李 紅 鄧 攀

在生產(chǎn)中，由于環(huán)境等應(yīng)激因素，妊娠母犬經(jīng)常處于緊張狀態(tài)，進(jìn)而導(dǎo)致食欲下降，嚴(yán)重的會(huì)引起營(yíng)養(yǎng)缺乏。進(jìn)入泌乳期后，種母犬日采食量常常不能滿足自身的營(yíng)養(yǎng)需要，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)缺乏，初產(chǎn)種母犬和產(chǎn)仔數(shù)高的種母犬表現(xiàn)尤為嚴(yán)重。營(yíng)養(yǎng)缺乏，會(huì)對(duì)種母犬的繁殖性能產(chǎn)生一系列影響，如延遲發(fā)情、減少排卵數(shù)以及降低胚胎成活率等。營(yíng)養(yǎng)因素可通過(guò)影響種母犬的內(nèi)分泌來(lái)干擾種母犬繁殖。因此，了解種母犬繁殖期內(nèi)分泌的變化規(guī)律及營(yíng)養(yǎng)因素對(duì)其的影響，對(duì)種母犬繁殖期的合理飼養(yǎng)具有重要的指導(dǎo)意義。

一、種母犬繁殖期內(nèi)分泌變化和濾泡發(fā)育特點(diǎn)

（一）繁殖期激素分泌與釋放規(guī)律

種母犬在繁殖過(guò)程中，主要是促黃體素（LH）和促卵泡素（FSH）在起作用。LH 和FSH 受下丘腦——垂體軸的調(diào)控，并對(duì)下丘腦——垂體軸負(fù)有反饋?zhàn)饔?。LH 在垂體中合成后被釋放進(jìn)入血液，受下丘腦促性腺激素釋放激素(GnRH)的影響。雌激素對(duì)LH 存在反饋性抑制作用，但當(dāng)達(dá)到一定水平后，雌二醇對(duì)LH 釋放變?yōu)榉答佇源龠M(jìn)作用。FSH 在垂體內(nèi)合成，其釋放主要受濾泡中的抑制因子經(jīng)垂體軸調(diào)控，濾泡內(nèi)多種縮氨酸能以不同的形式影響FSH 水平。FSH 水平同濾泡發(fā)育速度相反，當(dāng)濾泡發(fā)育緩慢（如青春期以前）時(shí)，F(xiàn)SH 水平較高，當(dāng)濾泡發(fā)育活躍（青春期、濾泡中期）時(shí)，F(xiàn)SH 水平較低。

（二）卵泡發(fā)育特點(diǎn)

在青春期，原始濾泡活躍并開(kāi)始發(fā)育，一次大約1%的濾泡能發(fā)育成熟并被排出。在卵泡發(fā)育前期主要是卵母細(xì)胞的生長(zhǎng)，其生長(zhǎng)很慢，主要受局部卵巢生長(zhǎng)因子的影響。從卵泡發(fā)育前期到發(fā)育中期大約要4～6d，在這一過(guò)程中濾泡分化受到濃度不斷升高的抑制素和雌二醇的影響，同時(shí)內(nèi)皮細(xì)胞LH 受體表達(dá)增多。FSH 對(duì)直徑2～3mm以上的濾泡、LH 對(duì)于直徑4mm 以上的濾泡發(fā)育起關(guān)鍵作用。經(jīng)產(chǎn)種母犬排卵前期促性腺激素的減少是濾泡進(jìn)一步發(fā)育或中止的信號(hào)。在黃體分解期和斷奶期，LH 顯著增加，F(xiàn)SH 變化不明顯。外源黃體酮能誘導(dǎo)種母犬在黃體期排卵，因此排卵前期的發(fā)育可能和高水平的孕酮無(wú)關(guān)。

二、營(yíng)養(yǎng)因素對(duì)種母犬繁殖內(nèi)分泌的影響

（一）營(yíng)養(yǎng)攝入量對(duì)LH 和FSH 的影響

一些研究表明，降低營(yíng)養(yǎng)供給水平可使LH 水平降低，F(xiàn)SH 水平升高。連續(xù)低營(yíng)養(yǎng)供給可使LH 基礎(chǔ)水平下降，給予低——高——低的營(yíng)養(yǎng)供給則會(huì)使LH 基礎(chǔ)水平上升。提高泌乳種母犬營(yíng)養(yǎng)供給可增加LH 脈沖釋放濃度，但血液中LH 的平均濃度無(wú)明顯變化。成年種母犬黃體期營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)生殖激素的影響發(fā)現(xiàn)，營(yíng)養(yǎng)水平升高不會(huì)影響黃體后期LH 脈沖頻率，但在黃體早期有大幅度升高?？傊?，營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)LH 平均濃度的影響不顯著，而營(yíng)養(yǎng)水平下降可能抑制LH 脈沖釋放。當(dāng)營(yíng)養(yǎng)水平低時(shí)，后備種母犬和成年種母犬的GnRH 對(duì)LH 和FSH 的促進(jìn)釋放作用增強(qiáng)，而且同LH 的脈沖釋放一致，這表明營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)LH 合成的影響可以通過(guò)GnRH 作用強(qiáng)弱的變化而改變。降低營(yíng)養(yǎng)供給水平可引起FSH 水平升高，而提高營(yíng)養(yǎng)供給水平則影響不明顯。

