李芳芳陶書田張虎平，2

（1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，南京 210095；2.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，石河子 832003）

植物揮發(fā)性有機(jī)物合成研究進(jìn)展

李芳芳1陶書田1張虎平1，2

（1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，南京 210095；2.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，石河子 832003）

植物揮發(fā)性有機(jī)物與人類生產(chǎn)和生活密切相關(guān)。在農(nóng)業(yè)研究方面，植物揮發(fā)性有機(jī)物具有吸引傳粉昆蟲，抵御生物和非生物脅迫，介導(dǎo)作物之間信息交流，賦予果實(shí)特征風(fēng)味等重要作用。綜述了萜類化合物、苯/苯丙烷類化合物、脂肪酸衍生物和氨基酸衍生物等4類揮發(fā)性有機(jī)物的合成研究現(xiàn)狀，并提出了今后應(yīng)開展的工作與方法，旨在為進(jìn)一步開展本領(lǐng)域研究提供有用信息。

揮發(fā)性有機(jī)物；合成；代謝；植物

植物揮發(fā)性有機(jī)物（volatile organic compounds，VOCs），也稱為揮發(fā)物（Volatiles），是植物次生代謝產(chǎn)物的一部分，可由植物的花、果、根、葉等不同器官產(chǎn)生。迄今為止，已從被子植物和裸子植物的90種不同科屬中鑒定出1 700多種揮發(fā)性有機(jī)物［1］。研究表明，植物揮發(fā)性有機(jī)物與人類生產(chǎn)和生活密切相關(guān)，它們在吸引傳粉昆蟲［2］，保護(hù)作物免受生物和非生物脅迫［3，4］，介導(dǎo)植物-植物之間的通訊［5］，賦予特定種類和品種果實(shí)特征風(fēng)味［6］等方面具有十分重要的作用。此外，有些植物揮發(fā)性有機(jī)物可引起人體生理和心理變化，具有對人體健康有利的成分［7］。近年來，對植物揮發(fā)性有機(jī)物的研究倍受關(guān)注。根據(jù)它們的生物合成來源，所有的植物揮發(fā)性有機(jī)物可分為4類，包括萜類化合物、苯/苯丙烷類化合物、脂肪酸衍生物和氨基酸衍生物（少數(shù)特殊的化合物除外）［8］。本文針對這4類有機(jī)物合成方面的一些研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為相關(guān)研究提供參考。

1 萜類化合物的生物合成

萜類化合物是揮發(fā)性成分中數(shù)量最大、種類最豐富的一類次生代謝物，它們來自兩個(gè)五碳前體化合物——異戊烯焦磷酸（isopentenyl pyrophosphate，IPP）及其烯丙基的異構(gòu)體：二甲烯丙基焦磷酸（dimethylallyl-pp，DMAPP）［9］。在植物中，負(fù)責(zé)這些五碳異戊二烯結(jié)構(gòu)單元形成的途徑為甲羥戊酸（mevalonate，MVA）途徑和2-C-甲基-D-赤蘚醇-4-磷酸（2-C-methyz-D-erythritol-4-Phosphcite，MEP）途徑（圖1）。MVA途徑產(chǎn)生了揮發(fā)性倍半萜（C15），而MEP途徑提供了揮發(fā)性半萜（C5）、單萜（C10）和雙萜（C20）的前體。根據(jù)試驗(yàn)證據(jù)及亞細(xì)胞定位的預(yù)測，MEP途徑有一整套相應(yīng)的酶僅存在于質(zhì)體中，因此MEP途徑被認(rèn)為是一個(gè)質(zhì)體途徑［10］。相比之下，MVA途徑的亞細(xì)胞定位并不明確，但新的研究表明，MVA通路分布于細(xì)胞質(zhì)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和過氧化物酶體之間［11］。

MVA途徑包含6個(gè)酶促反應(yīng)，最初由3分子的乙酰-CoA逐步縮合為3-羥基-3-甲基戊二?；?CoA，接著被還原成MVA，然后經(jīng)過磷酸化和脫羧/消去反應(yīng)得以形成最終產(chǎn)物IPP（圖1）［12］。到目前為止，仍然不清楚乙酰-CoA的亞細(xì)胞區(qū)是否用于萜類物質(zhì)的合成，因?yàn)橐阴?CoA不能輕易橫跨細(xì)胞膜，且亞細(xì)胞區(qū)存在于葉綠體、過氧化體、線粒體、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核內(nèi)［13］。擬南芥基因組中包含兩個(gè)編碼乙酰-CoA轉(zhuǎn)移酶（acetyl-CoA C-acetyltransferase，AACT）的基因，其中AACT2催化MVA途徑的第一個(gè)步驟［14］，根據(jù)蛋白質(zhì)組分析，它被定位在過氧化體中［8］。

