劉 斌, 魯紹偉, 石 媛, 李少寧, 陳 波

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院, 河北 保定 071000; 2.北京市農(nóng)林科學(xué)院 林業(yè)果樹(shù)研究所, 北京 100093)

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淮北地區(qū)5種不同植物群落土壤呼吸研究

劉 斌1,2, 魯紹偉2, 石 媛1, 李少寧2, 陳 波2

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院, 河北 保定 071000; 2.北京市農(nóng)林科學(xué)院 林業(yè)果樹(shù)研究所, 北京 100093)

選取河南西平楊樹(shù)人工林生態(tài)系統(tǒng)中5種不同植物群落土地為研究對(duì)象，利用Licor-8100土壤呼吸測(cè)定系統(tǒng)對(duì)其土壤呼吸進(jìn)行了連續(xù)觀測(cè)，分析、比較5種不同植物群落土壤呼吸的差異及其影響因素。研究結(jié)果表明：(1) 5種植物群落下土壤呼吸有所差異，但其日變化及年內(nèi)變化趨勢(shì)大致相同，均與土壤溫度變化趨勢(shì)一致，呈單峰曲線，其土壤呼吸大小順序?yàn)椋? m行寬林間小藜—牛筋草地>2 m行寬林間蒼耳地>8 m行寬林間水蓼—灰灰菜地>8 m行寬林間蒼耳地>2 m行寬林間裸地；(2) 采用土壤溫度和濕度單因素模型(Rs=aebTs或Rs=aW+b)進(jìn)行分析：土壤溫度和土壤含水量分別解釋了不同植物群落土壤呼吸季節(jié)變化的41%～79%和2.3%～21%；而采用雙因素模型分析(Rs=aebTsWc)，土壤溫濕度共同解釋了土壤呼吸速率季節(jié)變化的49.1%～86.7%，表明不同植物群落的土壤呼吸均受土壤溫度和土壤含水量的共同影響；(3) 運(yùn)用Q10=e10b模型分析，Q10值大小順序?yàn)椋? m行寬林間小藜—牛筋草地(2.47)>2 m行寬林間蒼耳地(2.3) >2 m行寬林間裸地(2.7) >8 m行寬林間水蓼—灰灰菜地(2.59)>8 m行寬林間蒼耳地(2.22)，且5種不同植物群落下土壤呼吸Q10值均表現(xiàn)為春季>冬季>秋季>夏季，即土壤呼吸溫度敏感性隨著溫度的升高呈現(xiàn)出降低的趨勢(shì)。

土壤呼吸; 不同植物群落;Q10值; 土壤溫度

土壤呼吸是全球碳循環(huán)中一個(gè)重要的過(guò)程[1]，全球每年因土壤呼吸向大氣中釋放的碳的估算值約為75～120 Pg，僅次于全球陸地總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)的估算值[2]。土壤呼吸指土壤產(chǎn)生和向大氣釋放CO2的過(guò)程，包括土壤微生物呼吸、植物根系呼吸、土壤動(dòng)物呼吸和含碳物質(zhì)的化學(xué)氧化作用等幾個(gè)生物學(xué)和非生物學(xué)部分[3-4]。土壤呼吸過(guò)程是陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)中土壤碳的主要輸出途徑，是大氣CO2重要排放源，其排放量是陸地生態(tài)系統(tǒng)向大氣排放碳的最大通量之一[5]。土壤呼吸是一個(gè)受生物和非生物因素控制的復(fù)雜過(guò)程，具有很大的空間和時(shí)間變異性。不同的生態(tài)系統(tǒng)因?yàn)橥寥罍囟取⑼寥篮?、植物群落及土壤質(zhì)地的不同，所受到的影響也不盡相同，造成其土壤呼吸有所差異[6-9]。土壤溫度和土壤含水量是土壤呼吸的重要影響因素，評(píng)估土壤呼吸的影響因素需要量化土壤溫度及土壤含水量對(duì)土壤呼吸的影響，并了解植物群落對(duì)土壤呼吸的影響[10-11]。土壤呼吸與土壤溫度之間往往呈指數(shù)相關(guān)，土壤呼吸對(duì)溫度的敏感程度通常用Q10值來(lái)反映[12-13]，目前對(duì)土壤呼吸Q10值的研究已經(jīng)較為普遍。

