賀艷艷，李　琴，張瑜斌

（廣東海洋大學海洋資源與環(huán)境監(jiān)測中心，廣東　湛江　524088）

湖光巖瑪珥湖浮游植物、浮游細菌生物量與可培養(yǎng)細菌數(shù)量的周年變化

賀艷艷，李琴，張瑜斌

（廣東海洋大學海洋資源與環(huán)境監(jiān)測中心，廣東湛江524088）

采用丙酮萃取分光光度法、熒光顯微計數(shù)法、平板計數(shù)法分別研究湖光巖瑪珥湖5個站位表層水體浮游植物生物量、浮游細菌生物量、可培養(yǎng)細菌數(shù)量的周年變化。結果表明，湖光巖瑪珥湖浮游植物生物量（以碳C計）和浮游細菌生物量（以C計）、可培養(yǎng)細菌數(shù)量周年波動范圍分別為84.17～243.64 mg/m3、20.53～ 43.60 mg/m3、0.10×103～ 3.63×103mL-1。三者的周年變化趨勢呈規(guī)律性同步增減，峰值均出現(xiàn)在3月份，且在5個采樣站位間差異無統(tǒng)計學意義（P ＞ 0.05）。與主要生態(tài)因子的相關分析顯示，浮游植物與浮游細菌生物量均與總氮呈顯著正相關（P ＜ 0.05），而可培養(yǎng)細菌數(shù)量與氨氮呈顯著正相關（P ＜ 0.05），與溶解性氮和磷酸鹽呈顯著負相關（P ＜ 0.05），但三者與多數(shù)調(diào)查的生態(tài)因子之間相關性無統(tǒng)計學意義（P ＞ 0.05）。浮游植物的初級生產(chǎn)可能是調(diào)控細菌周年變化潛在的主導因素。

湖光巖瑪珥湖； 浮游植物； 浮游細菌； 可培養(yǎng)細菌； 周年變化

微生物在生態(tài)系統(tǒng)中充當分解者［1］、生產(chǎn)者和能量儲存庫［2］，浮游植物是水域生態(tài)系統(tǒng)浮游食物網(wǎng)的重要食物源［2］，因此，研究微生物與浮游植物對于系統(tǒng)掌握水生生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)有重要意義?，旂砗堑刭|(zhì)年代過程中火山噴發(fā)活動停止后形成的封閉鍋底形湖泊，位于廣東湛江市的湖光巖瑪珥湖是世界上最大的深水瑪珥湖，在形成和保存高分辨率氣候環(huán)境記錄方面具有獨特的優(yōu)勢［3］。目前國內(nèi)外對瑪珥湖的研究主要集中在紋層年代學［4-5］、地球化學［6］、孢粉學［7］、磁性地層學［8-9］、沉積學［10］和藻類學［11］等方面，并取得一些重要成果。而有關瑪珥湖的生態(tài)學研究雖已有細菌群落結構與功能［12-13］及其多樣性［14］，浮游植物群落結構及其周年變化的研究［15］，但對浮游細菌、浮游植物生物量的周年變化尚未見報道。筆者研究湖光巖瑪珥湖的浮游植物生物量、浮游細菌生物量和可培養(yǎng)細菌數(shù)量，并結合主要生態(tài)因子的周年調(diào)查，初步探究各指標的周年動態(tài)及其與主要生態(tài)因子之間的相互關系，以期為瑪珥湖生態(tài)系統(tǒng)研究提供科學依據(jù)。

1　材料與方法

1.1研究湖泊概況

湖光巖瑪珥湖位于中國廣東省湛江市（21°8′52.8″ N，110°16′55.2″ E）（圖1），是世界上保存完好的兩大瑪珥湖之一，為一座近似心形的封閉型火山湖，湖水主要來源于大氣降水，既無流入也無流出。湖面積約2.1 km2，水面標高23 m，水深最大21 m，平均12 m［3］。

