馬蓮花，羅豫川，陳 誠，肖建輝，趙曉云

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川溫江 611130;2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)旅游學(xué)院，四川都江堰 611830;3.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)建筑與城鄉(xiāng)規(guī)劃學(xué)院，四川都江堰 611830)

種子雨是指在特定時(shí)間和空間從母株上散落的 種子量［1］。種子雨階段是植物更新的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，它連接著繁殖生產(chǎn)與植物后續(xù)生活史階段［2，3］。種子雨的研究是植物種群生態(tài)學(xué)、群落生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一。對植物種子雨的詳細(xì)研究，能科學(xué)地揭示植物群落的演替與更新的規(guī)律。

香樟(Cinnamomum camphora(L.)Presl.)，屬樟科，亞熱帶常綠闊葉喬木，為國家二級保護(hù)物種，具有重要的經(jīng)濟(jì)和觀賞價(jià)值［4］。以前的學(xué)者對香樟的生物學(xué)和生理生態(tài)學(xué)特征等方面［5，6］進(jìn)行了大量研究，但針對香樟過熟林種子雨的研究尚未見報(bào)道。本研究通過對四川盆地西緣香樟過熟林種子雨散布模式以及時(shí)空動(dòng)態(tài)的研究，為香樟天然種群更新及其生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

研究地選在都江堰市的靈巖山，海拔范圍750 m～850 m，森林土壤以山地黃壤和黃棕壤為主，土層深厚，達(dá)60 cm～80 cm。研究區(qū)域具有明顯的大陸性氣候特征，屬溫帶季風(fēng)氣候。年平均氣溫16℃，年均最低氣溫5℃，年均最高氣溫35℃，年均降水量1 200 mm。氣候溫濕多霧，日照時(shí)間短。地形復(fù)雜，植物種類繁多，屬亞熱帶常綠闊葉林區(qū)。

2 研究方法

2.1 樣木選取及種子雨收集器設(shè)置

本次試驗(yàn)是在香樟過熟林中選擇5棵具有代表性的樣木，以每棵樣木為中心，以各方向樹冠為半徑，按如圖1所示編號位置設(shè)置8個(gè)樣點(diǎn)，其種子雨收集器大小為1 m×1 m。收集器由塑料網(wǎng)(30目)做成，網(wǎng)的四周用鐵絲作為框架，用4根木棍作支架固定框體，使框口離地面1 m。收集器呈四角高，中間低的鍋形，要求收集器最低處離地面90 cm以上。

圖1 種子雨收集樣點(diǎn)分布圖

2.2 種子雨的收集與分類

種子雨收集工作自2014年8月25日開始至12月10日結(jié)束，每隔半月收集1次，當(dāng)種子雨數(shù)量為0時(shí)，結(jié)束收集工作，共收集8次。種子按有無活性兩類分類統(tǒng)計(jì)。

2.3 數(shù)據(jù)分析方法

2.3.1 種子雨密度

種子雨密度=種子數(shù)量/收集面積(m2)

2.3.2 種子雨空間分布格局檢驗(yàn)

據(jù)多數(shù)學(xué)者研究認(rèn)為，種子下落的空間分布規(guī)律為泊松分布，采用聚集指數(shù)來衡量種子雨的空間分布格局。

其中CI為聚集指數(shù);S2為方差;為均值。式中，CI=0時(shí)，為隨機(jī)分布;CI＞0時(shí)，為聚集分布;CI＜0時(shí)，為均勻分布。

統(tǒng)計(jì)分析用ORIGIN9.0軟件輔以Excel實(shí)現(xiàn)。

3 結(jié)果與分析

3.1 種子雨空間分布格局

對香樟過熟林樣木中各樣點(diǎn)的種子雨進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，得表1。

