王皓冉，陳永燦，劉昭偉，朱德軍，段亞飛 （清華大學(xué)，水沙科學(xué)與水利水電工程國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100084）

牡丹江中游底棲動(dòng)物分布及其與棲境因子的關(guān)系

王皓冉，陳永燦*，劉昭偉，朱德軍，段亞飛 （清華大學(xué)，水沙科學(xué)與水利水電工程國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100084）

2013年秋季對(duì)牡丹江中游的3條河流（牡丹江、蛤蟆河、臥龍溪）150km河段進(jìn)行大型底棲動(dòng)物野外采樣，共采集到大型底棲動(dòng)物18種，隸屬于3門5綱11目16科，其中昆蟲綱（Insecta）、腹足綱（Gastropoda）和寡毛綱（Oligochaeta）物種居多.通過典范對(duì)應(yīng)分析（CCA），研究大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與主要的棲息地環(huán)境因子之間的相關(guān)關(guān)系，并通過香農(nóng)-威納（Shannon-Wiener）指數(shù)等生物多樣性指數(shù)分析評(píng)價(jià)河流等級(jí)對(duì)物種多樣性的影響.研究表明，流速、溶解氧、底質(zhì)中的礫石含量是牡丹江中游影響大型底棲動(dòng)物分布的關(guān)鍵棲息地環(huán)境因子，河流等級(jí)對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)有一定影響，牡丹江干流底棲動(dòng)物物種多樣性高于支流，平均生物密度低于支流，且河流間等級(jí)差距越大，差異越顯著.

牡丹江；大型底棲動(dòng)物；典范對(duì)應(yīng)分析；棲息地環(huán)境因子；河流等級(jí)

大型底棲動(dòng)物是生活在水體底部的水生無脊椎動(dòng)物類群，它們對(duì)外界脅迫響應(yīng)比較敏感，可通過攝食、產(chǎn)卵、掘穴等行為與周圍棲息環(huán)境相互作用.在河流生態(tài)系統(tǒng)中，大型底棲動(dòng)物處于食物鏈的中間環(huán)節(jié)，在物質(zhì)交換和能量交換中起著重要作用［1-3］.底棲動(dòng)物作為指示物種在河流生態(tài)快速評(píng)價(jià)中有著一定優(yōu)勢(shì)，并越來越多的應(yīng)用于水質(zhì)監(jiān)測(cè)和河流整體健康評(píng)價(jià)［4-6］.近年來，我國(guó)一些學(xué)者在不同流域開展了底棲動(dòng)物的調(diào)查研究工作，利用典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）等方法，分析論證了環(huán)境變量與底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)之間的相關(guān)關(guān)系［7-10］，這些研究工作主要集中于水環(huán)境因子（如水化學(xué)因子、有機(jī)質(zhì)等）對(duì)底棲動(dòng)物的影響，對(duì)水動(dòng)力條件、底質(zhì)等其他棲息地環(huán)境因子的涉及較少.生態(tài)系統(tǒng)具有復(fù)雜性，不同流域中底棲生物群落與棲息地環(huán)境因子之間并沒有普適的對(duì)應(yīng)關(guān)系，需要針對(duì)研究區(qū)域的特征，進(jìn)行特定的生態(tài)采樣和棲息地環(huán)境因子調(diào)查，通過相關(guān)分析研究底棲生物群落與棲息環(huán)境的關(guān)系，為流域生態(tài)保護(hù)和生態(tài)修復(fù)提供支撐.

牡丹江是松花江第二大支流，發(fā)源于吉林省長(zhǎng)白山牡丹嶺的寒蔥嶺，流向由南向北，于依蘭鎮(zhèn)西入松花江.牡丹江干流全長(zhǎng)721km，流域面積37654km2，河床比降大，河道天然落差1007m，平均比降為1.39‰，蘊(yùn)含豐富的水力資源和漁業(yè)資源.牡丹江中游段從鏡泊湖到牡丹江市區(qū)江段，是牡丹江市及沿岸城鎮(zhèn)的生產(chǎn)和生活用水水源，并對(duì)松花江中下游水質(zhì)和水生態(tài)有重要影響.因此，開展該江段大型底棲動(dòng)物的調(diào)查，分析其與棲息地環(huán)境因子之間的關(guān)系，對(duì)牡丹江流域生態(tài)現(xiàn)狀的研究和評(píng)價(jià)具有重要意義.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

圖1 研究區(qū)域及各采樣點(diǎn)平面布置Fig.1 Sketch of the study area and sampling sites

2013年10月，分別對(duì)牡丹江中游段及其兩條支流進(jìn)行大型底棲動(dòng)物采樣，共布置20個(gè)采樣點(diǎn)，涵蓋150km河段，基本反映牡丹江中段區(qū)域大型底棲動(dòng)物的分布狀況.