不同的植物群落不僅改變了地表植被，也改變了土壤透氣性，從而使土壤有機(jī)質(zhì)含量、微生物組成和活性、根系生物量等發(fā)生改變，相應(yīng)的土壤呼吸也就不相同。研究不同植物群落土壤呼吸速率及時(shí)空變化特征，闡明其影響因子和調(diào)控機(jī)制是目前生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)內(nèi)容之一。目前對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的研究已經(jīng)十分全面，且對(duì)于不同林分和生物群落的對(duì)比研究也逐漸增多，但就同一生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)不同植物群落的研究相對(duì)較少。本文以河南西平縣楊樹(shù)人工林生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象，對(duì)不同植物群落的土壤呼吸進(jìn)行連續(xù)觀測(cè)，探討土壤呼吸的日變化、年變化特征，并分析對(duì)比不同植物群落之間土壤呼吸的差異及其影響因素為科學(xué)合理的評(píng)估我國(guó)溫度森林地區(qū)土壤碳庫(kù)動(dòng)態(tài)提供有力的支撐。

1　研究區(qū)概況

淮北平原農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)定位研究站位于河南省西平縣東，地處淮河流域上游，地理坐標(biāo)為東經(jīng)113°36′—114°32′，北緯32°58′—33°24′，是北亞熱帶和暖溫帶的過(guò)渡區(qū)，屬濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候。試驗(yàn)地位于研究站110 hm2的楊樹(shù)人工林內(nèi)，林內(nèi)樹(shù)種以歐美楊為主，樹(shù)齡為7 a，其栽植年份一致，且處于相同的立地條件下，植株生長(zhǎng)均勻，林分種類單一，1.5 m株距，2 m行距，每?jī)尚虚g隔8 m，林下植被以蒼耳(XanthiumsibiricumPatrin)為主，還有黃鵪菜(Youngiajaponica)、灰灰菜(ChenopodiumalbumLinn.)、小藜(ChenopodiumserotinumL)、水蓼(Polygonumhydropiper)、牛筋草(Eleusineindica(L.) Gaernt)、毛馬唐(Digitariaciliaris(Retz.) Koel)、鱧腸(EcliptaprostrataL)等，種類不多，且生長(zhǎng)量小。整體上植被種類稀少，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，抗逆性弱。林下植物的根系主要集中在0—30 cm，60 cm以下無(wú)根系分布。

2　試驗(yàn)設(shè)計(jì)和研究方法

2.1試驗(yàn)方法

在試驗(yàn)地內(nèi)選取總樣地面積為7 200 m2，規(guī)格為120 m×60 m，根據(jù)人工林的種植配置方式，在典型植被條件下各布設(shè)一個(gè)測(cè)量點(diǎn)，共布設(shè)5個(gè)測(cè)量點(diǎn)。該林地有裸地，有低矮草地，有長(zhǎng)勢(shì)非常好的高約1 m的草本植物，由于楊樹(shù)的配置方式為1.5 m株距，2 m行距，每?jī)尚虚g隔8 m，有寬林間地和窄林間地，各點(diǎn)的林下植被種類分別為：1號(hào)2 m行寬林間裸地、2號(hào)8 m行寬林間水蓼、灰灰菜地、3號(hào)8 m行寬林間蒼耳地、4號(hào)2 m行寬林間蒼耳地和5號(hào)8 m行寬林間小藜、牛筋草地。1號(hào)裸地地表有少量的枯落物存在；3號(hào)地和4號(hào)地的蒼耳地上部分較高且非常茂盛，再?zèng)]有其它植物。

在選擇好各測(cè)量點(diǎn)后，將環(huán)刀水平放置，然后用恒力將環(huán)刀垂直緩慢打入，環(huán)刀上面用軟木或朽木作為緩沖墊，以免環(huán)刀受損。打入土部分在4—6 cm為宜。在安放好之后約12 h后方可進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定時(shí)采用美國(guó)Licor-8100土壤碳通量測(cè)定儀進(jìn)行定時(shí)連續(xù)測(cè)定。試驗(yàn)在2009年1月—12月進(jìn)行，每月選取4 d(每月的1號(hào)、10號(hào)、21號(hào)、30號(hào))時(shí)間，采用移動(dòng)式氣室全天24 h每隔3 h測(cè)定一次，每次測(cè)定時(shí)間為120 s，采用3次重復(fù)測(cè)定，取其平均值，并同步測(cè)定5 cm土壤溫度和10 cm處土壤含水量。

2.2數(shù)據(jù)分析

目前，國(guó)內(nèi)研究土壤溫度和濕度對(duì)土壤呼吸的影響時(shí)往往采用單因素模型單獨(dú)分析溫度或濕度對(duì)土壤呼吸的影響，采用雙因素模型分析二者對(duì)土壤呼吸共同影響的研究較少。為了分析溫度和水分對(duì)土壤呼吸的共同影響和單獨(dú)影響，本研究采取如下模型進(jìn)行比較[14]：