表1 各樣點(diǎn)種子雨空間分布特征

香樟過熟林種子雨共降落有活性種子5 592粒，平均密度為139.80?！-2，具有較大的降雨量，存活率平均為93.26%。各樣點(diǎn)種子雨均呈聚集分布，且7號樣點(diǎn)聚集程度最高，CI值為207.25。4號樣點(diǎn)聚集程度最低，CI值僅36.31。各樣點(diǎn)聚集程度差異顯著，具有明顯的空間聚集分異性特征。

3.2 種子雨時(shí)空分布

分別對冠內(nèi)(樣點(diǎn) 2、3、6、7)、冠緣(樣點(diǎn) 1、4、5、8)種子雨及垂直方向(樣點(diǎn) 1、2、3、4)、水平方向(樣點(diǎn) 5、6、7、8)種子雨進(jìn)行分析，得圖2，圖3。

圖2 冠緣、冠內(nèi)種子雨分布特征

圖3 不同坡位種子雨分布特征

種子雨具有顯著的時(shí)間動(dòng)態(tài)，一般分為起始、高峰、末期3個(gè)階段［7］。都江堰靈巖山香樟過熟林種子雨呈現(xiàn)先上升后下降趨勢，8月底為起始期，9月中下旬為高峰期，種子大量成熟，且下落，種子數(shù)占了總降雨量的57.69%，10月底為末期，11月中旬種子雨降落基本結(jié)束。

種子雨具有明顯的空間格局［8］。本次針對香樟樣木冠緣在各個(gè)時(shí)期的種子雨量統(tǒng)計(jì)表明均明顯小于冠內(nèi)。水平方向在各個(gè)時(shí)期的種子雨量均明顯大于垂直方向。此狀況與香樟種子自身特點(diǎn)有關(guān)，香樟種子屬于漿果狀核果，種子偏大，此次收集香樟種子平均重0.49 g，受重力作用影響較大，因而，種子多集中在冠內(nèi)。香樟樣木處于坡地，且樹高多在20 m以上，冠幅較大，其種子在下落過程中受下山風(fēng)勢及冠中枝葉的影響，多降在樹冠水平方向。

對冠內(nèi)、冠緣種子雨及垂直方向、水平方向種子雨累積量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，得圖4，圖5。

冠內(nèi)、冠緣種子雨變化趨勢相同，均在9月10日至9月25日之前直線上升，后變化逐漸平緩。冠內(nèi)種子雨積累量為443.12?！-2，而冠緣的種子雨積累量為255.88?！-2，種子雨積累總量為699.00 ?！-2。

圖4 冠緣、冠內(nèi)種子雨積累量

圖5 不同方向種子雨積累量

垂直方向的種子雨積累總量為297.13?！-2，水平方向的種子雨積累總量為401.87?！-2。相比冠緣、冠內(nèi)間的差距，水平方向、垂直方向間差距相對較小，說明香樟樹冠對種子雨分布的影響比方位的影響要大。

3.3 香樟種子雨大小年分析

根據(jù)2013年8～12月種子雨收集統(tǒng)計(jì)，將2013年和2014年兩個(gè)年度所收集的數(shù)據(jù)進(jìn)行比較分析，如圖6所示。

圖6 2013年和2014年種子雨數(shù)量比較圖

由圖6可知，兩個(gè)年度的種子雨高峰期相同，均為9月，但2014年種子雨量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于2013年。2013年種子雨總量為352粒，僅占2014年雨量的6.29%。其中，2013年高峰期的種子掉落量為327粒，占2013年種子雨總量的92.90%，卻僅占2014年高峰期種子降落量的8.73%。2013年10月，其種子雨就已結(jié)束，下降持續(xù)時(shí)間短，且種子雨量極少。兩個(gè)年度的觀察統(tǒng)計(jì)表明:2013年為香樟種子產(chǎn)量的小年，而2014年為其大年。

4 結(jié)論與討論

4.1 都江堰靈巖山香樟過熟林種子雨量較大，活性較高。

研究地氣候條件適宜，即使香樟林木處于過熟階段，其生長狀況仍然良好，經(jīng)測量，其樹冠面積平均為131.56 m2，且樹木高大，能在與其它樹種的競爭中得到充足的陽光，其果實(shí)量多且飽滿。表明這一地區(qū)香樟過熟林繁殖力強(qiáng)，具有較強(qiáng)的自然更新潛力。