研究區(qū)域分為三部分:（1）牡丹江中游部分段，即從石巖電站下游至海浪河匯流口（牡丹江市）75km河段，結(jié)合水流特征和棲息地環(huán)境特點(diǎn)設(shè)計(jì)采樣點(diǎn)，以保證樣本的代表性，該河段共布置采樣點(diǎn)12個(gè)，依次為平安、南牡丹、小牡丹、新中、依蘭、寧安、長(zhǎng)江、溫春、共榮、黑山、大莫、海浪口等；（2）牡丹江中游段一級(jí)支流蛤蟆河，蛤蟆河為山溪性河流，河面寬度10～40m，選取與牡丹江交匯處上游65km河段，共布置采樣點(diǎn)6個(gè)，依次為蛤蟆口、明星、新農(nóng)、明泉、愛林、英山等；（3）牡丹江二級(jí)支流，蛤蟆河左岸的一條支流，取名為臥龍溪.臥龍溪河面寬度約2～4m，選取10km河段，布置臥龍和勤勞2個(gè)采樣點(diǎn).本研究的牡丹江中游段區(qū)域地理位置為44°04'41"N～44°33'20"N，129°15'34"E～129°36'01" E，研究區(qū)域及各采樣點(diǎn)布置如圖1.

1.2 采樣方法

研究區(qū)域內(nèi)河流水面較為開闊，水深較淺，選擇岸邊水流特征較為一致的淺流為采樣區(qū)域，選用踢網(wǎng)（kick-net，尺寸為1m2）進(jìn)行大型底棲動(dòng)物的采集［11］.采樣面積對(duì)底棲動(dòng)物物種數(shù)及多樣性有影響，蛤蟆河和臥龍溪各采樣點(diǎn)處大型底棲動(dòng)物密度較大，采樣面積選取1m2，牡丹江部分采樣點(diǎn)進(jìn)行多次采樣，累積采樣面積控制為1m2［12］.將采集到的大型底棲動(dòng)物活體放置于75%的酒精中進(jìn)行固定，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分類、計(jì)數(shù)、稱重和鑒定.依托體視顯微鏡，結(jié)合大型底棲動(dòng)物圖譜對(duì)物種進(jìn)行鑒定，物種大部分鑒定至科，區(qū)分至盡可能低的分類單元［1］.

現(xiàn)場(chǎng)記錄采樣點(diǎn)處的關(guān)鍵棲息地環(huán)境因子，如水深、流速、溶解氧、pH值、水溫等，同時(shí)采集水樣和底質(zhì)樣本.水深采用水深測(cè)桿進(jìn)行測(cè)量，流速采用LS300便攜式流速儀測(cè)量，溶解氧和溫度采用Pro ODO進(jìn)行測(cè)量， pH值采用CT-6023pH儀測(cè)定.為了減小測(cè)量誤差，每個(gè)環(huán)境因子現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量3～5次取平均值.將采集點(diǎn)處的河床底質(zhì)進(jìn)行收集，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行烘干，按EPA標(biāo)準(zhǔn)將不同粒徑的底質(zhì)進(jìn)行分離［13］，對(duì)卵石（64mm～250mm）、粗礫石（16～64mm）、細(xì)礫石（2～16mm）、砂（0.06～2mm）等各組分進(jìn)行稱重，計(jì)算其質(zhì)量占比.

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 優(yōu)勢(shì)度及多樣性指數(shù) 為了描述研究區(qū)域各河流的優(yōu)勢(shì)物種，引入優(yōu)勢(shì)度計(jì)算公式.采用香農(nóng)-威納（Shannon-Wiener）多樣性指數(shù)，Margalef豐富度指數(shù)，Pielou均勻度指數(shù)等生物指標(biāo)定量評(píng)價(jià)采樣點(diǎn)處的生物多樣性.各指數(shù)算式如下:

優(yōu)勢(shì)物種可用優(yōu)勢(shì)度計(jì)算公式度量，優(yōu)勢(shì)度根據(jù)大型底棲動(dòng)物出現(xiàn)的頻率及該物種個(gè)體數(shù)量進(jìn)行計(jì)算， 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)如下:

式中:Y為物種優(yōu)勢(shì)度； ni為采樣中某類物種的數(shù)量； N為采樣中總體物種的數(shù)量； fi為采樣中某類物種的出現(xiàn)頻率.當(dāng)某類物種優(yōu)勢(shì)度Y ＞ 0.02時(shí)，該物種即為優(yōu)勢(shì)種群［14-15］.

香農(nóng)-威納（Shannon-Wiener）多樣性指數(shù):

式中:S為采樣區(qū)域內(nèi)的底棲動(dòng)物種類數(shù)，ni、N意義同前.香農(nóng)-威納指數(shù)越大，物種群落結(jié)構(gòu)不確定性越大，物種多樣性越高［16］.