Rs=aebTsWc；Rs=aebTs；Rs=aW+b。

式中：Rs——土壤呼吸[g/(m2·h)]；Ts——5 cm處土壤溫度(℃)；W——10 cm處土壤含水率(m3/m3)；a，b，c——待定參數(shù)。

所有數(shù)據(jù)處理及圖表制作均通過(guò)SPSS 17.0和Excel 2007軟件完成。

3　結(jié)果分析

3.1不同植物群落的土壤呼吸日變化

圖1顯示了5種不同植物群落土壤呼吸速率日變化，由圖1不難看出，5種不同植物群落的土壤呼吸速率整體變化趨勢(shì)是一致的，其最大值出現(xiàn)在11:00—14:00，最小值出現(xiàn)在5:00—8:00左右。其中8 m行寬林間小藜—牛筋草地與2 m行寬林間蒼耳地變化趨勢(shì)一致，最大值出現(xiàn)在11:00，其值分別為1.44 ,1.48 g/(m2·h)，最小值出現(xiàn)在5:00，其值分別為1.23,1.34 g/(m2·h)，總體來(lái)說(shuō)是夜間小于白天。2 m行寬林間裸地、8 m行寬林間水蓼—灰灰菜地、8 m行寬林間蒼耳地三者變化趨勢(shì)較為接近，此三者的土壤呼吸值均明顯低于8 m行寬林間小藜—牛筋草地和2 m行寬林間蒼耳地，三者均呈現(xiàn)出先增加而后降低的變化趨勢(shì)，土壤呼吸最大值分別為1.04,1.21,1.06 g/(m2·h)，均出現(xiàn)在14:00；最小值分別為0.84 ,0.93 ,0.91 g/(m2·h)，其中2 m行寬林間裸地與8 m行寬林間水蓼—灰灰菜地土壤呼吸最小值出現(xiàn)在5:00，而8 m行寬林間蒼耳地略有差異，其最小值出現(xiàn)在8:00。

圖1　不同植物群落土壤呼吸日變化

3.2不同植物群落土壤溫濕度及其土壤呼吸季節(jié)變化

圖2為2 m寬林間裸地、8 m行寬林間水蓼—灰灰菜地、8 m行寬林間小藜—牛筋草地、2 m行寬林間蒼耳地和8 m行寬林間蒼耳地5種不同植物群落下5 cm處的土壤溫度(Ts)隨季節(jié)變化的趨勢(shì)，5種不同植物群落土壤溫度的變化均呈現(xiàn)出先增大而后減小的趨勢(shì)。其最大值均出現(xiàn)在7月，值分別為28.1,28.11,28.64,28.61,28.33℃；最小值均出現(xiàn)在2月份，其值分別為2.8,2.83,3.01,2.94,2.8℃。土壤溫度的變化趨勢(shì)與其對(duì)應(yīng)的土壤呼吸變化趨勢(shì)是一致的。圖3顯示了10 cm處土壤含水量在一年尺度上的變化，5種不同植物群落的土壤含水量均呈現(xiàn)出無(wú)規(guī)律性波動(dòng)，除了6月份土壤含水量較高外，其余月份土壤含水量相差不大；土壤含水量最小值出現(xiàn)在3月份，其值分別為0.19,0.6，0.58，0.58，0.59 m3/m3；最大值出現(xiàn)在6月份，其值分別為1.89，1.88，1.85，1.82，1.88 m3/m3。6月份降雨量偏大，可能是導(dǎo)致土壤含水量明顯大于其余月份的主要原因。土壤含水量的變化與土壤呼吸關(guān)系不是十分明顯，可能是由于本研究中土壤含水量年季變化不大導(dǎo)致其對(duì)土壤呼吸影響不顯著，或者是其影響被土壤溫度及其他因素的影響所覆蓋。

圖2　不同植物群落5 cm土壤溫度季節(jié)變化

圖3　不同植物群落土壤含水量季節(jié)變化

圖4表明，不同植物群落的土壤呼吸速率隨季節(jié)變化有所不同。8 m行寬林間小藜—牛筋草地與2 m行寬林間蒼耳地變化規(guī)律基本一致，均呈明顯的單峰曲線；其中8 m行寬林間小藜—牛筋草地的土壤呼吸最大值[2.96 g/(m2·h)]出現(xiàn)在7月，最小值[0.44 g/(m2·h)]出現(xiàn)在1月；2 m行寬林間蒼耳地的土壤呼吸最大值[2.72 g/(m2·h)]出現(xiàn)在9月，最小值[g/(m2·h)]同樣出現(xiàn)在1月。2 m行寬林間裸地、8 m行寬林間水蓼—灰灰菜地與8 m行寬林間蒼耳地三者變化趨勢(shì)一致，三者均呈現(xiàn)出先增加而后遞減的趨勢(shì)，但是其峰值均不明顯，土壤呼吸變化幅度不大，三者土壤呼吸速率變化幅度(最大值與最小值之差除以平均值)大小順序?yàn)? m行寬林間裸地(139%)>8 m行寬林間水蓼—灰灰菜地(120%)>8 m行寬林間蒼耳地(103%)。