4.2 都江堰香樟過熟林種子雨隨時(shí)間呈正弦波變化，9月中下旬為種子雨高峰期，持續(xù)時(shí)間可達(dá)3個(gè)月。

不同林木因自身的特點(diǎn)和生態(tài)環(huán)境的異質(zhì)性，其種子雨在發(fā)生時(shí)間、雨量、雨強(qiáng)及散布特征方面存在很大差異［7，9］。都江堰香樟種子雨歷時(shí) 107 d，9月中下旬時(shí)種子雨大量成熟降落，其落種量占整個(gè)種子雨的57.69%。南方紅豆杉種子雨雖也持續(xù)3個(gè)多月，但高峰期從11月中旬開始到12月下旬結(jié)束［10］。北方的遼東櫟種子雨［11］高峰期為9月中下旬，與都江堰過熟香樟林的基本相同，但其種子密度變化范圍僅在0.76?！-2～7.26?！-2，體現(xiàn)了不同地區(qū)及群落類型及物種之間種子雨的發(fā)生規(guī)律及種子產(chǎn)量具有較明顯的差異［12］。香樟種子一般在10月～12月成熟，而本研究區(qū)域香樟林木處于過熟林階段，因氣候溫和，立地條件較好，其種子成熟期提前，掉落的時(shí)間相對較早。

4.3 都江堰香樟過熟林種子雨呈聚集分布，種子密度表現(xiàn)為冠內(nèi)＞冠緣，水平方向＞垂直方向。

研究發(fā)現(xiàn)，種子雨的空間分布格局取決于植物的生物學(xué)特性(植株高低、種子重量、種子附屬物等)以及一些環(huán)境因素(地形、坡位、坡向、風(fēng)速、風(fēng)向等)［13］。植株越矮、種子越重，種子越容易分布在母株附近［14］。香樟種子較重，不同于有種翅的種子，主要受重力影響，大部分種子散布在冠內(nèi)，因此種子均聚集分布。這與秦嶺北坡栓皮櫟種子雨總量分布呈現(xiàn)林內(nèi)＞林窗＞林緣［15］的結(jié)果類似。

種子雨分布除自然重力、風(fēng)力等作用外，與樹冠面積與繁殖枝的分布也有關(guān)。所選樣木垂直方向冠徑和平均為57.82 m，而水平方向冠徑和平均為71.10 m，因此水平方向種子量明顯大于垂直方向。

4.4 都江堰香樟過熟林種子雨具有明顯的大小年現(xiàn)象。

種子雨具有年際變化，被多數(shù)研究所證實(shí)［16，17］，這種年際差異有時(shí)很不明顯［18］，而有時(shí)則相當(dāng)大［19］。通過對2013年和2014年兩個(gè)年度的連續(xù)觀察，都江堰香樟過熟林種子雨年際之間相差超過90%，表現(xiàn)出極其明顯的大小年現(xiàn)象。其它地區(qū)也有類似情況，如芬蘭毛葉樺(Betula pubescens)的種子在1984年收集了101粒，而1985年收集1375粒［20］;川西亞高山65 a人工云杉林種子雨散落周期則為4 a，且大小年之間種子產(chǎn)量差異極大［21］;同樣生長于都江堰的栲樹(Castanopsis fargesii)3 a的觀測結(jié)果顯示，2001年種子雨強(qiáng)度為豐年，達(dá)81.5粒·m-2，而2002年和2003年則為平年［22］。影響植物結(jié)實(shí)年際變化的原因很多，有可能是外部環(huán)境造成的，也有可能是植物內(nèi)在的遺傳因素，而都江堰香樟過熟林種子雨的大小年是否為有規(guī)律的周期現(xiàn)象尚需進(jìn)一步觀測和研究。

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