Margalef物種豐富度指數(shù):

Margalef豐富度指數(shù)用于評(píng)價(jià)生物群落物種的豐富程度［17］.

Pielou均勻度指數(shù):

該式基于香農(nóng)-威納指數(shù)，Pielou均勻度指數(shù)可以用來評(píng)價(jià)一個(gè)群落樣本中所有物種個(gè)體數(shù)的分配情況和均勻程度［18］.

1.3.2 典范對(duì)應(yīng)分析 典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）基于對(duì)應(yīng)分析發(fā)展而來，是數(shù)量生態(tài)學(xué)中的一種重要的排序方法.典范對(duì)應(yīng)分析把對(duì)應(yīng)分析和多元回歸結(jié)合起來，將每一步的計(jì)算結(jié)果與環(huán)境因子進(jìn)行回歸，用以研究物種與棲息地環(huán)境因子間的關(guān)系［19-21］.典范對(duì)應(yīng)分析要求兩個(gè)數(shù)據(jù)矩陣，本研究以牡丹江中游段20個(gè)采樣點(diǎn)處各類大型底棲動(dòng)物的生物密度作為物種矩陣（20×17），以各采樣點(diǎn)處的流速、水深、溫度、底質(zhì)（卵石、粗礫石、細(xì)礫石、砂質(zhì)量占比）、pH值、溶解氧等主要棲息地環(huán)境因子作為環(huán)境因子矩陣（20×9）.分析前，除pH值外，各類數(shù)據(jù)均進(jìn)行l(wèi)og10（1+x）標(biāo)準(zhǔn)化處理.采用Canoco 4.5軟件對(duì)物種數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行CCA分析，將分析生成的結(jié)果導(dǎo)入CanoDraw軟件進(jìn)行排序圖的繪制.

2 結(jié)果與分析

2.1 物種群落特征

表1 各采樣河段大型底棲動(dòng)物分布情況Table 1 Species composition of benthic macroinvertebrates in three rivers

2.1.1 物種組成及優(yōu)勢(shì)種 研究區(qū)域3條河流共采集到大型底棲動(dòng)物18屬，隸屬于3門5綱11 目16科，見表1.節(jié)肢動(dòng)物（主要為昆蟲綱）7目12 科12屬，個(gè)數(shù)占采集總數(shù)的50.7%，環(huán)節(jié)動(dòng)物2綱2科3屬，占采集總數(shù)的30.2%，軟體動(dòng)物2綱2 科3屬，占采集總數(shù)的19.1%.

在大型底棲動(dòng)物類群組成上，牡丹江共采集大型底棲動(dòng)物13科14屬，包含了多數(shù)的水生昆蟲，中游段優(yōu)勢(shì)種為霍甫水絲蚓Limnodrilus（Y =0.245），觿螺科Hydrobiidae（Y =0.204）.

蛤蟆河各采樣點(diǎn)共采集大型底棲動(dòng)物7科8屬，優(yōu)勢(shì)種為毛翅目中的紋石蛾科Hydropsychidae（Y=0.405），顫蚓科中的霍甫水絲蚓Limnodrilus（Y=0.262）以及鞘翅目中的長(zhǎng)角泥甲科Elmidae（Y=0.056）.

臥龍溪采樣點(diǎn)共采集大型底棲動(dòng)物6科6屬，物種組成與蛤蟆河相近，其中優(yōu)勢(shì)顯著的為紋石蛾科Hydropsychidae（Y=0.656），顫蚓科中的霍甫水絲蚓Limnodrilus（Y=0.196）以及扁蛭科中的澤蛭屬Helobdella（Y=0.056）.

2.1.2 群落結(jié)構(gòu)及多樣性 3條河流共采集到大型底棲動(dòng)物1006個(gè)，以綱為標(biāo)準(zhǔn)對(duì)其進(jìn)行分類，可分為昆蟲綱（Insecta），寡毛綱（Oligochaeta），蛭綱（Hirudinea），腹足綱（Gastropoda），雙殼綱（Bivalvia）五類.采樣鑒定結(jié)果表明，不同河流間大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)有顯著差異，見圖2.牡丹江干流各采樣點(diǎn)共采集大型底棲動(dòng)物386個(gè)，隸屬于5綱，其中腹足綱（Gastropoda）和寡毛綱（Oligochaeta）物種數(shù)量最多，分別占總個(gè)體數(shù)的42%和37%，昆蟲綱（Insecta）占18%，在個(gè)別采樣點(diǎn)，也發(fā)現(xiàn)少量雙殼綱（Bivalvia）和蛭綱（Hirudinea）物種.蛤蟆河共采集370個(gè)動(dòng)物個(gè)體，未發(fā)現(xiàn)蛭綱（Hirudinea）和雙殼綱（Bivalvia）物種，蛤蟆河水生昆蟲豐度和多度較大，昆蟲綱（Insecta）物種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，數(shù)量為總個(gè)體數(shù)的71%，其余為寡毛綱（Oligochaeta）和腹足綱（Gastropoda）物種，分別占總數(shù)的26%和3%.臥龍溪支流共采集大型底棲動(dòng)物250個(gè)，群落結(jié)構(gòu)與蛤蟆河接近，其中，昆蟲綱（Insecta）和腹足綱（Gastropoda）物種個(gè)數(shù)占比與蛤蟆河相當(dāng)，寡毛綱（Oligochaeta）占20%，另6%為蛭綱（Hirudinea）物種.