不同植物群落下土壤呼吸在非生長(zhǎng)季差距不大，而在生長(zhǎng)季內(nèi)8 m行寬林間小藜—牛筋草地、2 m行寬林間蒼耳地與2 m行寬林間裸地、8 m行寬林間水蓼—灰灰菜地、8 m行寬林間蒼耳地有顯著差異。其中8 m行寬林間小藜—牛筋草地和2 m行寬林間蒼耳地隨季節(jié)變化土壤呼吸變動(dòng)較大，而2 m行寬林間裸地、8 m行寬林間水蓼—灰灰菜地、8 m行寬林間蒼耳地三者全年土壤呼吸變化相對(duì)較為平緩。土壤呼吸最大值均出現(xiàn)在7月份左右，而其最小值出現(xiàn)在1月份或者12月份。

3.3溫濕度與土壤呼吸的關(guān)系

采用土壤溫度和濕度單因素模型(Rs=aebTs或Rs=aW+b)進(jìn)行分析：土壤溫度和土壤含水量分別解釋了不同植物群落土壤呼吸的變化的41%～79%和2.3%～21%；而采用雙因素模型分析(Rs=aebTsWc)，土壤溫濕度共同解釋了土壤呼吸速率季節(jié)變化的49.1%～86.7%，表明不同植物群落的土壤呼吸受土壤溫度和土壤含水量的共同影響，均對(duì)土壤溫度的變化更為敏感(表1)。

圖4　不同植物群落土壤呼吸季節(jié)變化

表1中的Rs=aebTsWc模型參數(shù)b(溫度敏感性因子)大小關(guān)系為：8 m行寬林間小藜—牛筋草地>2 m行寬林間蒼耳地>2 m行寬林間裸地>8 m行寬林間蒼耳地>8 m行寬林間水蓼—灰灰菜地，這表明8 m行寬林間小藜—牛筋草地的土壤呼吸對(duì)土壤溫度最為敏感，其次為2 m行寬林間蒼耳地；而模型參數(shù)c的大小關(guān)系為：8 m行寬林間小藜—牛筋草地>2 m行寬林間蒼耳地>2 m行寬林間裸地>8 m行寬林間水蓼—灰灰菜地>8 m行寬林間蒼耳地，表明8 m行寬林間小藜—牛筋草地土壤呼吸對(duì)土壤含水量最為敏感，其中2 m行寬林間裸地、8 m行寬林間水蓼—灰灰菜地、8 m行寬林間蒼耳地的模型參數(shù)c為負(fù)值，表明這三種植物群落的土壤呼吸與土壤含水量呈負(fù)相關(guān)，即隨著土壤含水量的增加，土壤呼吸呈降低的趨勢(shì)。這些差異的出現(xiàn)是不同植物群落下土壤結(jié)構(gòu)、土壤微生物均有所不同所導(dǎo)致的[15-16]。

表1　土壤呼吸速率(Rs)與土壤溫度(Ts)和土壤含水量(W)不同關(guān)系模型參數(shù)

3.4土壤呼吸Q10值

為探討土壤呼吸溫度敏感性大小(Q10)的影響因素，采用指數(shù)模型Rs=aebTs擬合土壤呼吸速率(Rs)與土壤溫度(Ts)之間的關(guān)系。由于各地區(qū)環(huán)境因素的差異，造成對(duì)土壤呼吸速率的影響不同，計(jì)算Q10值的數(shù)學(xué)模型也不盡相同，本文采用目前研究較為常見(jiàn)的Q10=e10b模型(式中，b為土壤呼吸與溫度指數(shù)模型Rs=aebTs中的溫度反應(yīng)系數(shù))計(jì)算土壤呼吸Q10值，結(jié)果如表2所示。5種不同植物群落的土壤呼吸Q10平均值分別為2.47±0.89，2.3±0.99，2.7±1.35，2.59±1.24，2.22±0.94。8 m行寬林間小藜—牛筋草地Q10值最大，說(shuō)明其土壤呼吸對(duì)溫度最為敏感。5種不同植物群落的Q10有明顯的季節(jié)變化，均呈現(xiàn)出春季>冬季>秋季>夏季的變化趨勢(shì)，說(shuō)明在溫度偏低時(shí)土壤呼吸對(duì)溫度較為敏感，而在溫度較高的季節(jié)土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性呈下降趨勢(shì)。

