洪仁輝++薛楊++王小燕

摘 要 以文昌航天發(fā)射緩沖區(qū)不同森林群落為研究對(duì)象，選擇8個(gè)不同植被類型，分別設(shè)置1 hm2固定大樣地，對(duì)森林植物群落的多樣性、森林植物群落的物種均勻度、森林植物群落的物種優(yōu)勢度進(jìn)行觀測。結(jié)果表明：不同森林群落喬木層物種多樣性差異顯著，半紅樹林群落樹種種類最高，物種多樣性最高達(dá)到2.38，其次分別是天然次生林和人工混交林；不同森林群落中不同層次植物均勻度總體表現(xiàn)出草本層>灌木層>喬木層的規(guī)律，但天然次生林由于郁閉度較高，林下草本較灌木少，多樣性和均勻度均小于灌木層；紅樹林物種優(yōu)勢度最小，各物種優(yōu)勢差異不顯著。

關(guān)鍵詞 不同森林類型 ；多樣性 ；均勻度 ；優(yōu)勢度 ；動(dòng)態(tài)觀測

分類號(hào) S718.5

森林群落可分為人工森林群落和自然森林群落兩種大的類型，前者是通過人為措施營造的組成和結(jié)構(gòu)相對(duì)簡單的森林群落，后者則是在長期的歷史過程中發(fā)展而成的植物復(fù)合體，由集合在一起的植物相互間以及與其他生物間的作用形成的復(fù)雜森林群落[1-2]。森林的種類組成和結(jié)構(gòu)是森林群落最基本特征，是了解其組成、變化和發(fā)展趨勢的基礎(chǔ)[3-4]。物種多樣性是物種豐富度和分布均勻性的綜合反映，體現(xiàn)了群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異。分析植物群落的結(jié)構(gòu)和物種多樣性，對(duì)揭示群落的更新、穩(wěn)定性與演替規(guī)律具有極為重要的意義[5-6]。

文昌航天發(fā)射中心是在原有發(fā)射亞軌道火箭（如彈道導(dǎo)彈）的測試基地上進(jìn)一步改建而成的中國第四個(gè)衛(wèi)星發(fā)射中心，位于海南省文昌市的東南沿海地區(qū)，該區(qū)歷史上長期受臺(tái)風(fēng)、海浪等海洋性氣候影響，需要人工不斷的更新造林來實(shí)現(xiàn)森林的持續(xù)覆蓋，最終形成了以人工群落為主、多種群落類型共存的情況。為了更好的評(píng)估衛(wèi)星發(fā)射前后對(duì)生態(tài)環(huán)境以及植物資源的影響情況，作者在對(duì)該區(qū)全面調(diào)研的基礎(chǔ)上，選擇了代表不同群落類型的群落作為樣地，依據(jù)群落生態(tài)學(xué)和群落動(dòng)態(tài)理論分析比較了不同群落的結(jié)構(gòu)類型和物種多樣性，為森林資源的科學(xué)經(jīng)營和管理提供了理論依據(jù)，以期為綠色航天給予充分例證。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域主要選擇在海南東北部的文昌市境內(nèi)，地處東經(jīng)110°36′～111°01′，北緯19°40′～20°06′，屬于沿海平原地帶，海撥在5～10 m，最高海撥70 m。研究區(qū)屬于熱帶北緣沿海地帶，屬熱帶海洋季風(fēng)氣候，終年無霜、少嚴(yán)寒、四季常青，日照充足，氣候溫和，年平均溫度23.9℃，最高氣溫35.5℃，最低氣溫3.4℃，年平均雨量1 808.8 mm，最高雨量2 769.3 mm，最低年雨量979.9 mm，臺(tái)風(fēng)較多，常風(fēng)2～3級(jí)，最大風(fēng)力18.4級(jí)。常年平均濕度為86%，最小濕度為34%。土壤類型為濱海沉積物沙壤土，pH為5.0～6.6，該區(qū)域植被類型為熱帶季雨林，主要經(jīng)營樹種有木麻黃、濕地松、桉樹、馬占相思、大葉相思、厚莢相思、加勒比松、濕加松、椰子和瓊崖海棠等，其中，以木麻黃為絕對(duì)優(yōu)勢樹種。

1.2 植被調(diào)查

樣地設(shè)置采用典型取樣法，選擇航天發(fā)射場緩沖區(qū)的典型森林群落分別設(shè)置1 hm2固定大樣地，以實(shí)現(xiàn)對(duì)該森林群落信息的全面調(diào)查（表1）。