圖2 牡丹江中游區(qū)域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)空間分布Fig.2 Spatial distribution of benthic macroinvertebrates community in three rivers

在群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，對(duì)各采樣區(qū)域的生物多樣性進(jìn)行評(píng)價(jià).物種豐度為采樣區(qū)域內(nèi)的底棲動(dòng)物種類數(shù)，由于各河流布置的采樣點(diǎn)數(shù)量不同，采樣面積有較大差異，引入物種數(shù)-采樣面積冪函數(shù)回歸方程S=26A3（式中，S為豐度，A為采樣面積）［12，22］，將采樣區(qū)域的總的物種豐度轉(zhuǎn)化為單位面積等效豐度S.生物密度取多個(gè)采樣點(diǎn)的平均密度.同時(shí)，以河段為研究對(duì)象，在統(tǒng)計(jì)物種出現(xiàn)頻率和總個(gè)體數(shù)的基礎(chǔ)上，計(jì)算香農(nóng)-威納（Shannon-Wiener）多樣性指數(shù)，Margalef豐富度指數(shù)，Pielou均勻度指數(shù)等生物指數(shù)，見表2.

表2 各采樣位置處的生物多樣性指數(shù)分析結(jié)果Table 2 Biodiversity indices in three rivers

2.2 棲息地環(huán)境因子特征

采樣河段主要棲息地環(huán)境因子見表3.各河段采樣點(diǎn)處水深和流速均較小，屬于淺流棲境［23］，蛤蟆河與臥龍溪各采樣點(diǎn)處流速相對(duì)較急，溶氧含量較牡丹江高，各處水溫差異來自不同采樣時(shí)段的氣溫變化.3條河流的河床底質(zhì)均以卵礫石為主，級(jí)配均勻.

表3 各采樣河段的主要棲息地環(huán)境因子Table 3 Main habitat factors in three rivers

2.3 物種群落與棲息地環(huán)境因子關(guān)系的CCA分析

根據(jù)物種的出現(xiàn)頻率，選取其中的17種大型底棲動(dòng)物與棲息地環(huán)境因子進(jìn)行CCA分析，其中，大型底棲動(dòng)物名稱用縮寫的前4個(gè)字母表示，采樣點(diǎn)用圖1中各采樣點(diǎn)編號(hào)表示，物種-采樣點(diǎn)關(guān)系見圖3.在排序圖中，物種與采樣點(diǎn)之間的距離代表該采樣點(diǎn)處目標(biāo)物種的相對(duì)密度，距離越短密度值越大.

圖3 CCA排序中物種-采樣點(diǎn)關(guān)系Fig.3 Canonical correspondence analysis ordinations of species and sampling sites location

圖4為牡丹江中游大型底棲動(dòng)物種類與棲息地環(huán)境因子變量之間的二維排序.第一主軸和第二主軸的特征值分別為0.520、0.338，共解釋了物種數(shù)據(jù)累積方差值的46.4%和物種-棲息地環(huán)境關(guān)系累積方差值的73.2%，表明兩主軸能夠有效反映主要棲息地環(huán)境因子對(duì)牡丹江中游段大型底棲動(dòng)物的影響程度.棲息地環(huán)境因子第一主軸和第二主軸的相關(guān)系數(shù)為0，物種第一主軸和第二主軸的相關(guān)系數(shù)小于0.001（0.0008），分析結(jié)果可靠［24］.根據(jù)棲息地環(huán)境因子箭頭線的長(zhǎng)度，得出對(duì)牡丹江中游大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和分布有重要影響的棲息地環(huán)境因子，包括流速、溶氧、溫度以及底質(zhì)中粗礫石、細(xì)礫石的相對(duì)含量，其中，第一主軸與溶解氧（-0.8009）、流速（-0.7631）、溫度（0.6898）、粗礫石含量（0.6462）呈現(xiàn)較強(qiáng)的相關(guān)性，基本反映了這4個(gè)棲息地環(huán)境因子的梯度變化，第二主軸與粗礫石含量（0.3853）、流速（0.2811）呈現(xiàn)正相關(guān)，與細(xì)礫石含量（-0.3363）、砂含量（-0.2811）呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，其他棲息地環(huán)境因子與主軸的相關(guān)系數(shù)較小，影響有限.

