伊張蕓，王建松，何 勇

(1.浙江大學(xué)生物系統(tǒng)工程及食品科學(xué)學(xué)院,浙江杭州 310058;2.杭州市農(nóng)業(yè)機(jī)械管理站,浙江杭州 310001; 3.浙江省農(nóng)業(yè)機(jī)械試驗(yàn)鑒定推廣總站,浙江杭州 310020)

基于虛擬植物技術(shù)的水稻模型研究進(jìn)展淺析

伊張蕓1，2，王建松3，何 勇1*

(1.浙江大學(xué)生物系統(tǒng)工程及食品科學(xué)學(xué)院,浙江杭州 310058;2.杭州市農(nóng)業(yè)機(jī)械管理站,浙江杭州 310001; 3.浙江省農(nóng)業(yè)機(jī)械試驗(yàn)鑒定推廣總站,浙江杭州 310020)

概述了基于L-System技術(shù)的虛擬植物技術(shù)研究進(jìn)展和現(xiàn)狀,著重介紹了運(yùn)用L系統(tǒng)建模語言構(gòu)建的水稻模型的發(fā)展。圍繞一個(gè)水稻秧苗模型和虛擬育種模型,敘述了包含水稻形態(tài)發(fā)育、生理進(jìn)程和重要環(huán)境因子的水稻功能-結(jié)構(gòu)模型發(fā)展進(jìn)程、技術(shù)現(xiàn)狀和應(yīng)用方向。最后對(duì)基于虛擬植物技術(shù)的水稻生長(zhǎng)模型研究所存在的問題進(jìn)行了探討,并對(duì)解決問題的對(duì)策和水稻生長(zhǎng)模型研究的發(fā)展前景進(jìn)行了展望。

虛擬植物;水稻;模型;功能與結(jié)構(gòu)模型;L系統(tǒng)

文獻(xiàn)著錄格式:伊張蕓,王建松,何勇.基于虛擬植物技術(shù)的水稻模型研究進(jìn)展淺析[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,56(9):1512-1516.

DOI 10.16178/j.issn.0528-9017.20150957

隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展,系統(tǒng)分析開始越來越多地應(yīng)用到農(nóng)業(yè)科學(xué)中,它運(yùn)用計(jì)算機(jī)模型作為工具協(xié)助科研工作者探討“真實(shí)的本質(zhì)”[1]?，F(xiàn)代計(jì)算機(jī)也使包含交互因子及進(jìn)程的綜合模型的快速發(fā)展成為了可能。這些綜合模型中,有相當(dāng)一部分運(yùn)用在了農(nóng)業(yè)上,用來模擬作物生長(zhǎng),另一部分則是用在植物科學(xué)上以構(gòu)建植物生長(zhǎng)模型[2]。

最初被發(fā)展起來的模型應(yīng)用是基于過程的模型[2]。它模擬植物的生理過程,并且加入了特定的新陳代謝過程。這些模型基本上考慮了光照、溫度、水分及周邊二氧化碳濃度等因子對(duì)植物生長(zhǎng)速度的影響,并定義了規(guī)則用來分配干物質(zhì)到不同的器官中,進(jìn)而決定這些器官不同的即時(shí)增量。

1968年,匈牙利裔生物學(xué)家Lindenmayer首創(chuàng)了一種正式的建模語言,叫做L-System。后來有若干研究者繼續(xù)發(fā)展基于L系統(tǒng)的建模語言。其中, Kniemeyer等實(shí)現(xiàn)了基于L系統(tǒng)的XL語言(eXtended L-system language)。這些語言用直觀的規(guī)則的形式來描述植物的結(jié)構(gòu)與功能驅(qū)動(dòng)的生理動(dòng)態(tài)。這就是我們所說的植物功能與結(jié)構(gòu)模型[2],也叫做虛擬植物,是指明確地描述植物3D結(jié)構(gòu)隨著時(shí)間變化,并由受環(huán)境因子影響的生理過程調(diào)控的生長(zhǎng)發(fā)育的模型[1]。