喬木層植被調(diào)查：對(duì)固定大樣地內(nèi)胸徑大于2.0 cm的喬木或植株高度在1.5 m 以上木本種類的所有植株（包括喬木、高大灌木和木質(zhì)藤本植物）進(jìn)行每木檢尺，記錄種名、胸徑、高度、枝下高、冠幅、生長狀況（記載正常、斷頂、斜倒、倒伏、病蟲害危害、何種病害或蟲害）等指標(biāo)。

下木草本層調(diào)查：在固定大樣地內(nèi)四角和中心位置設(shè)置5個(gè)面積5 m×5 m樣方，調(diào)查植株胸徑<2.0 cm（高度一般在1.5 m以下）的喬木幼苗、幼樹和灌木等，并記錄物種名、株數(shù)、高度、生長狀況和分布狀況等；在每個(gè)5 m×5 m小樣方內(nèi)設(shè)置2個(gè)1 m×1 m小樣方，記錄草本植物的種類、高度、株數(shù)和蓋度等。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 科、屬、種統(tǒng)計(jì)

統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)所有維管植物的科、屬及種數(shù)。

1.3.2 重要值計(jì)算

作為評(píng)價(jià)植物在植物群落中作用的綜合性數(shù)量指標(biāo)，其計(jì)算公式如下[6]：

IV（喬木）=（相對(duì)密度+相對(duì)高度+相對(duì)顯著度）/3

IV（灌木、草本）=（相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度）/3

式中，相對(duì)密度=某個(gè)種的個(gè)體數(shù)/全部植物的個(gè)體數(shù)，相對(duì)高度=某個(gè)種的高度/全部植物的總高度，相對(duì)顯著度=某個(gè)種的胸高斷面積和/樣地面積，相對(duì)頻度=某個(gè)種在全部樣方中的頻度和/所有種的頻度和，相對(duì)蓋度=某個(gè)種的蓋度/所有種的總蓋度。

1.3.3 多樣性指數(shù)計(jì)算

喬木層、灌木層和草本層用重要值作為數(shù)量指標(biāo)，進(jìn)行群落多樣性分析[7-8]。

豐富度指數(shù)（Patrick）：S=為群落內(nèi)所有物種的數(shù)量。

優(yōu)勢度指數(shù)（Simpson）：λ=

多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener）：H′=-PilgPi

均勻度指數(shù)（Pielou）：Jsw=H′/lnS

式中，S為樣方中的物種總數(shù)；N為S個(gè)種的重要值之和；Ni為第i個(gè)種的重要值。

2 結(jié)果與分析

2.1 文昌濱海航天發(fā)射場緩沖區(qū)森林植物群落組成和特征

植物群落的種類組成是群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，也是植物群落最主要的特征之一。文昌濱海航天發(fā)射場緩沖區(qū)森林群落結(jié)構(gòu)一般分為3層：喬木層、灌木層和草本層。其中，喬木層包括大戟科（Euphorbiaceae）、蝶形花科（Papilionaceae）、豆科（Leguminosae）、夾竹桃科（Apocynaceae）、楝科（Meliaceae）等共27科37屬42種；灌木層包括馬鞭草科（Verbenaceae）、瑞香科（Thymelaeaceae）、桃金娘科（Myrtaceae）等共13科18屬18種；草木層包括禾本科（Gramineae）、錦葵科（Malvaceae）、菊科（Asteraceae）等共24科44屬44種。

文昌航天發(fā)射場地處海南省東北部濱海地帶，土壤以砂質(zhì)土壤為主。面積分布廣泛的森林群落為木麻黃、桉樹、大葉相思、濕加松、椰樹形成的人工單優(yōu)植被群落和人工混交植被群落。次生林群落和人工天然混雜林群落多分布于村落周圍，還有少量半紅樹林分布于海岸地帶，具體群落類型見表2。

2.1.1 木麻黃人工林

以木麻黃（Casuarina equisetifolia無性系林木A8品系）為優(yōu)勢樹種，群落外貌綠色，林相整齊，郁閉度為0.50，總覆蓋度65%，林木平均胸徑8.7cm，平均樹高11.3 m，平均南北冠幅4.0 m，東西冠幅3.7 m。灌木層種類和個(gè)體數(shù)量都很少，零星分布有馬纓丹（Lantana camara），平均高度1 m。草本層有勝紅薊（Ageratum conyzoides）、飛機(jī)草（Chromolaena odorata）、夜香牛（Vernonia cinerea）、一點(diǎn)紅（Emilia sonchifolia）、短葉黍（Panicum brevifolium）、葉下珠（Phyllanthus urinaria）、含羞草（Mimosa pudica）、結(jié)縷草（Zoysia japonica）、黃花棯（Sida acuta）、水竹葉（Phyllanthus urinaria）、豐花草（Borreria stricta）。