圖4 牡丹江中游段各采樣點(diǎn)主要棲息地環(huán)境因子與大型底棲動(dòng)物的典范對(duì)應(yīng)分析雙軸圖Fig.4 Canonical correspondence analysis ordinations of site macroinvertebrate community and habitat factors

二維排序圖中不同大型底棲動(dòng)物之間的距離為物種分布的卡方距離，遠(yuǎn)近代表其親疏關(guān)系.根據(jù)卡方距離的長(zhǎng)短以及物種與主要棲息地環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系，將采集到的大型底棲動(dòng)物分為四組.組I包括紋石蛾科（Hydropsychidae）、長(zhǎng)角泥甲科（Elmidae）等在內(nèi)的7個(gè)物種，其中6種屬于昆蟲綱（Insecta），大部分物種與流速、溶解氧、細(xì)砂含量呈現(xiàn)正相關(guān)；組II主要為霍甫水絲蚓（Limnodrilus）、搖蚊亞科（Chironominae）、釘螺屬（Oncomelania）在內(nèi)的7個(gè)物種，這些物種與溫度和粗砂含量呈現(xiàn)正相關(guān)；組III為魚蛉科（Corydalidae）和扁蛭科（Glossiphoniidae），其與流速和粗砂含量正相關(guān)；組IV為扁蜉科（Heptageniidae）和大蜻科（Macromiidae），其與溫度和細(xì)沙含量正相關(guān).

3 討論

3.1 大型底棲動(dòng)物與關(guān)鍵棲息地環(huán)境因子的關(guān)系

大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的形成是一系列外部環(huán)境因素相互作用的結(jié)果，根據(jù)研究尺度的不同，棲息地環(huán)境因子可歸為3個(gè)層面:流域?qū)用妫ɡ缯麠l河流）；河段層面（例如淺灘和深潭）；棲境斑塊層面（例如水力參數(shù)和底質(zhì)）［25］.在棲境斑塊的研究中，流速和水深被認(rèn)為是水流條件中對(duì)底棲動(dòng)物分布和行為影響最為顯著的因素［26-29］.采樣點(diǎn)處多為淺流，水深一定，流速有一定的變化，CCA排序結(jié)果表明流速是影響牡丹江中游段大型底棲動(dòng)物分布的主導(dǎo)因子，不同物種對(duì)流速的適宜性不同，蛤蟆河與臥龍溪支流采樣點(diǎn)處水流較急，流速范圍在0.45m/s到0.55m/s之間，短石蛾科（Brachycentridae）等優(yōu)勢(shì)物種的生物密度與流速之間存在很好的正相關(guān)關(guān)系，生物密度較大（29～86個(gè)/m2）.牡丹江采樣點(diǎn)處水流普遍較緩，流速范圍在0.15m/s到0.36m/s之間，適合偏好緩流或靜水的觿螺科（Hydrobiidae）物種棲息.各采樣點(diǎn)處水深接近，分析受限.

底質(zhì)是大型底棲動(dòng)物成長(zhǎng)、繁殖的載體，為底棲動(dòng)物提供多樣的棲息和避難場(chǎng)所.在水流條件相似的情況下，底質(zhì)是影響河流大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵棲息地環(huán)境因子［26］.一些學(xué)者對(duì)底質(zhì)粒徑大小的生態(tài)影響的觀點(diǎn)并不一致［30-31］.本研究將卵石、粗礫石、細(xì)礫石、砂四類底質(zhì)的相對(duì)含量作為棲息地環(huán)境因子與物種數(shù)據(jù)進(jìn)行CCA分析，根據(jù)對(duì)底棲動(dòng)物分布影響的重要性排序，得出粗礫石（GC）＞細(xì)礫石（GF）＞砂（SA）＞卵石（CB），粗礫石含量和細(xì)礫石含量是影響這一區(qū)域底棲物種分布的關(guān)鍵因子，盡管不同種類的底棲動(dòng)物可能對(duì)這兩類底質(zhì)的偏好不同.可以認(rèn)為，相比于淤泥、細(xì)沙河床，礫石為主的河床穩(wěn)定性更好，其適中的顆粒間隙也更適宜物種棲息.

水化學(xué)因素方面，各采樣點(diǎn)處pH值接近，均為弱堿性水質(zhì).水溫受太陽輻射和采樣時(shí)段的影響，采樣期間水溫變化在6～11°C，該溫度不適合喜溫物種的生存.CCA分析表明，溶解氧是水化學(xué)因素中對(duì)大型底棲動(dòng)物分布影響最為關(guān)鍵的因素.蛤蟆河和臥龍溪的溶解氧含量較牡丹江高，與I組的長(zhǎng)角泥甲科（Elmidae）、水龜甲科（Hydrophilidae）、短石蛾科（Brachycentridae）、紋石蛾科（Hydropsychidae）等好氧物種生物密度呈現(xiàn)正相關(guān)，與II組的搖蚊亞科（Chironominae）、蜆科（Corbiculidae）、箭蜓（Gomphidae）等厭氧或耐低氧物種生物密度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān).此外，溶解氧含量與流速之間有較強(qiáng)的正相關(guān)性（相關(guān)系數(shù)為0.7656），較急水流帶來較強(qiáng)的水流紊動(dòng)，大大增加了水氣交換，使水體中溶解氧含量升高.