虛擬植物模型是植物模擬模型與計(jì)算機(jī)可視化技術(shù)有機(jī)結(jié)合的產(chǎn)物,采用虛擬現(xiàn)實(shí)技術(shù)在計(jì)算機(jī)上模擬植物形態(tài)、生長(zhǎng)發(fā)育過程及其與環(huán)境因素的交互過程,來完成輔助科研、生產(chǎn)決策的現(xiàn)代農(nóng)業(yè)信息技術(shù),以實(shí)現(xiàn)精準(zhǔn)、高效的現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。虛擬植物模型可再現(xiàn)自然景觀,用于三維動(dòng)畫片的制作、電子游戲中虛擬場(chǎng)景的生成、園林規(guī)劃和生活區(qū)設(shè)計(jì)等,也可用于探索農(nóng)林植物生長(zhǎng)規(guī)律,有望在作物理想株型培育、群體產(chǎn)量預(yù)測(cè)、栽培管理等領(lǐng)域發(fā)揮作用。特別是虛擬植物模型展現(xiàn)了植物生長(zhǎng)及與特定生理生態(tài)結(jié)合的形態(tài),它給人們提供了改進(jìn)作物育種的視角[3]。此外,已有學(xué)者將一個(gè)水稻的功能與結(jié)構(gòu)模型與一個(gè)數(shù)量遺傳學(xué)模型結(jié)合起來,使用QTL(數(shù)量性狀基因座)信息來重設(shè)特定的模型參數(shù),進(jìn)而將生理生態(tài)進(jìn)程關(guān)聯(lián)的整個(gè)表現(xiàn)型的發(fā)育動(dòng)態(tài)可視化展現(xiàn),其中包括了遺傳信息相關(guān)的性狀[3]。這些工作增加了將模型擴(kuò)展并用于植物理想株型育種的可能性。相比于需要耗費(fèi)巨大時(shí)間和經(jīng)濟(jì)成本的傳統(tǒng)育種方式,虛擬植物模型作為田間試驗(yàn)的補(bǔ)充,無疑可以降低育種所花費(fèi)的時(shí)間和經(jīng)濟(jì)成本。

1 基于虛擬植物的水稻模型研究

1.1 虛擬植物生長(zhǎng)建模

在植物研究中,基于過程的生長(zhǎng)模型和基于結(jié)構(gòu)的植物模型是相互獨(dú)立發(fā)展的[1]。起初,植物建模的重點(diǎn)都放在了植物的功能方面,如描述光照截取及冠層的光合作用,植物的形態(tài)方面卻被完全忽略[1]。直到20世紀(jì)60年代,植物3D結(jié)構(gòu)的表現(xiàn)開始受到人們的關(guān)注,計(jì)算機(jī)制圖提供了很多逼真的植物可視化圖形。

在20世紀(jì)90年代以后,人們開始將特定的生理進(jìn)程整合進(jìn)植物三維模型中。2004年在法國蒙彼利埃召開的植物功能結(jié)構(gòu)模型國際研討會(huì)正式將該模型命名為“植物功能結(jié)構(gòu)模型”,縮寫為FSPM(functional-structural plant model)。

目前,植物功能結(jié)構(gòu)模型,即虛擬植物模型,已經(jīng)成為當(dāng)前植物生長(zhǎng)模擬方法以及形態(tài)結(jié)構(gòu)可視化研究的主流。區(qū)別于基于圖像的建模方法以及一般的植物形態(tài)建模方法,功能結(jié)構(gòu)模型的建立將植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理功能相結(jié)合,實(shí)現(xiàn)生長(zhǎng)過程中功能結(jié)構(gòu)之間的相互作用和反饋,并實(shí)現(xiàn)環(huán)境因素對(duì)模擬生長(zhǎng)的影響和調(diào)節(jié)。它不僅能夠模擬真實(shí)環(huán)境下的植物動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)過程,同時(shí)也可以建立植物與環(huán)境的影響機(jī)制,人為地改變環(huán)境因子來改變植物的生長(zhǎng),并通過植物的三維形態(tài)結(jié)構(gòu)以及其生長(zhǎng)過程中的數(shù)字化描述來直觀體現(xiàn)環(huán)境與植物之間的交互過程,從而實(shí)現(xiàn)在特定環(huán)境下植物生長(zhǎng)表現(xiàn)的預(yù)測(cè)和模擬。

為研究植物的形態(tài)和生長(zhǎng)結(jié)構(gòu),L系統(tǒng)用于構(gòu)建植物模型。它用一串符號(hào)來表示植物的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)則。然而,L系統(tǒng)基于字符串的語法規(guī)則限制了其在植物功能與結(jié)構(gòu)模型領(lǐng)域中的應(yīng)用,因此為了拓展植物建模語言的應(yīng)用,研究者們提出了若干參數(shù)化的L系統(tǒng)語言。其中,Kniemeyer推出了基于L系統(tǒng)的XL語言(eXtended L-system language),并實(shí)現(xiàn)了圖形替換,能夠?qū)χ参锕δ芘c結(jié)構(gòu)仿真模型進(jìn)行有效探索、研究[4]。