（二）蛋白質(zhì)和能量對(duì)LH 和FSH 的影響

研究表明，增加后備種母犬濾泡期能量供給，LH 釋放增加，排卵率升高。減少能量供給發(fā)現(xiàn)，種母犬發(fā)情推遲，LH 濃度無(wú)明顯變化。但高能量組的LH 脈沖釋放明顯高于低能量組。蛋白質(zhì)和能量過(guò)低，會(huì)對(duì)LH 的脈沖釋放產(chǎn)生不良影響。賴氨酸與能量水平是共同作用的，當(dāng)能量需要不足時(shí)，LH 分泌對(duì)賴氨酸的反應(yīng)被抑制。

（三）其他因素對(duì)內(nèi)分泌的影響

1、葡萄糖與胰島素

給營(yíng)養(yǎng)不足的種母犬添加葡萄糖可增加血液中LH 的濃度。注射胰島素能誘發(fā)經(jīng)產(chǎn)種母犬和后備種母犬低血糖癥，但對(duì)LH 的作用不明顯。雖然種母犬在低水平胰島素或低血糖條件下，24h 內(nèi)血液中LH 的平均濃度和其脈沖釋放均無(wú)明顯變化，但是有糖尿病的情況下，垂體中LH 的量和其對(duì)GnRH 的反應(yīng)都有所下降，因此長(zhǎng)期處于低胰島素狀態(tài)對(duì)LH 的分泌是有害的。

2、腎上腺素

營(yíng)養(yǎng)不足使血液中皮質(zhì)類固醇增加。研究表明，短期內(nèi)氫化可的松可促進(jìn)后備種母犬血液中的LH 釋放，抑制LH 的升高，而不影響LH 的峰值。血液中甲狀腺素濃度的上升可增加FSH 的活性，而氫化可的松則抑制FSH 的活性。另一方面，皮質(zhì)類固醇能減少后備種母犬體內(nèi)LH 對(duì)外源性GnRH 的反應(yīng)和抑制LH 在排卵前后的釋放。因此推測(cè)當(dāng)營(yíng)養(yǎng)受到限制時(shí)，腎上腺軸的變化是卵巢功能紊亂的反映。

三、營(yíng)養(yǎng)對(duì)濾泡發(fā)育的影響

（一）營(yíng)養(yǎng)供給與濾泡發(fā)育

斷奶前后種母犬在不同營(yíng)養(yǎng)水平下濾泡的變化發(fā)現(xiàn)，營(yíng)養(yǎng)不良可改變正常濾泡的大小，而且營(yíng)養(yǎng)不良的犬在斷奶后24h 內(nèi)濾泡發(fā)育的變異性高于正常營(yíng)養(yǎng)水平的犬。因?yàn)榘l(fā)情6 ～7d 后未成熟的濾泡閉鎖，所以泌乳種母犬在營(yíng)養(yǎng)不良時(shí)，濾泡體積下降可能導(dǎo)致斷奶后發(fā)情延遲和排卵數(shù)減少。營(yíng)養(yǎng)不足時(shí)，后備種母犬2～6 mm 濾泡的體積、直徑有所下降，雌激素合成減少，但血液中LH和FSH 無(wú)明顯變化。所以，營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)濾泡的影響可能通過(guò)獨(dú)立于促性腺激素的途徑起作用。因此，提高營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)排卵是有利的，但不影響產(chǎn)后發(fā)情。

（二）營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)物與濾泡發(fā)育

1、胰島素

胰島素能改善營(yíng)養(yǎng)的利用和調(diào)節(jié)種母犬粒層細(xì)胞的繁殖和生長(zhǎng)，加強(qiáng)犬粒層細(xì)胞FSH 對(duì)LH 受體和類固醇的誘導(dǎo)作用和增強(qiáng)排卵。給泌乳后期的種母犬注射胰島素可減少營(yíng)養(yǎng)限制對(duì)濾泡發(fā)育的不良影響，增加排卵率，使斷奶后發(fā)情提前，而胰島素生長(zhǎng)因子（IGF-I）、LH 濃度無(wú)明顯影響。因此推測(cè)胰島素對(duì)濾泡細(xì)胞的生長(zhǎng)發(fā)育和營(yíng)養(yǎng)有積極的作用，但營(yíng)養(yǎng)不良與胰島素減少、排卵減少或延遲是否存在必然聯(lián)系有待進(jìn)一步研究。

2、生長(zhǎng)類激素

注射外源生長(zhǎng)激素（GH）可以誘導(dǎo)經(jīng)產(chǎn)種母犬發(fā)情，增加排卵。生長(zhǎng)激素軸分泌的激素可能在一定濃度范圍內(nèi)對(duì)濾泡的生長(zhǎng)是有利的，而過(guò)多的分泌則起抑制作用，但機(jī)理尚不清楚。

四、小結(jié)

營(yíng)養(yǎng)因素對(duì)種母犬繁殖過(guò)程的作用是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，可通過(guò)兩個(gè)途徑產(chǎn)生影響：一方面，通過(guò)下丘腦——垂體——性腺軸作用影響LH 和FSH 分泌，從而進(jìn)一步對(duì)濾泡生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響；另一方面，直接通過(guò)卵巢對(duì)濾泡細(xì)胞的增殖、生長(zhǎng)和分化起作用。然而，仍有許多的問(wèn)題有待進(jìn)一步的研究，如各種因素如何通過(guò)影響內(nèi)分泌來(lái)進(jìn)一步影響種母犬繁殖?？傊?，合理的營(yíng)養(yǎng)供給能夠防止種母犬內(nèi)分泌紊亂，提供更高的生產(chǎn)性能。