研究表明，流速是河流中重要的水動(dòng)力條件，對(duì)物種的群落結(jié)構(gòu)和分布影響較大.礫石底質(zhì)的穩(wěn)定性和顆粒間隙有利于物種棲息.水化學(xué)因素中的溶解氧含量對(duì)多數(shù)大型底棲動(dòng)物分布影響較大.以此為基礎(chǔ)，研究底棲動(dòng)物在一些關(guān)鍵棲息地環(huán)境因子變化下的生態(tài)響應(yīng)，將是進(jìn)一步研究的重點(diǎn).

3.2 河流等級(jí)對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響

基于中觀尺度，進(jìn)一步探討河流等級(jí)對(duì)大型底棲動(dòng)物群落組成和分布的影響.圖2給出牡丹江中游區(qū)域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)空間分布，可以看出，不同等級(jí)河流間大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)不同，牡丹江采集到的大型底棲動(dòng)物個(gè)數(shù)接近80%的為寡毛綱（Oligochaeta）和腹足綱（Gastropoda），而蛤蟆河和臥龍溪71%的個(gè)體數(shù)為昆蟲綱（Insecta）.根據(jù)生物多樣性指數(shù)，對(duì)三條河流的底棲生物多樣性進(jìn)行評(píng)價(jià).物種豐度值可直觀的反應(yīng)生物多樣性的大小，牡丹江采樣點(diǎn)的等效豐度S（6.643）大于一級(jí)支流蛤蟆河（5.257）和二級(jí)支流臥龍溪（4.874），香農(nóng)-威納（Shannon-Wiener）多樣性指數(shù)H'和Margalef豐富度指數(shù)dM的變化趨勢(shì)與等效豐度S基本一致，牡丹江相應(yīng)數(shù)值最大（H'=1.717， dM=2.183），二級(jí)支流臥龍溪相應(yīng)數(shù)值偏?。℉'=1.068， dM=0.906），總的來看，牡丹江底棲生物多樣性最優(yōu)，蛤蟆河次之，臥龍溪的生物多樣性較差.河流等級(jí)對(duì)底棲動(dòng)物多樣性有影響，干流的生物多樣性優(yōu)于支流，這一結(jié)果與Covich A P［32］， Bronmark C［33］等學(xué)者的研究結(jié)論基本一致.可以認(rèn)為，干流能夠?yàn)榈讞锓N提供較為豐富的棲息地條件，有利于維系較高的物種多樣性，支流所覆蓋的流域面積較小，棲息地種類有限，底棲動(dòng)物群落多樣性較低.

比較3條河流大型底棲動(dòng)物的生物密度，牡丹江采集到的大型底棲動(dòng)物個(gè)體數(shù)最少，平均生物密度值僅為32個(gè)/m2，約為蛤蟆河該數(shù)值（63 個(gè)/m2）的50%，接近二級(jí)支流臥龍溪平均生物密度（125個(gè)/m2）的25%，表明支流中大型底棲動(dòng)物生物密度較干流高，物種的群落結(jié)構(gòu)更為穩(wěn)定.除了河流等級(jí)的影響，牡丹江水力資源開發(fā)程度較高，河流水質(zhì)受河濱城市的生產(chǎn)生活影響較大，底質(zhì)受頻繁的河床采砂活動(dòng)擾動(dòng)，河濱植物覆蓋不足等因素，也一定程度上導(dǎo)致了大型底棲動(dòng)物的生物密度較低.

評(píng)價(jià)河流等級(jí)對(duì)底棲動(dòng)物群落分布的影響，本質(zhì)上可以認(rèn)為是通過各關(guān)鍵的環(huán)境因子作用于物種的結(jié)果.河流大小不同，其水文情勢(shì)、斷面形態(tài)以及河床運(yùn)動(dòng)演變特性會(huì)有所不同，進(jìn)而造成水流條件、水質(zhì)、底質(zhì)等棲息地環(huán)境因子的差異.

4 結(jié)論

4.1 秋季牡丹江中游共采集大型底棲動(dòng)物18種，隸屬于3門5綱11目16科，絕大多數(shù)為昆蟲綱（Insecta）、腹足綱（Gastropoda）和寡毛綱（Oligochaeta）動(dòng)物，其中，紋石蛾科（Hydropsychidae）、霍甫水絲蚓（Limnodrilus）、釘螺（Oncomelania）為牡丹江的優(yōu)勢(shì)物種.