1.2樣品的采集

根據(jù)湖光巖瑪珥湖自身特征和周邊環(huán)境情況，選取 5個位點作為研究采樣站位，分別標記為S1、S2、S3、S4和S5（圖1）。根據(jù)《水質(zhì)分析實用手冊》［16］，使用HQM-1簡易采水器采集表層0.5 m處水樣，分別裝于聚乙烯采樣瓶（水樣約1 L）以及無菌玻璃瓶（兩瓶，水樣約100 mL）中。立即在聚乙烯采樣瓶中加入1 mL 10g?L-1的飽和碳酸鎂懸浮液固定，用于測定葉綠素 a含量；一無菌玻璃瓶中加入經(jīng) 0.22 μm 微孔濾膜過濾的無顆粒甲醛固定，保持其最終體積分數(shù)為 3% ～5%，用于細菌豐度測定，另一瓶直接用于可培養(yǎng)細菌數(shù)量測定。采樣器具均作無菌處理，采集好的樣品裝入放有冰塊的泡沫冷藏箱中，立即送回實驗室分析。采樣時間為2008年3月至2009年2月，每月定期采樣。

1.3樣品分析

浮游植物葉綠素 a含量可表征浮游植物生物量。葉綠素a含量測定采用丙酮萃取分光光度法［16］。浮游植物生物量與葉綠素 a的轉(zhuǎn)換關系按照1個單位質(zhì)量的葉綠素a相當于50個單位質(zhì)量的碳含量來換算［17］，單位為mg/m3。

浮游細菌豐度采用吖啶橙染色熒光顯微計數(shù)法［18］測定，水樣中加入適量染液后，將其滴入已放置聚碳酸酯微孔濾膜的玻璃濾器砂芯上，抽濾后濾膜轉(zhuǎn)移至載玻片，在熒光顯微鏡（Olympus Bx51）下觀察計數(shù)并計算細菌豐度［18］。浮游細菌生物量（以C計）以每個細胞20 fg C為轉(zhuǎn)換系數(shù)，將細菌豐度轉(zhuǎn)換為以碳質(zhì)量濃度表示的細菌生物量［18］，單位為mg/m3。

可培養(yǎng)細菌數(shù)量采用牛肉膏蛋白胨瓊脂培養(yǎng)基的平板計數(shù)法［16］，水樣用無菌水稀釋，取適當?shù)?個濃度梯度涂布平板，每個梯度重復3個平板。接種后的平板于28℃下培養(yǎng)36 h后計數(shù)，計算每毫升水樣菌落形成單位數(shù)，用mL-1表示。

1.4主要生態(tài)因子測定

為探討浮游植物和細菌生物量、可培養(yǎng)細菌數(shù)量與主要生態(tài)因子的關系，在分析葉綠素 a含量和細菌豐度的同時，測定主要相關生態(tài)因子。根據(jù)《水質(zhì)分析實用手冊》［16］，水溫和 pH分別用溫度計和pH計現(xiàn)場測定，其他指標按規(guī)范分析測定，重鉻酸鉀法測定化學需氧量（COD），磷鉬藍分光光度法測定磷酸鹽（PO43--P），過硫酸鉀氧化分光光度法測定總磷（TP）、溶解態(tài)磷（DP）、總氮（TN）、溶解性氮（DN），靛酚藍分光光度法測定氨氮（NH4+-N），鋅鎘還原比色法測硝酸鹽氮（NO3--N）。

圖1　湛江湖光巖瑪珥湖采樣站位Fig.1　Sampling stations in Huguangyan Maar Lake，Zhanjiang

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

進行每月 1次的周年調(diào)查，季節(jié)依照傳統(tǒng)的氣象劃分法處理，即3 - 5月為春季，6 - 8月為夏季，9 - 11月為秋季，12 - 2月為冬季。浮游植物和浮游細菌生物量與可培養(yǎng)細菌數(shù)量時空變化差異性比較均采用單因素方差分析（ANOVA），三者之間的數(shù)量變化關系及其與主要生態(tài)因子之間關系采用Pearson相關分析，用SPSS16.0軟件進行統(tǒng)計。