1.2 基于虛擬植物的水稻模型

隨著信息技術(shù)的發(fā)展,目前作物模型已進(jìn)入了應(yīng)用階段,世界上已經(jīng)建有若干水稻模型系統(tǒng)。國際水稻研究所和荷蘭瓦格寧根大學(xué)聯(lián)合研制的ORYZA2000是比較早期的水稻虛擬模型,可用于模擬農(nóng)藝措施(如灌溉安排等)的效用。江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)院開發(fā)的水稻模擬系統(tǒng)RCSODS和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)研制的水稻生長(zhǎng)模擬模型等可以模擬水稻的生育期及產(chǎn)量,并將生育期變化的影響因子拓展,模擬水稻生長(zhǎng)。盡管上述國內(nèi)外的研究中,在植物生長(zhǎng)模型方面已經(jīng)取得了比較大的進(jìn)展,但這一系列的虛擬生長(zhǎng)研究要么僅著眼于植物形態(tài)及三維結(jié)構(gòu)建成的模擬,而忽略了生理功能;要么僅側(cè)重于光照吸收及光合作用模型函數(shù),沒有系統(tǒng)地考慮植物形態(tài)在源庫關(guān)系與養(yǎng)分分配過程中發(fā)揮的關(guān)鍵作用。

植物功能與結(jié)構(gòu)建模技術(shù)的提出,對(duì)于虛擬生長(zhǎng)模型中結(jié)構(gòu)和生理的結(jié)合和互反饋機(jī)制的實(shí)現(xiàn)起到了關(guān)鍵的推動(dòng)作用。應(yīng)用在水稻模型構(gòu)建上,比較新的是浙江大學(xué)、德國哥廷根大學(xué)和荷蘭瓦格寧根大學(xué)的一些研究者所開發(fā)的水稻模型RiceBreeder[5]。它是在GroIMP建模平臺(tái)上構(gòu)建的基于XL語言和RGG文法結(jié)構(gòu)的水稻功能與結(jié)構(gòu)模型。作為一個(gè)水稻綜合模型,它不僅包含水稻生理進(jìn)程及形態(tài)結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)模擬,也將基于品種特性及其與環(huán)境因子的互作因素加入了模型。模型中的主要模塊包括光合作用模型、源庫模型及遺傳調(diào)控模塊。該模型不僅可以模擬水稻從秧苗期至成熟期的生理生長(zhǎng)及形態(tài)形成過程,也能實(shí)現(xiàn)在模擬群體中選擇繁殖交配的父母本,從而對(duì)繁殖后代的生理功能、形態(tài)表現(xiàn)及遺傳信息進(jìn)行預(yù)測(cè)和模擬。這是后續(xù)虛擬育種研究的重要基礎(chǔ)。

1.2.1 水稻秧苗模型

為促進(jìn)水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培技術(shù)中標(biāo)準(zhǔn)化秧苗培育技術(shù)的發(fā)展,有研究人員開發(fā)出了虛擬育秧系統(tǒng),并能夠?qū)τ磉^程中氮肥的釋放提供決策支持。該系統(tǒng)運(yùn)用L系統(tǒng)語言構(gòu)建水稻秧苗功能與結(jié)構(gòu)模塊,并在使用Java編程語言和Java 3D擴(kuò)展API搭建的一個(gè)建模平臺(tái)上進(jìn)行實(shí)現(xiàn)。

秧苗的生理功能模型由光合作用模塊、同化物分配模塊、氮代謝模塊構(gòu)成;形態(tài)結(jié)構(gòu)模型由葉片模型、葉鞘模型構(gòu)成。在此基礎(chǔ)上,模型中增加了若干相關(guān)的環(huán)境因子,如光照、土壤氮元素含量等。模型通過如圖1所示的算法流程進(jìn)行生長(zhǎng)模擬。形態(tài)器官建模主要針對(duì)葉片和葉鞘進(jìn)行,葉片與整棵秧苗植株的模擬結(jié)果如圖2所示。另外,該模型系統(tǒng)能夠?qū)λ狙砻缰仓曛械睾康淖兓M(jìn)行模擬[6],對(duì)氮代謝在生長(zhǎng)過程中的反饋調(diào)節(jié)進(jìn)行了實(shí)現(xiàn)(圖3)。