表2　不同植物群落土壤呼吸Q10值

4　討 論

4.1不同植物群落下的土壤呼吸

5種不同植物群落的土壤溫度在一天之中的變化趨勢(shì)相同，其土壤呼吸與土壤溫度變化趨勢(shì)也大致相同，均呈現(xiàn)先增大而后減小的變化趨勢(shì)。其最大值均出現(xiàn)在11:00—14:00左右，最小值出現(xiàn)在5:00—8:00左右。有研究表明，土壤呼吸具有明顯的晝夜變化格局，黃承才等[17]對(duì)中亞熱帶青岡常綠闊葉林、毛竹和茶園的土壤呼吸日動(dòng)態(tài)研究表明，土壤呼吸峰值出現(xiàn)在12:00—14:00，清晨和傍晚較低，白天逐漸升高；烏俊杰等[15]對(duì)西雙版納山地古樹(shù)茶園、臺(tái)地茶園和次生林的旱季土壤呼吸的研究表明，3種植物群落下的土壤呼吸有所差異，土壤呼吸最高值大多出現(xiàn)在12:00—16:00，這些研究結(jié)果與本研究所得結(jié)論基本一致。

研究結(jié)果表明，不同植物群落的土壤呼吸具有明顯的季節(jié)變化特征，土壤呼吸在溫度較高的夏季明顯高于較為寒冷的冬季。董彬等[18]通過(guò)對(duì)魯東南楊樹(shù)人工林土壤呼吸的研究得出，楊樹(shù)人工林土壤呼吸具有明顯的季節(jié)變化趨勢(shì)，夏季土壤呼吸較高，在7月份達(dá)到峰值，冬季土壤呼吸較低，在1月份達(dá)到低谷；YOU等[19]對(duì)中國(guó)東北地區(qū)落葉松人工林土壤二氧化碳釋放量時(shí)間格局研究表明，土壤呼吸最大值出現(xiàn)在7月末或者8月份中旬，最小值出現(xiàn)在1月中旬或者2月初；這與本研究所得結(jié)論是一致的。

植物群落不同，所引起的溫濕度、有機(jī)質(zhì)含量和pH值等生態(tài)環(huán)境因子不盡相同，因而土壤呼吸有所差異[20]。8 m行寬林間小藜—牛筋草地植株個(gè)體較小，地表植物群落稀疏，有利于空氣中二氧化碳擴(kuò)散流通，且土壤內(nèi)根系密集，這些均導(dǎo)致其土壤呼吸通量較大；2 m行寬林間蒼耳地與8 m行寬林間蒼耳地相比，由于2 m行寬林間蒼耳地距離楊樹(shù)林較近，受楊樹(shù)林根系呼吸的影響更大，導(dǎo)致其土壤呼吸值大于8 m行寬林間蒼耳地，說(shuō)明楊樹(shù)根系對(duì)土壤呼吸有增強(qiáng)作用；2 m行寬林間裸地由于地表無(wú)植物群落，土壤中沒(méi)有活的植物根系，其土壤呼吸主要由土壤中微生物活性等決定，而土壤微生物活性主要與土壤性質(zhì)、土壤溫度、土壤含水量等相關(guān)，其變化趨勢(shì)與土壤溫度變化一致，所以土壤溫度是決定土壤呼吸的主要因素之一。2 m行寬林間裸地由于靠近楊樹(shù)人工林，地表枯落物明顯多于遠(yuǎn)離楊樹(shù)人工林的8 m行寬林間水蓼—灰灰菜地與8 m行寬林間蒼耳地，且其土壤呼吸受楊樹(shù)林根系影響，所以其土壤呼吸與8 m行寬林間水蓼—灰灰菜地和8 m行寬林間蒼耳地相差不大，可見(jiàn)枯落物對(duì)土壤呼吸也具有加強(qiáng)作用。

表3　不同植物群落土地概況

4.2不同植物群落下土壤呼吸對(duì)土壤溫濕度的響應(yīng)

土壤溫度和濕度是影響土壤呼吸的主要因素，由于土壤溫度和濕度的不同配置引起土壤呼吸的季節(jié)波動(dòng)[21]。目前關(guān)于土壤呼吸與土壤溫度或土壤含水量之間單因素關(guān)系模型的研究較多，而揭示土壤呼吸與土壤溫濕度二者之間關(guān)系的雙變量模型較少。本研究采用雙因素關(guān)系模型Rs=aebTsWc對(duì)土壤呼吸與土壤溫度和土壤含水量之間的關(guān)系進(jìn)行擬合，結(jié)果顯示土壤溫度和土壤含水量共同解釋了5種植物群落土壤呼吸的49.1%～86.7%，這與楊玉盛等[16]、王小國(guó)等[14]的研究結(jié)果相似。采用雙因素模型對(duì)土壤呼吸與土壤溫度和土壤含水量進(jìn)行擬合，其結(jié)果明顯優(yōu)于土壤呼吸與土壤溫度或土壤含水量單因素模型。