2.1.2 濕加松人工林

以濕地松與加勒比松的雜交后代濕加松（Pinus elliottii var. elliottii× P. caribaea var. hondurensis）為優(yōu)勢樹種，林相整齊，郁閉度為0.35，總覆蓋度60%，林木平均胸徑7.0 cm，平均樹高4.2 m，平均南北冠幅2.5 m，東西冠幅2.6 m。灌木層有銀柴（Aporosa dioica）、大青（Clerodendrum cyrtophyllum）、了哥王（Wikstroemia indica）、毛稔（Melastoma sanguineum）、九節(jié)木（Psychotria rubra）和馬纓丹，平均高度1.0 m，蓋度35%，種類較多但分布稀疏。草本層有勝紅薊、鬼針草（Bidens pilosa）、夜香牛、白花蛇舌草（Hedyotis diffusa）、飛機(jī)草、葉下珠、豐花草、地桃花（Urena lobata）、加拿大飛蓬草（Conyza Canadensis）、黃花棯、鏈莢豆（Alysicarpus vaginalis）、馬鞭草（Verbena officinalis）、蛇婆子（Waltheria indica）、鋪地黍（Panicum repens）、菠蘿（Ananas comosus）、龍珠果（Passiflora foetida）。

2.1.3 桉樹人工林

以尾葉桉（Eucalyptus urophylla）為優(yōu)勢樹種的成熟林，林木個(gè)體出現(xiàn)明顯分化，林下整齊度一般，郁閉度0.75，總覆蓋度95%，林木平均胸徑10.5 cm，平均樹高12 m，平均南北冠幅2.5 m，東西冠幅為2.3 m。灌木層主要有黑面神（Breynia fruticosa）、鴉膽子（Brucea javanica）、桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、大青、了哥王等，平均高度0.95 m，灌木蓋度0.55，其中黑面神和桃金娘呈現(xiàn)聚居式分布，其它灌木呈零星分布。草本層分布有白花蛇舌草、豐花草、地毯草（Axonopus compressus）、短葉黍（Panicum brevifolium）、鋪地黍、飛機(jī)草、葉下珠、蛇婆子、地桃花、地楊桃（Sebastiania chamaelea）、勝紅薊、牛膝（Achyranthes bidentata）、莎草（Cyperus rotundus）、夜香牛、加拿大飛蓬草。

2.1.4 大葉相思人工林

以大葉相思為優(yōu)勢種的人工純林，植被群落發(fā)育良好，林相整齊，郁閉度0.5，總覆蓋度80%，主林層高度5.0 m，平均胸徑4.0 cm。灌木層種類單一，僅有馬櫻丹且成聚集分布，平均高度0.5 m，蓋度0.35。草本層蓋度大，主要有蒼耳（Xanthium sibiricum）、飛機(jī)草、百花草、水竹葉、夜香牛、長春花（Catharanthus roseus）、豐花草等。

2.1.5 椰樹人工林

以椰子樹（Cocos nucifera）為優(yōu)勢樹種，林木個(gè)體分化明顯，林相殘破，郁閉度0.5，總覆蓋度85%，林木平均胸徑26.8 cm，平均樹高11 m，平均南北冠幅6 m，東西冠幅5.5 m。灌木層主要由馬纓丹、東風(fēng)桔（Atalantia buxifolia）、大青、鵲腎（Streblus asper）、顛茄（Atropa belladonna）等，呈聚集分布，灌木蓋度0.55。草本層分布有冰糖草（Scoparia dulcis）、地毯草、黃花稔、金腰箭（Synedrella nodiflora）、牛膝、莎草、小商陸（Rivina humilis）、魚藤（Derris trifoliata）、猩猩草（Euphorbia heberophylla）等。

2.1.6 天然次生林

原生林受干擾后形成的天然次生林，常綠群落，林冠稠密，稍有波狀起伏，總覆蓋度85%。該群落層次結(jié)構(gòu)復(fù)雜，喬木層樹種生長較緊密，樹冠互相重疊而比較連續(xù)；林下灌木層植物分布亦較緊密，但草本植物種類較少、結(jié)構(gòu)簡單?？煞譃?層，喬木層為1層， 3～18 m高；灌木層有1層，1～2 m高；草本層1層，0.3～0.6 m高。