4.2 綜合考慮水流條件、底質(zhì)組成、水質(zhì)等多類環(huán)境變量，基于典范對(duì)應(yīng)分析得出，水流速度、溶解氧濃度、礫石含量等是影響牡丹江中游段大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵棲息地環(huán)境因子.

4.3 牡丹江流域不同等級(jí)的三條河流中，大型底棲動(dòng)物群落組成和分布有所差異.干流的物種豐度最大、生物多樣性最好，生物密度最低；而支流的生物密度較高，物種豐度較小，生物多樣性較差.河流等級(jí)在一定程度上影響大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特性和物種多樣性，且河流等級(jí)差別越大，這種差異性越顯著.

4.4 不同類型的底棲動(dòng)物對(duì)棲息地環(huán)境因子的適應(yīng)性和響應(yīng)并不相同，加強(qiáng)河流關(guān)鍵棲息地環(huán)境因子對(duì)水生生物生態(tài)效應(yīng)的研究，保護(hù)棲息地的多樣性對(duì)維持大型底棲動(dòng)物生物多樣性和河流生態(tài)系統(tǒng)整體性都有著重要意義.

［1］段學(xué)花，王兆印，徐夢(mèng)珍.底棲動(dòng)物與河流生態(tài)評(píng)價(jià) ［M］. 北京.清華大學(xué)出版社， 2010.

［2］Blocksom K A， Kurtenbach J P， Klemm D J， et al. Development and evaluation of the lake macroinvertebrate integrity index（LMII） for New Jersey lakes and reservoirs ［J］. Environmental Monitoring and Assessment， 2002，77（3）:311-333.

［3］廖一波，壽 鹿，曾江寧，等.三門灣大型底棲動(dòng)物時(shí)空分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系 ［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011，22（9）:2424-2430.

［4］Lenat D R， Barbour M T. Using benthic macroinvertebrate community structure for rapid， cost-effective， water quality monitoring: rapid bioassessment ［M］. Biological monitoring of aquatic systems. Boca Raton， Florida: Lewis Publishers， 1994: 187-215.

［5］王偉莉，閆振廣，何 麗，等.五種底棲動(dòng)物對(duì)優(yōu)控污染物的敏感性評(píng)價(jià) ［J］. 中國(guó)環(huán)境科學(xué)， 2013，33（10）:1856-1862.

［6］Wang Z， Lee J H， Cheng D， et al. Benthic invertebrates investigation in the East River and habitat restoration strategies［J］. Journal of Hydro-Environment Research， 2008，2（1）:19-27.

［7］汪 星，鄭丙輝，劉錄三，等.洞庭湖典型斷面底棲動(dòng)物組成及其與環(huán)境因子的相關(guān)分析 ［J］. 中國(guó)環(huán)境科學(xué)， 2013，32（12）:2237-2244.

［8］潘保柱，王海軍，梁小民，等.長(zhǎng)江故道底棲動(dòng)物群落特征及資源衰退原因分析 ［J］. 湖泊科學(xué)， 2008，20（6）:806-813.

［9］秦春燕，張 勇，于海燕，等.不同類群水生昆蟲群落間的一致性以及空間和環(huán)境因子的相對(duì)作用 ［J］. 生物多樣性， 2013，21（3）: 326-333.

［10］蔡佳亮，蘇 玉，文 航，等.滇池流域入湖河流豐水期大型底棲動(dòng)物群落特征及其與水環(huán)境因子的關(guān)系 ［J］. 環(huán)境科學(xué)， 2011， 32（4）:982-989.

［11］王備新，楊蓮芳，胡本進(jìn)，等.應(yīng)用底棲動(dòng)物完整性指數(shù)B-IBI評(píng)價(jià)溪流健康 ［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2005，25（6）:1481-1490.

［12］段學(xué)花，王兆印，程?hào)|升.典型河床底質(zhì)組成中底棲動(dòng)物群落及多樣性 ［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2007，27（4）:1664-1672.

［13］Kaufmann P R， Levine P， Peck D V， et al. Quantifying physical habitat in wadeable streams ［M］. Environmental Monitoring and Assessment Program， National Health and Environmental Effects Research Laboratory， Office of Research and Development， US Environmental Protection Agency， 1999.

［14］陳亞瞿，胡方西.長(zhǎng)江口河口鋒區(qū)浮游動(dòng)物生態(tài)研究I生物量及優(yōu)勢(shì)種的平面分布 ［J］. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)， 1995，2（1）:49-58.

［15］郭蔚華，李楠，張智，等.嘉陵江出口段三類水體藍(lán)綠硅藻優(yōu)勢(shì)種變化機(jī)理 ［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 2009，18（1）:51-56.

［16］Siiannon C E， Weaver W. The mathematical theory of communication ［M］. Univ. Illinois， 1949.