圖1 秧苗動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)過程的模擬流程

圖2 葉片及植株的模擬結(jié)果

圖3 秧苗生長(zhǎng)過程中氮代謝的結(jié)構(gòu)反饋

1.2.2 水稻模型

就模型的綜合性和完整性而言,前面所述的由浙江大學(xué)、哥廷根大學(xué)和瓦格寧根大學(xué)的學(xué)者研發(fā)的水稻模型RiceBreeder顯然位居前茅。它是一個(gè)包含部分生理過程、形態(tài)因素及產(chǎn)量相關(guān)形狀的數(shù)量遺傳學(xué)信息的水稻功能與結(jié)構(gòu)模型,其發(fā)展分為三個(gè)階段:首先,構(gòu)建了能夠模擬水稻從秧苗時(shí)期開始到成熟期的植物結(jié)構(gòu)與形態(tài)及其動(dòng)態(tài)變化的生理生態(tài)模型[3];其次,在生理生態(tài)模型的基礎(chǔ)上加入了遺傳模塊,使株高這一產(chǎn)量形成性狀的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)成為遺傳控制[5];最后,改進(jìn)遺傳模塊,使模型能夠模擬水稻的繁殖過程,同時(shí)能夠模擬數(shù)量遺傳位點(diǎn)隨著繁殖的傳遞過程[7]。

圖4的場(chǎng)景是由GroIMP的Twilight渲染器渲染出的圖,用來顯示株群中光線的分布,以及地面上光線的反向散射[3],其中第一階段的模型能夠模擬出水稻的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)隨生長(zhǎng)時(shí)間變化而變化的動(dòng)態(tài)。圖5為群體中隨機(jī)的18個(gè)個(gè)體的形態(tài),株高由對(duì)應(yīng)個(gè)體的QTL數(shù)據(jù)計(jì)算得到[7],顯示出了模擬群體中個(gè)體之間存在的遺傳多樣性,以及表型性狀表現(xiàn)。這種遺傳相關(guān)的形態(tài)差異在模型中是動(dòng)態(tài)積累的過程,整個(gè)生長(zhǎng)期都能夠體現(xiàn)出遺傳信息的差異,而且不同生長(zhǎng)期的差異性不一樣。圖6是運(yùn)用第三階段開發(fā)出的RiceBreeder模型,模擬從親本到雙單倍體群體的繁殖過程,得到的后代群體中株高最高的5個(gè)個(gè)體和最矮的5個(gè)個(gè)體。模型中,株高性狀是遺傳相關(guān)的,并且由各自所蘊(yùn)含的QTL決定其表型值。繁殖過程中,每一代都可以單獨(dú)模擬出整個(gè)生長(zhǎng)期,并且包含了QTL信息隨著繁殖過程所進(jìn)行的交叉重組等遺傳操作。

這一模型系統(tǒng)地整合了水稻形態(tài)形成、生理進(jìn)程、數(shù)量遺傳信息等模塊,在考慮特定環(huán)境因素的情況下,能夠?qū)λ镜姆敝尺M(jìn)行模擬。經(jīng)過一定的發(fā)展,能夠進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)虛擬育種的模擬,可以作為育種家及科學(xué)家進(jìn)行育種相關(guān)研究的重要工具。

圖4 模擬的水稻營養(yǎng)生長(zhǎng)后期和開花期后形態(tài)

圖5 包含數(shù)量遺傳信息水稻群體的模擬結(jié)果

圖6 最高的5個(gè)個(gè)體和最矮的5個(gè)個(gè)體

2 存在的問題

隨著信息技術(shù)水平的不斷發(fā)展,虛擬植物技術(shù)的相關(guān)研究進(jìn)展迅速,基于虛擬植物技術(shù)的水稻模型日趨完善。然而,植物的生理過程是一個(gè)極其復(fù)雜的系統(tǒng)。雖然目前的植物模型已經(jīng)可以對(duì)植物的生長(zhǎng)生理過程進(jìn)行一定程度的模擬,但是迄今為止,無論是在植物的生長(zhǎng)模型還是結(jié)構(gòu)模型研究方面,都沒有一個(gè)模型可以精確地表現(xiàn)出植物生長(zhǎng)的全過程[8]。植物的生理機(jī)制、外部環(huán)境以及植物與環(huán)境之間交互的諸多因素,依舊是植物模型實(shí)現(xiàn)精確模擬所面臨的主要難題。植物內(nèi)部機(jī)理繁復(fù)交錯(cuò),外部環(huán)境也存在許多不確定因子,而且植物群體內(nèi)與群落間存在著的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系也讓模擬難度增加[6]。上述秧苗及水稻模型中重點(diǎn)研究了植物的地上部分的模擬,而忽略了其他如水分、土壤、水肥的吸收和利用等方面的影響。

植物功能結(jié)構(gòu)模型是作為新一代模型被提出的。它跨越了信息、農(nóng)林、植物、應(yīng)用數(shù)學(xué)等多個(gè)學(xué)科領(lǐng)域,在虛擬現(xiàn)實(shí)、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐、科普教學(xué)和育種實(shí)驗(yàn)等多個(gè)方面都具備良好的應(yīng)用潛力。但就目前發(fā)展階段而言,依然處于初步階段,將作為重要的技術(shù)和理論基礎(chǔ),對(duì)未來進(jìn)一步的研究和發(fā)展發(fā)揮作用。