2　結果與分析

2.1浮游植物、浮游細菌生物量與可培養(yǎng)細菌數(shù)量的周年變化

周年調(diào)查期間，浮游植物生物量波動范圍84.17～243.64 mg/m3（圖2），年平均值為130.52 mg/m3，其中，3月生物量最多，為243.62 mg/m3，隨后急劇減少，4月出現(xiàn)最低值，為84.17 mg/m3，經(jīng)小幅波動后，12月出現(xiàn)一個小峰值，為189.01 mg/m3，季節(jié)變化模式為春季 ＞ 冬季 ＞ 秋季 ＞夏季，且春季浮游植物生物量高于夏季，差異有統(tǒng)計學意義（ANOVA，P ＜ 0.05）。整體來說，浮游植物生物量的周年變化也呈雙峰型，3月與 12月分別出現(xiàn)一個峰值（圖2）。

圖2　湖光巖瑪珥湖浮游植物生物量周年變化Fig.2　Annual dynamics of phytoplankton biomass in Huguanyan Maar Lake

調(diào)查期間，浮游細菌生物量的變化范圍為20.53～43.60 mg/m3（圖 3），年平均值為 30.32 mg/m3，其中，月平均值3月最高，達43.60 mg/m3，8月最低，為20.53 mg/m3。浮游細菌生物量多寡按季節(jié)排序依次是春季、秋季、冬季、夏季，且春季生物量高于夏季，差異有統(tǒng)計學意義（ANOVA，P ＜ 0.05），其他季節(jié)間差異無統(tǒng)計學意義（ANOVA，P ＞ 0.05）。整體來說，浮游細菌生物量周年變化呈現(xiàn)雙峰型，峰值分別出現(xiàn)在 3月和10月。

圖3　湖光巖瑪珥湖浮游細菌生物量周年變化Fig.3　Annual dynamics of bacterioplankton biomass in Huguanyan Maar Lake

不同采樣時期可培養(yǎng)細菌數(shù)量變化范圍為0.10×103～ 3.63×103mL-1（圖4），年平均值為0.73×103mL-1，月平均值3月最高，為3.63×103mL-1，1月最低，僅0.10×103mL-1，季節(jié)變化模式表現(xiàn)為春季 ＞ 秋季 ＞ 夏季 ＞ 冬季，但不同季節(jié)間的細菌數(shù)量差異無統(tǒng)計學意義（ANOVA，P ＞0.05）。從周年數(shù)量變化來看，可培養(yǎng)細菌數(shù)量呈現(xiàn)3月和9月的雙峰型（圖4）。

圖4　湖光巖瑪珥湖可培養(yǎng)細菌數(shù)量周年變化Fig.4　Annual dynamics of culturable bacteria densities in Huguanyan Maar Lake

調(diào)查結果顯示，浮游細菌和浮游植物生物量、可培養(yǎng)細菌數(shù)量三者周年變化呈規(guī)律性的同步增減趨勢。Pearson相關分析表明，三者之間的正相關均有統(tǒng)計學意義（P ＜ 0.05）。

2.2浮游植物、浮游細菌生物量與可培養(yǎng)細菌數(shù)量的水平分布

浮游植物生物量年均值大小依次為 S3（154.21 mg/m3）＞ S5（130.50 mg/m3）＞ S1（127.22 mg/m3）＞ S2（124.02 mg/m3）＞ S4（116.64 mg/m3）（圖5），浮游細菌生物量各站位的年均值大小依次為S2（30.99 mg/m3）＞ S1（30.88 mg/m3）＞ S3（30.32 mg/m3）＞ S5（30.24 mg/m3）＞ S4（29.18 mg/m3）（圖6），可培養(yǎng)細菌數(shù)在各站位的水平分布卻表現(xiàn)為S5（1.67×103mL-1）＞ S2（0.65×103mL-1）＞ S4（0.52×103mL-1）＞ S1（0.44×103mL-1）＞ S3（0.40×103mL-1）的格局（圖7）。浮游植物生物量、浮游細菌生物量和可培養(yǎng)細菌數(shù)均存在各自不同的水平分布格局。單因子方差分析（ANOVA）表明，浮游細菌和浮游植物生物量以及可培養(yǎng)細菌數(shù)量在各采樣站位間的差異性均無統(tǒng)計學意義（ANOVA，P ＞ 0.05）。

圖5　湖光巖瑪珥湖浮游植物生物量水平分布/（mg/m3）Fig.5 Horizontal distribution of phytoplankton biomass in Huguangyan Maar Lake/（mg/m3）