溫度是土壤呼吸的關(guān)鍵影響因素，由于其具有強(qiáng)烈的時(shí)空變異性特點(diǎn)，因此它表現(xiàn)為明顯的季節(jié)變化與日變化幅度大的特征[22]。5種不同植物群落土壤呼吸季節(jié)變化特征明顯，隨季節(jié)變化的趨勢(shì)基本一致，土壤呼吸全年總體變化均呈現(xiàn)先增大而后減小的趨勢(shì)，與土壤溫度的變化趨勢(shì)完全一致；土壤呼吸最大值均出現(xiàn)在夏季(7月份左右)，其最小值一般出現(xiàn)在溫度較低的冬季(12月份或1月份)。這是因?yàn)橥寥罍囟仁峭寥篮粑闹饕绊懸蛩?，在夏季空氣溫度偏高，從而?dǎo)致土壤溫度相對(duì)較高，土壤呼吸值也處于全年最高水平；而在溫度較低的冬季，土壤呼吸值均較小，甚至接近于0。這是因?yàn)?，土壤呼吸不僅與溫濕度等環(huán)境因子相關(guān)，同時(shí)還受土壤酶、土壤微生物活動(dòng)等的影響，而土壤溫度對(duì)土壤酶的活性及土壤生物的活動(dòng)有至關(guān)重要的影響；在低溫條件下，土壤酶活性較低，土壤生物的活動(dòng)也受到抑制，因此土壤呼吸較低，隨著溫度的升高，二者活性逐漸升高，土壤呼吸隨之增加。陳寶玉等[23]通過(guò)對(duì)川西亞地區(qū)針葉林土壤呼吸的研究發(fā)現(xiàn)，針葉林不同土層的土壤呼吸均為春秋低、夏季高，從7月份到11月份呈下降趨勢(shì)；周海霞等[24]針對(duì)中國(guó)東北地區(qū)次生林與落葉松林的土壤呼吸的研究結(jié)果表明，天然次生林和落葉松人工林土壤呼吸速率的季節(jié)變化呈單峰曲線，從5月份開(kāi)始，其土壤呼吸速率逐漸增加，7—8月份達(dá)到最大值，然后逐漸下降；這些研究所得出的結(jié)果與本研究的結(jié)論是一致的。

5種不同植物群落下，土壤呼吸對(duì)土壤溫度的敏感程度均高于對(duì)土壤含水量的。其中，8 m行寬林間小藜—牛筋草地與2 m行寬林間蒼耳地土壤呼吸與土壤溫度的擬合程度明顯高于其余三者，且二者土壤呼吸值最大；二者的土壤呼吸年變化與土壤溫度年變化基本保持一致，土壤呼吸與土壤溫度最高值均出現(xiàn)在7月份左右。此時(shí)，土壤含水量相對(duì)較低，可見(jiàn)，土壤呼吸隨土壤溫度的升高呈現(xiàn)出遞增趨勢(shì)，而隨著土壤含水量的增加土壤呼吸會(huì)受到一定限制。8 m行寬林間小藜—牛筋草地由于植株體積較小，地表植物群落較為稀疏，受太陽(yáng)輻射大，土壤溫度受影響較大，導(dǎo)致其土壤呼吸比其他四種植物群落相對(duì)較高；此外，8 m行寬林間小藜—牛筋草地植被根系密度較大，對(duì)土壤呼吸也具有一定的加強(qiáng)作用。2 m行寬林間蒼耳地雖然根系密度較小，空氣流通較差，但其距離楊樹(shù)人工林距離較小，楊樹(shù)林的根系對(duì)土壤呼吸有加強(qiáng)的作用，所以其土壤呼吸比8 m行寬林間蒼耳地要大。2 m行寬林間裸地地表無(wú)植物群落，其土壤呼吸本應(yīng)小于其余四種植物群落下的土壤呼吸，但由于其靠近楊樹(shù)人工林，在楊樹(shù)根系呼吸作用及枯落物的影響下，其土壤呼吸值比8 m行寬林間蒼耳地略大，可見(jiàn)楊樹(shù)人工林對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)值要大于地表植被蒼耳根系的呼吸作用。