群落中優(yōu)勢植物為香葡桃（Syzygium odoratum），最大胸徑達(dá)45 cm，次優(yōu)勢植物為百日青（Podocarpus neriifolius），其它有木麻黃、柳葉密花樹（Rapanea linearis）、瓊涯海棠（Calophyllum inophyllum）、黃槿（Hibiscus tiliaceus）、苦楝（Melia azedarach）、黃葛榕（Ficus virens）、倒吊筆（Wrightia pubescens）、潺槁樹（Litsea glutinosa）。林下層主要灌木有銀柴、桃金娘、九節(jié)木、東風(fēng)橘、大青等，同時(shí)有大量的百日青、瓊崖海棠、苦楝的天然更新。主要草本植物有鬼針草、地桃花、莎草、勝紅薊、鋪地黍、短葉黍、牛筋草（Eleusine indica）、光葉菝葜（Smilax corbularia）、海金沙（Lygodium japonicum）、牛膝、莎草等。

2.1.7 多樹種人工混交林

人工營造的混交森林群落，群落發(fā)育良好，總覆蓋度90%。以木麻黃為優(yōu)勢樹種，椰子樹和大葉相思（Acacia auriculiformis）為次優(yōu)勢樹種，苦楝、潺槁樹、瓊崖海棠為伴生樹種。群落內(nèi)林木個(gè)體大小差異分化明顯，有一定的層次結(jié)構(gòu)。主林層以木麻黃、椰子樹、苦楝、和大葉相思為主，次潺槁樹和瓊崖海棠處于次林層。林下層灌木樹種主要有馬櫻丹、大青、海棗（Phoenix dactylifera）、露兜（Pandanus tectorius），同時(shí)混有潺槁樹、苦楝的天然更新幼苗，平均高0.6 m，蓋度0.5。草本層包括小商陸、鬼針草、猩猩草、菊三七（Gynura japonica）、勝紅薊、加拿大飛蓬、馬鞭草、龍珠果、長春花。

2.1.8 半紅樹林

半紅樹林指能在潮間帶生存，又能在陸地環(huán)境中自然繁殖為海灘上優(yōu)勢木本植物種為組成的森林群落。主要位于濕地紅樹林與半紅樹林的海岸地帶，呈條帶狀分布，群落發(fā)育良好，植被覆蓋度80%。樹種種類豐富，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜。主林層紅樹科樹種包括海蓮（Bruguiera sexangula）、正紅樹（Rhizophora apiculata）、杯萼海桑（Sonneratia alba）、海桑（Sonneratia caseolaris）、秋茄（Kandelia candel）。此外，還包括欖李（Lumnitzera racemosa）、黃槿、海漆（Excoecaria agallocha）、椰子、水黃皮（Pongamia pinnata）、海芒果（Cerbera manghas）、大葉欖仁、木果楝（Xylocarpus granatum）等。灌木層種類少，包括九節(jié)木、東風(fēng)桔和鵲腎。草本層主要有夜香牛、老鼠簕（Acanthus ilicifolius）、海芋（Alocasia macrorrhiza）、腎蕨（Nephrolepis auriculata）、菊三七等。

2.2 文昌濱海航天發(fā)射場緩沖區(qū)森林植物群落多樣性

2.2.1 森林植物群落的多樣性

森林群落的起源不同，所處地理區(qū)位及其演替過程中所受的外界干擾也存在較大差異，造成其在物種組成、群落結(jié)構(gòu)方面存在著不同，決定了不同森林群落在植物多樣性特征上表現(xiàn)出一定的差異。本文對(duì)文昌濱海航天發(fā)射場緩沖區(qū)8個(gè)不同類型的森林群落的喬木層、灌木層和草本層的物種多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener）進(jìn)行分析。結(jié)果表明，不同森林群落喬木層物種多樣性差異顯著，半紅樹林群落樹種種類最高，為2.38，其次分別是天然次生林和人工混交林。由于造林樹種單一，椰林、桉樹林等人工林喬木層沒有出現(xiàn)其他樹種。除木麻黃林和大葉相思林外，其他類型森林群落灌木層均存在多種樹種，天然次生林內(nèi)灌木種類最多，多樣性最高達(dá)到1.78，其次是人工混交林和椰子林。不同森林群落均存在多種草本植物，多樣性高，其中濕加松林內(nèi)草本植物種類最多（17種），多樣性最高（2.00），其次是桉樹成熟林和半紅樹林，大葉相思中齡林內(nèi)草本植物多樣性最低。見表2。

8個(gè)森林群落中，不同層次植物多樣性基本表現(xiàn)出草本層>灌木層>喬木層的規(guī)律。紅樹林由于位于海岸灘涂地帶，其林下灌草層種類多樣性較喬木層少。