圖6　湖光巖瑪珥湖浮游細菌生物量水平分布（mg/m3）Fig.6　Horizontal distribution of bacterioplankton biomass in Huguangyan Maar Lake/（mg/m3）

圖7　湖光巖瑪珥湖可培養(yǎng)細菌數(shù)量水平分布（×103 mL-1）Fig.7　Horizontal distribution of culturable bacteria densities in Huguangyan Maar Lake（×103mL-1）

2.3浮游植物生物量、浮游細菌生物量、可培養(yǎng)細菌數(shù)量與主要生態(tài)因子的關系

浮游植物、浮游細菌生物量，可培養(yǎng)細菌數(shù)量與主要生態(tài)因子相關分析結果（表1）顯示，浮游植物與浮游細菌生物量均與總氮呈顯著正相關（P ＜0.05），而與其他生態(tài)因子相關關系無統(tǒng)計學意義（P＞ 0.05），說明總氮與浮游細菌和浮游植物生物量變化的關系密切；可培養(yǎng)細菌數(shù)量與氨氮呈現(xiàn)極顯著正相關（P ＜ 0.01），與溶解性氮和磷酸鹽呈顯著性負相關（P ＜ 0.05）。

表1　浮游植物生物量、浮游細菌生物量、可培養(yǎng)細菌數(shù)量與主要生態(tài)因子的相關系數(shù)Table 1　Correlation coefficients between phytoplankton biomass, bacterioplankton biomass, culturable bacteria densities and selected ecological factors

3　討 論

湖光巖瑪珥湖浮游細菌與可培養(yǎng)細菌數(shù)量變化同步，最高峰值均出現(xiàn)在3月，且9、10月也出現(xiàn)較高的峰值。湖光巖瑪珥湖浮游植物生物量在春季達到峰值，可能是由于浮游植物光合作用可產(chǎn)生大量的可溶性有機物，為細菌生長繁殖提供了豐富的營養(yǎng)物質(zhì)［18］，也可能與此時空氣相對濕度較大有關；因此，細菌數(shù)量3月出現(xiàn)最高值。另外，宋玉芝等［19］在太湖的研究認為，水溫對細菌豐度影響較大，且呈顯著正相關關系，湖光巖瑪珥湖實測水溫在9月達到最高值，較高的水溫能促進細菌自身的新陳代謝，加速細菌的生長繁殖速率，使得細菌數(shù)量在秋季也出現(xiàn)較高峰值。本研究中，浮游細菌最高峰值出現(xiàn)在3月，所以，湖光巖瑪珥湖中浮游植物對浮游細菌數(shù)量變化的貢獻率高于細菌自身繁殖，初級生產(chǎn)可能是調(diào)控細菌數(shù)量變化重要因子。

浮游植物數(shù)量在4個季節(jié)中僅出現(xiàn)一個明顯的密度高峰，顯示其從冬季開始增長，春季最高，而其他季節(jié)波動幅度小，這與一般淺水湖泊中的浮游植物生物量呈多峰變化不一致［20］，可能與湖泊深度［21］和水溫季節(jié)性分層［20］有關?，旂砗且粋€封閉式的深水湖泊，由于風場和湖流對其中的有機顆粒物沉積和再循環(huán)過程影響作用弱，從而阻礙浮游植物對無機營養(yǎng)鹽的吸收［21］。此外，在夏季湖泊易出現(xiàn)水溫垂直分層現(xiàn)象，表層水溫較高，水體的穩(wěn)定度較大，阻礙了表層水與較冷的深層水及底層沉積物之間的垂直混合交換，直接影響營養(yǎng)鹽在系統(tǒng)內(nèi)循環(huán)的速度和效率［20］，導致夏季瑪珥湖中營養(yǎng)物質(zhì)濃度較低，但多雨的夏季又可輸入大量外源營養(yǎng)物質(zhì)［15］，保證夏季湖水中具有一定量的浮游植物而不致出現(xiàn)峰谷。秋末和冬初，表層水溫開始下降且雨水少，水體出現(xiàn)混合層，使后續(xù)的冬、春季表層營養(yǎng)鹽含量增加，導致了浮游植物的增殖，其生物量于春季達到最大值。因此，浮游植物生物量周年變化呈相對穩(wěn)定的單峰型。