［17］Margalef D R. Information theory in ecology ［M］. Society for General Systems Research， 1958.

［18］Pielou E C. The measurement of diversity in different types of biological collections ［J］. Journal of theoretical biology， 1966，13: 131-144.

［19］Ter Braak C J， Verdonschot P F. Canonical correspondence analysis and related multivariate methods in aquatic ecology ［J］. Aquatic Sciences. 1995，57（3）:255-289.

［20］Ter Braak C J. The analysis of vegetation-environment relationships by canonical correspondence analysis ［M］. Theory and models in vegetation science， Springer， 1987:69-77.

［21］Ter Braak C J. Canonical correspondence analysis: a new eigenvector technique for multivariate direct gradient analysis ［J］. Ecology， 1986，67（5）:1167-1179.

［22］Arrhenius O. Species and area ［J］. Journal of Ecology， 1921，9（1）: 95-99.

［23］Stewart G， Anderson R， Wohl E. Two-dimensional modelling of habitat suitability as a function of discharge on two Colorado rivers ［J］. River Research and Applications， 2005，21（10）:1061-1074.

［24］TER Braak C. Atheory of gradient analysis ［J］. Advance in Ecological Research， 1988，18:271-317.

［25］Bunn S E， Arthington A H. Basic principles and ecological consequences of altered flow regimes for aquatic biodiversity ［J］. Environmental Management， 2002，30（4）:492-507.

［26］Beisel J， Usseglio-Polatera P， Thomas S， et al. Stream community structure in relation to spatial variation: the influence of mesohabitat characteristics ［J］. Hydrobiologia， 1998，389（1-3）: 73-88.

［27］Jowett I G. Hydraulic constraints on habitat suitability for benthic invertebrates in gravel-bed rivers ［J］. River Research and Applications， 2003，19（5/6）:495-507.

［28］Jowett I G， Richardson J. Microhabitat preferences of benthic invertebrates in a New Zealand river and the development of in-stream flow-habitat models for Deleatidium spp ［J］. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research， 1990，24（1）: 19-30.

［29］Mérigoux S， Dolédec S. Hydraulic requirements of stream communities: a case study on invertebrates ［J］. Freshwater Biology， 2004，49（5）:600-613.

［30］Heino J. Lentic macroinvertebrate assemblage structure along gradients in spatial heterogeneity， habitat size and water chemistry ［J］. Hydrobiologia， 2000，418（1）:229-242.

［31］Erman D C， Erman N A. The response of stream macroinvertebrates to substrate size and heterogeneity ［J］. Hydrobiologia， 1984，108（1）:75-82.

［32］Covich A P. Geographical and historical comparisons of neotropical streams: biotic diversity and detrital processing in highly variable habitats ［J］. Journal of the North American Benthological Society， 1988，7（4）:361-386.

［33］Br?nmark C， Herrmann J， Malmqvist B， et al. Animal community structure as a function of stream size ［J］. Hydrobiologia， 1984， 112（1）:73-79.

Correlation analysis of macroinvertebrate community and habitat factors in the middle reaches of Mudan River.

WANG Hao-ran， CHEN Yong-can*， LIU Zhao-wei， ZHU De-jun， DUAN Ya-fei （State Key Laboratory of Hydroscience and Engineering， Tsinghua University， Beijing 100084， China）. China Environmental Science， 2015，35（4）：1197～1204

In October 2013， a field investigation was done in 3rivers （Mudan River， Hama River and Wolong stream） in the middle reaches of Mudan River Basin. A total of 18benthic macroinvertebrates species were collected from 20samping sites， which belonged to 3phyla， 5classes， 11orders， 16families and were dominated by Insecta， Gastropoda， Oligochaeta. Canonical correspondence analysis （CCA） was further applied to reveal relationship between macroinvertebrate community and the main habitat factors in the sampling sites. Multiple biodiversity indices including Shannon-Wiener index were applied to assess the impact of river orders on the biodiversity. The study demonstrated that flow velocity，dissolved oxygen， gravel substrates were the most important habitat factors influencing the composition and distribution of macroinvertebrates across the sites， and river orders could also affect the macroinvertebrate community. The biodiversity of macroinvertebrates in Mudan River was higher than that in its tributaries， while the average density was lower than its tributaries. The significance of this principle was increased along with the river orders.

Mudan River；macroinvertebrate communities；canonical correspondence analysis；habitat factors；river orders

X524，X171

A

1000-6923（2015）04-1197-08

王皓冉（1988-），男，河南南陽人，博士研究生，主要研究方向?yàn)榄h(huán)境水力學(xué)、生態(tài)水力學(xué).發(fā)表論文5篇.

2014-09-05

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（51039002，51279078）；國(guó)家水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)（2012ZX07201002）；清華大學(xué)自主科研計(jì)劃（20121088082）

* 責(zé)任作者， 教授， chenyc@mail.tsinghua.edu.cn