4.3土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性

Q10是反映土壤呼吸對(duì)溫度敏感性的重要指標(biāo)，其意義為土壤溫度每升高10℃時(shí)土壤呼吸增加的倍數(shù)[24]。本研究中得到的土壤呼吸Q10值大小順序?yàn)椋? m行寬林間小藜—牛筋草地(1.46～4.62)>2 m行寬林間蒼耳地(1.28～3.67)>2 m行寬林間裸地(1.4～3.39)>8 m行寬林間水蓼—灰灰菜地(1.31～3.56)>8 m行寬林間蒼耳地(1.32～3.49)，說(shuō)明8 m行寬林間小藜—牛筋草地土壤呼吸對(duì)溫度最為敏感。

5種不同植物群落土壤呼吸Q10值均表現(xiàn)為春季最大，冬季次之，夏季最小；與土壤溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，即隨著土壤溫度的升高土壤呼吸Q10值逐漸降低，土壤呼吸對(duì)土壤溫度的敏感性逐漸下降。土壤呼吸Q10值最大值出現(xiàn)在春季主要是由于春季為生長(zhǎng)季的初期，土壤微生物活動(dòng)劇烈，表層植被根系呼吸作用明顯增強(qiáng)，造成春季土壤呼吸Q10值最大；而在溫度較高的夏季，可能由于空氣溫度較高，導(dǎo)致植物氣孔關(guān)閉，從而降低植被呼吸作用對(duì)土壤呼吸的影響，且較高溫度條件下各種生物活性均較高，對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生的影響較為復(fù)雜，可能導(dǎo)致土壤溫度對(duì)土壤呼吸的影響作用降低。因此，在溫度較高的夏季土壤呼吸Q10值反而變小，溫度敏感性降低。許多研究表明，Q10值存在一定的時(shí)間和空間變異，它隨著季節(jié)變化而變化[14,25]。Kutsch和Kappen對(duì)德國(guó)北部的一個(gè)玉米單作地和一個(gè)輪作地的土壤呼吸的研究結(jié)果表明，在溫度較低的冬季Q10值明顯高于較高溫度夏季的[26]；張鴿香等[27]對(duì)南京市公園綠地不同植被類型植被的土壤呼吸研究發(fā)現(xiàn)，溫度較低時(shí)土壤呼吸對(duì)溫度更為敏感，而在溫度升高時(shí)土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性反而下降；為消除其他因子如土壤含水量和植被枯落物質(zhì)量對(duì)土壤呼吸的影響，Kirschbaum綜合了許多室內(nèi)控制培養(yǎng)試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)Q10值在低溫下較高，而在高溫下較低[28]；這些研究結(jié)果與本研究得到的結(jié)論完全一致。

此外，還有研究發(fā)現(xiàn)，除了溫度影響土壤呼吸Q10值外，土壤含水量對(duì)其也有一定影響。Davidson等對(duì)北美硬木林的研究結(jié)果表明，有良好排水條件的試驗(yàn)點(diǎn)Q10值較低，而在土壤含水量經(jīng)常較高的試驗(yàn)點(diǎn)Q10值較高[12]，這與本研究的結(jié)果略有不同；本研究中土壤含水量在夏季較大，而Q10值在此時(shí)確為一年中的最小值，Q10最大值反而出現(xiàn)在土壤含水量相對(duì)較小的春季，這可能是因?yàn)樵诒狙芯恐型寥篮坎皇菍?duì)Q10值的主要因素。土壤含水量的改變勢(shì)必會(huì)影響植物根系分布、根系呼吸及土壤微生物活動(dòng)的改變，但本研究中土壤含水量在一年中變化范圍不大，其對(duì)土壤呼吸Q10值的影響小于土壤溫度的影響，可能導(dǎo)致其影響作用被其他影響因素所覆蓋，從而導(dǎo)致以上結(jié)果的出現(xiàn)。5種不同植物群落所得土壤呼吸平均Q10值分別為2.47，2.3，2.7，2.59，2.22(表2)，而房秋蘭等[29]認(rèn)為全球土壤呼吸的Q10值一般在2.0～2.4，平均值為2.0；牟守國(guó)[30]對(duì)溫帶針闊葉林及針闊混交林的研究得到闊葉林的土壤呼吸Q10值為3.6，針葉林為3.8，針闊混交林為3.2；張鴿香[27]等對(duì)南京市公園綠地不同植被類型植被的土壤呼吸研究發(fā)現(xiàn)，近自然林、疏林、草坪土壤呼吸Q10值分別為2.24，1.78，1.76；本研究中得到的Q10值與以往的研究結(jié)果基本一致。目前，Q10模型被廣泛應(yīng)于不同尺度土壤呼吸對(duì)溫度變化的反映上，且大尺度的對(duì)碳循環(huán)進(jìn)行估測(cè)主要通過(guò)模型推算，因此，Q10模型參數(shù)值的精確量化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