3 小結(jié)與展望

將作物生理生態(tài)學(xué)知識(shí)、計(jì)算機(jī)圖形化技術(shù)與栽培學(xué)等多學(xué)科交叉形成的植物虛擬生長(zhǎng)技術(shù)運(yùn)用到水稻秧苗及后續(xù)生長(zhǎng)期的生產(chǎn)管理中,達(dá)到精確生產(chǎn)、增產(chǎn)增效和保護(hù)農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境等作用,能夠在水稻生產(chǎn)中的秧苗培育、水稻栽培的技術(shù)經(jīng)濟(jì)分析、水稻栽培的理論研究、產(chǎn)區(qū)的產(chǎn)量預(yù)報(bào)及水稻栽培田間管理決策等方面實(shí)現(xiàn)應(yīng)用。還可以節(jié)約水稻的育秧成本、方便育秧及后期生長(zhǎng)期的管理,對(duì)提高種植效率、增加產(chǎn)量、促進(jìn)水稻種植的規(guī)?；鹬匾淖饔?。因而,具有良好的社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益。

因此,利用作物模擬模型的方法來模擬水稻的育秧環(huán)節(jié)及后續(xù)生長(zhǎng)過程并建立專家決策系統(tǒng),可實(shí)現(xiàn)對(duì)水稻機(jī)械化栽植過程中的育秧環(huán)節(jié)及后續(xù)生長(zhǎng)過程的有效監(jiān)控?；谔摂M植物技術(shù)的水稻模型及在此基礎(chǔ)上可開發(fā)的水稻栽培決策專家系統(tǒng),能夠?yàn)榻忉屪魑锷鷳B(tài)現(xiàn)象,揭示生理機(jī)理,發(fā)現(xiàn)規(guī)律,預(yù)測(cè)結(jié)果提供實(shí)際而有用的工具,實(shí)現(xiàn)秧苗在特定生長(zhǎng)環(huán)境下的生產(chǎn)潛力和農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境對(duì)水稻性狀表現(xiàn)的作用優(yōu)劣的預(yù)測(cè),從而達(dá)到優(yōu)化水稻生長(zhǎng)整個(gè)栽培過程的最終目的。它是設(shè)施農(nóng)業(yè)及信息化技術(shù)在高效農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐過程中的重要環(huán)節(jié)之一,對(duì)于推動(dòng)粗放型農(nóng)業(yè)向知識(shí)型、技術(shù)型的現(xiàn)代農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)變,促進(jìn)農(nóng)業(yè)增產(chǎn)、農(nóng)民增收,具有重要的現(xiàn)實(shí)意義,是21世紀(jì)農(nóng)業(yè)發(fā)展的一個(gè)重要方向。

近20年來隨著信息技術(shù)和計(jì)算機(jī)技術(shù)在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的應(yīng)用日益廣泛和深入發(fā)展,虛擬植物成為農(nóng)業(yè)信息化的一個(gè)重要研究領(lǐng)域,它將農(nóng)業(yè)科學(xué)和信息技術(shù)相結(jié)合,開辟作物信息技術(shù)研究和應(yīng)用的新途徑。特別是隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)的飛速發(fā)展和虛擬現(xiàn)實(shí)技術(shù)的廣泛興起,虛擬植物技術(shù)已經(jīng)成為提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力、農(nóng)業(yè)裝備水平和農(nóng)業(yè)資源管理利用水平最有效的手段和工具,也是實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)信息化和現(xiàn)代化的重要手段。虛擬現(xiàn)實(shí)技術(shù)的農(nóng)業(yè)應(yīng)用及虛擬植物研究,對(duì)我們這個(gè)擁有13億人口的農(nóng)業(yè)大國來說,是一項(xiàng)具有深遠(yuǎn)意義的戰(zhàn)略措施,它將對(duì)我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、科研教學(xué)、新產(chǎn)品開發(fā)起到極大的推動(dòng)作用。

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(責(zé)任編輯：張 韻)

S 511;TP 391

A

0528-9017(2015)09-1512-05

2015-04-14

國家高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃(863)項(xiàng)目(2013AA10030401)

伊張蕓(1982-),女,浙江象山人,工程師,在職碩士研究生,研究方向?yàn)樘摂M植物。E-mail:yizhangyun@163.com。

何 勇(1963-)。E-mail:yhe@zju.edu.cn。