浮游植物和細菌之間存在復雜且密切的關系。一方面，細菌能夠利用浮游植物光合作用產(chǎn)生的溶解性有機營養(yǎng)物質(zhì)促進自身繁殖，同時為浮游植物生長提供必要的營養(yǎng)和生長因子，并有效調(diào)節(jié)浮游植物的微生長環(huán)境［2］；另一方面，細菌可以通過參與生物競爭、分泌特殊物質(zhì)等途徑抑制浮游植物的細胞生長，甚至裂解其細胞［22］。本研究表明，浮游植物生物量、浮游細菌生物量與可培養(yǎng)細菌數(shù)量三者間均呈顯著正相關（P ＜ 0.05），這說明在未受到污染的貧營養(yǎng)湖光巖瑪珥湖水體中，浮游植物分泌的有機物對細菌的生長刺激起著潛在的主導作用［15］；可培養(yǎng)細菌與浮游細菌生物量之間呈顯著性正相關（P ＜ 0.05），緣于可培養(yǎng)細菌為浮游細菌的極小部分，相同生境下對外界變化存在著相似的適應性，以至于可培養(yǎng)細菌與浮游細菌數(shù)量變化態(tài)勢一致而呈現(xiàn)顯著的正相關。

湖泊中浮游細菌和浮游植物生物量、可培養(yǎng)細菌數(shù)量水平分布受湖泊面積及深度［21］、緯度［23］、風浪［24］等外界環(huán)境因素影響，但歸根結底都是通過影響有機營養(yǎng)物質(zhì)水平分布從而間接影響生物量的分布［21，23-24］。本研究顯示，湖光巖瑪珥湖中浮游細菌與浮游植物生物量、可培養(yǎng)細菌數(shù)量在 5 個采樣站位差異無統(tǒng)計學意義（P ＞ 0.05），這可能與瑪珥湖自身特征有關［3］，湖光巖瑪珥湖較一般湖泊水深深度大但面積較小，易形成相對穩(wěn)定的水體，底層沉積的有機營養(yǎng)物質(zhì)很難通過水體垂直交換至表層［21］；另外瑪珥湖為封閉的環(huán)形湖泊，無外部水系流入及湖水自身的流出，從而一定程度減少了與外界系統(tǒng)之間的交換，各生態(tài)因子在湖泊中分布較為均勻，導致浮游細菌和浮游植物生物量、可培養(yǎng)細菌數(shù)量的水平分布差異不顯著。

Pearson 相關分析顯示，浮游細菌與浮游植物生物量均與總氮呈顯著正相關（P ＜ 0.05），而與其他生態(tài)因子相關關系較弱（P ＞ 0.05），這說明湖光巖瑪珥湖水體中的大部分氮素被細菌充分利用，合成了細胞蛋白質(zhì)［25］，測定的水體總氮可能大部分來自于浮游藻類和浮游細菌細胞中的氮素。一般來說，水溫是影響浮游植物與細菌生長繁殖重要的生態(tài)因子［19，26］。但本研究顯示，浮游植物和細菌數(shù)量變化與水溫無顯著相關性，這可能與湖光巖瑪珥湖所處地理位置有關，該處常年年均氣溫較高且波動幅度?。?5］，很難成為生物量周年或季節(jié)變化的主導因素?？膳囵B(yǎng)細菌數(shù)量與氨氮呈現(xiàn)極顯著正相關（P＜ 0.05），可能緣于其是水體中的分解者，可培養(yǎng)細菌不僅可分解動植物殘體，也可降解藻類分泌的溶解性有機物和釋放的顆粒性有機物，而氨氮是礦化主要產(chǎn)物之一。此外，細菌需要大量的氨氮來合成自身蛋白［27］。可培養(yǎng)細菌與溶解性氮和磷酸鹽呈顯著性負相關（P ＜ 0.05），可培養(yǎng)細菌能正常利用營養(yǎng)物質(zhì)進行生物合成過程是以細菌菌體生理狀態(tài)達到平衡為前提條件，即細菌自身的 C、N、P的比值［28］。先前的研究認為，全年中湖光巖瑪珥湖氮和磷均是營養(yǎng)限制因子［15］，不能滿足可培養(yǎng)細菌維持此平衡的需要，可能進而影響細菌對其他元素的利用和礦化，導致細菌與營養(yǎng)鹽的相關性發(fā)生改變［29］，兩者間的關系有待進一步深入研究。