5　結(jié) 論

5種不同植物群落土壤呼吸速率最大的為8 m行寬林間小藜—牛筋草地，最小的為2 m行寬林間裸地。土壤呼吸日變化最大值均出現(xiàn)在11:00—14:00，最小值出現(xiàn)在早晨5:00—8:00。土壤呼吸在全年尺度上的變化與土壤溫度的變化是一致的，最大值出現(xiàn)在7月份左右，最小值出現(xiàn)在冬季的12月份或1月份。

土壤溫濕度共同解釋了土壤呼吸速率季節(jié)變化的49.1%～86.7%，表明不同植物群落的土壤呼吸受土壤溫度和土壤含水量的共同影響。5種不同植物群落Q10值：8 m行寬林間小藜—牛筋草地(1.46～4.62)>2 m行寬林間蒼耳地(1.28～3.67)>2 m行寬林間裸地(1.4～3.39)>8 m行寬林間水蓼—灰灰菜地(1.31～3.56)>8 m行寬林間蒼耳地(1.32～3.49)，季節(jié)變化均表現(xiàn)為春季>冬季>秋季>夏季。

土壤呼吸時(shí)一個(gè)復(fù)雜的生物化學(xué)過(guò)程，土壤呼吸具有很大時(shí)空差異性，本研究只是針對(duì)不同植物群落對(duì)土壤呼吸的現(xiàn)有影響進(jìn)行了研究，尚且無(wú)法揭示土地利用變化對(duì)土壤呼吸的影響機(jī)理及預(yù)測(cè)未來(lái)變化趨勢(shì)。因此，探討土地利用變化對(duì)土壤呼吸的影響將是未來(lái)碳循環(huán)研究的一個(gè)重要方向。

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Study on Soil Respiration of Five Plant Communities in North of Huai River

LIU Bin1,2, LU Shaowei2, SHI Yuan1, LI Shaoning2, CHEN Bo2

(1.College of Forestry, Agricultural University of Hebei, Baoding, Hebei 071000, China；2.InstituteofForestryandPomology,BeijingAcademyofAgricultureandForestrySciences,Beijing100093,China)

We studied the soil respiration of five plant communities in poplar plantation ecosystem in Xiping of He′nan Province by an automated soil CO2efflux measurement system (LI-8100, LI-COR, Lincoln, NE, USA), and compared their differences of soil respiration and analyzed its affecting factors. The results showed that: (1) the soil respiration of five plant communities was significantly different, diurnal variation and annual variation of soil respiration had the same tendency with the unimodal curve, and soil temperature variation followed with soil respiration. The sequence of soil respiration was: 8 m wide woodland with Chenopodium serotinumEleusineindica(L). Gaertn >2 m wide woodland withXanthiumsibiricumPatrin >8 m wide woodland withPolygonumhydropiper-ChenopodiumalbumLinn >8 m wide woodland withXanthiumsibiricumPatrin >2 m wide woodland with nothing except a little litter; (2) single factor model was used to analyze the effect of soil temperature and moisture on the soil respiration (Rs=aebTsorRs=aW+b): soil temperature and moisture gave the explanation of 41%～79% and 2.3%～21% of seasonal variations of soil respiration with five plant communities, respectively; but double-factor model (Rs=aebTsWc) was used to analyze the relation, soil temperature and moisture commonly gave the explanation of 49.1%～86.7% of seasonal variations, which showed that soil respiration in five plant communities was influenced by soil temperature and moisture together; (3) with the respect to the soil respiration analyzed byQ10=e10bmodel, the sequence ofQ10values was: 8 m wide woodland with Chenopodium serotinumEleusineindica(L). Gaertn (2.47) >2 m wide woodland withXanthiumsibiricumPatrin (2.3) >2 m wide woodland with nothing except a little litter (2.7) >8 m wide woodland withPolygonumhydropiper-ChenopodiumalbumLinn (2.59) >8 m wide woodland withXanthiumsibiricumPatrin (2.22), and seasonal variation ofQ10value was: spring>winter>autumn>summer, indicating that temperature sensitivity of soil respiration would decrease with rise of soil temperature.

soil respiration; different plant communities;Q10value; soil temperature

2014-12-19

2014-12-30

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)“森林生態(tài)服務(wù)功能分布式定位觀測(cè)與模型模擬”(201204101)

劉斌(1989—),男,河北行唐縣人,在讀碩士,主要從事水土保持研究。E-mail:binl1989x@163.com

魯紹偉(1969—),男,河北秦皇島人,博士,研究員,主要從事水土保持研究。E-mail:hblsw8@163.com

S154.1； S181

A

1005-3409(2015)04-0100-07