2.2.2 森林植物群落的物種均勻度

物種均勻度反映了一個(gè)群落物種組成的均勻程度和群落中全部中的個(gè)體數(shù)據(jù)的分配情況。文昌濱海航天發(fā)射場緩沖區(qū)森林群落物種均勻度變化情況與多樣性相近。半紅樹林、天然次生林和多樹種人工混交林內(nèi)喬木層樹種組成均勻。灌木層物種除木麻黃林和大葉相思林外，其他森林群落以半紅樹林最高（0.95），但群落間差別不大。椰樹林和人工混交林內(nèi)草本層物種均勻度最高，但與其它群落類型差別不明顯。

8個(gè)森林群落中，不同層次植物均勻度總體基本表現(xiàn)出草本層>灌木層>喬木層的規(guī)律。天然次生林由于郁閉度較高，林下草本較灌木少，多樣性和均勻度均小于灌木層。

2.2.3 森林植物群落的物種優(yōu)勢度

物種優(yōu)勢度反映了該物種在群落中的地位和作用。對(duì)8種森林群落不同層次物種優(yōu)勢度統(tǒng)計(jì)得到，喬木層中人工林樹種優(yōu)勢度遠(yuǎn)大于天然林，單一樹種形成的純林為單優(yōu)群落，紅樹林群落中物種優(yōu)勢度最小。木麻黃林和大葉相思林的灌木層也形成單優(yōu)群落，桉樹林灌木層樹種優(yōu)勢度達(dá)到0.7，表明其存在的物種數(shù)量分布不均勻。紅樹林和天然次生林內(nèi)灌木層物種分布較其他森林群落均勻，優(yōu)勢度低。不同群落草本層的物種優(yōu)勢度差別不大，說明草本植物在不同群落中數(shù)量分布差異不大。

3 討論

文昌航天發(fā)射場地處海南省東北部沿海地帶，由于對(duì)強(qiáng)海洋性氣候干擾的反應(yīng)能力不同，形成的森林群落也存在著明顯的差異性。為了更好的評(píng)估衛(wèi)星發(fā)射前后對(duì)生態(tài)環(huán)境以及植物資源的影響情況，本研究對(duì)該區(qū)域主要植被類型的本底數(shù)據(jù)進(jìn)行調(diào)查研究。研究得到：天然森林群落主要以近海岸的半紅樹林為主，還包括廣泛分布于居民區(qū)周邊的天然次生林。木麻黃人工林和椰樹人工林被認(rèn)為是該地區(qū)對(duì)臺(tái)風(fēng)干擾抵御性最強(qiáng)的植被群落，而其他人工群落的出現(xiàn)主要是受經(jīng)營目標(biāo)、樹種適應(yīng)性等因素決定。

8種森林群落中，半紅樹林群落喬木層樹種種類最為豐富，幾乎是天然次生林喬木層樹種數(shù)量的3倍，喬木層不同樹種的數(shù)量分布較其他森林群落均勻，且各樹種的優(yōu)勢度不明顯，森林群落不會(huì)因幾個(gè)樹種受災(zāi)而整體性毀滅。同時(shí)，半紅樹林喬、灌、草的層次結(jié)構(gòu)明顯，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜、穩(wěn)定，也保證了該群落能夠長期穩(wěn)定的存在于臺(tái)風(fēng)多發(fā)的海岸帶地區(qū)。

人工林由于受到人為經(jīng)營目標(biāo)所限，喬木層樹種結(jié)構(gòu)相對(duì)單一，灌木層樹種則明顯受到喬木層郁閉度的影響，郁閉度較大的木麻黃和大葉相思林內(nèi)灌木稀疏，而透光較好的濕加松林、桉樹林和椰樹林灌木種類也較為豐富。

調(diào)查顯示，雖然8個(gè)森林群落中草本植物的種類存在差異，但群落中草本植物的種類數(shù)量、物種多樣性、均勻度和物種優(yōu)勢度在8個(gè)森林群落中差異不大。

從8個(gè)森林群落中喬、灌、草物種組成結(jié)構(gòu)和樹種均勻度、優(yōu)勢度參數(shù)可以看出，在海南省東北部沿海地區(qū)，天然林尤其是海岸灘涂的半紅樹林群落結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜，群落所維系的森林生態(tài)系統(tǒng)也最為穩(wěn)定。所以，在今后群落恢復(fù)和經(jīng)營過程中，一定要做好天然林尤其是紅樹林的保護(hù)工作。為了進(jìn)一步提高人工森林群落的穩(wěn)定性，應(yīng)盡量以多樹種混交為主，而不能大面積、集中連片的進(jìn)行單一樹種的人工純林營造。

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