4　結 論

分析湛江湖光巖瑪珥湖中細菌和浮游植物周年動態(tài)及其與主要生態(tài)因子的關系，結果表明：1）由于湖泊深度和水溫季節(jié)性分層等原因，浮游植物生物量周年變化呈現(xiàn)單峰模式，最大值出現(xiàn)在春季；2）浮游細菌和可培養(yǎng)細菌數(shù)量周年變化同步，均在春、秋季出現(xiàn)峰值，這可能與溫度及浮游植物數(shù)量有關，其中，初級生產(chǎn)可能是調(diào)控湖光巖瑪珥湖細菌數(shù)量變化的潛在主導因子；3）浮游植物生物量、浮游細菌生物量和可培養(yǎng)細菌數(shù)量三者間均呈顯著正相關關系（P ＜ 0.05）；4）由于湖光巖瑪珥湖自身特征，其中的浮游植物和浮游細菌生物量、可培養(yǎng)細菌數(shù)量在5個不同采樣站位間無顯著性差異（P ＞ 0.05）；5）浮游細菌與浮游植物生物量均與總氮呈顯著正相關（P ＜ 0.05），而與其他生態(tài)因子相關性較差（P ＞ 0.05），可培養(yǎng)細菌數(shù)量與氨氮呈現(xiàn)極顯著正相關（P ＜ 0.05），與溶解性氮和磷酸鹽呈顯著性負相關（P ＜ 0.05）。

影響湖光巖瑪珥湖浮游植物與細菌周年變化的主導因子有待進一步觀測研究。

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（責任編輯：劉慶穎）

Annual Dynamics of Phytoplankon Biomass, Bacterioplankton Biomass and Densities of Culturable Bacteria in Huguangyan Maar Lake

HE Yan-yan，LI Qin，ZHANG Yu-bin
（Monitoring Center for Marine Resources and Environments，Guangdong Ocean University，Zhanjiang 524088，China）

The fluorescence microscopic enumeration，spectrophotometry method based on extraction with acetone and plate count method were respectively employed to survey the annual dynamics in phytoplankon biomass，bacterioplankton biomass and densities of culturable bacteria inhabiting in the surface water at five sampling stations in Huguangyan Maar Lake，Zhangjiang.The biomass of phytoplankton and bacterioplankton ranged from 84.17 mg/m3to 243.64 mg/m3，and from 20.53 mg/m3to 43.60 mg/m3，respectively.Nevertheless，the densities of culturable bacteria varied from 0.10×103to 3.63×103cfu/mL.The bacterioplankton biomass，phytoplankton biomass and densities of culturable bacteria revealed the synchronous increase or decline with the peak in March within one year.No significant differences in three investigated objectives were found among 5 sampling stations（P ＞ 0.05）.Pearson correlation coefficients showed the significantly positive correlations between the biomass of bacterioplankton and phytoplankton and total nitrogen（TN）（P ＜ 0.05），while the densities of culturable bacteria was significantly positivecorrelative to NH3--N（P ＜ 0.05），and significantly negative correlative to dissoluble nitrogen（DN）and PO43--P（P ＜ 0.05）.No significant correlations were discovered between the bacteria，phytoplankton and other selected ecological factors（P＞0.05）.The primary production from phytoplankton was perhaps a potential key factor regulating the annual variation of bacteria.

Huguangyan Maar Lake； phytoplankton； bacterioplankton； culturable bacteria；annual dynamics

Q938.1； Q948.8

A

1673-9159（2015）01-0062-07

2014-11-18

廣東省科技計劃項目（2013B020309011）、.廣東省教育廳科技創(chuàng)新項目（2013KJCX0095）

賀艷艷（1987-），女，碩士研究生，主要方向為水生微生物生態(tài)學。275944326@qq.com

張瑜斌（1970-），男，教授，主要從事水生微生物學與海洋生態(tài)學研究。microyubin@163.com