MEP途徑涉及7個(gè)酶促步驟，最初由D-甘油醛-3-磷酸（GAP）和丙酮酸（Pyr）縮合產(chǎn)生1-脫氧-D-木酮糖-5-磷酸，然后進(jìn)行異構(gòu)化/還原形成該途徑的特征性中間體MEP。MEP轉(zhuǎn)換為IPP和DMAPP需要連續(xù)的5個(gè)步驟。MEP途徑依賴初級代謝提供Pyr和GAP，后者來源于糖酵解途徑和磷酸戊糖途徑（PPP）。至今，Pyr在葉綠體內(nèi)的來源尚不完全清楚，因?yàn)槠痍P(guān)鍵作用的糖酵解酶、磷酸甘油酸變位酶和烯醇化酶在質(zhì)體內(nèi)具有低的活性［15-17］，并且可能無法維持高Pyr對異戊二烯生物合成的需求。

IPP和DMAPP是短鏈異戊烯的底物，由此可產(chǎn)生異戊烯二磷酸前體、香葉基焦磷酸（GPP）、法尼基焦磷酸（FPP）和香葉基香葉基焦磷酸（GGPP，又名牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸）（圖1）［18］。MVA途徑只產(chǎn)生IPP，而MEP途徑可按6∶1的合成比例產(chǎn)生IPP和DMAPP。因此，這兩個(gè)途徑都依賴于異戊烯基焦磷酸異構(gòu)酶（IDI），其可逆地將IPP轉(zhuǎn)換成DMAPP，并控制它們之間的平衡［19］。最近，IDI基因分別在長春花（Catharantbus roseus）和擬南芥（Arabidopsis thaliana）基因組中被鑒定。在這兩種植物中，“長”蛋白質(zhì)被定位到線粒體和/或葉綠體中，而缺乏靶信號的“短”蛋白質(zhì)則位于過氧化體［20］，這突出顯示了不同亞細(xì)胞器參與了植物類異戊二烯的生物合成。

IPP、DMAPP和短鏈異戊烯二磷酸（GPP和FPP）作為連接產(chǎn)物促進(jìn)了MVA途徑和MEP途徑之間的“代謝交流”［21］。MEP途徑具有比MVA途徑更高的碳通量，以支持萜類化合物在細(xì)胞質(zhì)中的生物合成［22］。這些途徑使得萜類化合物的生物合成具有物種和/或器官特異性。

例如，在金魚草（Antirrhinum majus）的花中，MEP途徑為細(xì)胞質(zhì)倍半萜的形成提供前體［23］，而在胡蘿卜（Daucus carota）的葉和根中倍半萜則同時(shí)來自MEP和MVA途徑［24］。揮發(fā)性萜類化合物在植物中的多樣性是通過萜類合成酶（TPSs）的作用產(chǎn)生的，它們中的很多有將單一異戊二烯焦磷酸底物合成多個(gè)產(chǎn)物的獨(dú)特能力［25］。事實(shí)上，在擬南芥中的2個(gè)倍半萜合酶TPS21和TPS11能合成花卉揮發(fā)性物質(zhì)中發(fā)現(xiàn)的所有20種倍半萜［26］。此外，許多TPSs能接受多個(gè)底物來擴(kuò)大萜類化合物的多樣性［4，27］。近期的研究表明，番茄（Solanum lycopersicum）單萜和倍半萜合成酶可以使順式結(jié)構(gòu)的異戊烯二磷酸，如橙花二磷酸（NDP）和Z，Z-FPP形成新的產(chǎn)物，而不是通常的GPP和E，E-FPP［28］。然而，它是否是TPSs的一般屬性仍有待確定。

迄今為止，植物中的TPS基因家族成員多于100個(gè)，其中約1/3分離于花和果實(shí)。基于序列相似性、功能特性和基因結(jié)構(gòu)，該基因家族分為7個(gè)亞家族，包括TPS-a-TPS-g。有趣的是，與酶的功能相比，來自相關(guān)植物種類的TPSs更傾向于聚在一塊［29］。最近，Eduardo等［30］用高密度的SNP定位了兩個(gè)負(fù)責(zé)桃果實(shí)萜類合成的基因（ppa002670m和ppa003380m），分別負(fù)責(zé)芳樟醇和松油醛的合成，這一成果為果實(shí)中萜類合成基因的分類和功能驗(yàn)證奠定了基礎(chǔ)。

圖1 植物揮發(fā)性有機(jī)物（VOCs）生物合成途徑［10］

除了TPSs直接形成大部分的揮發(fā)性萜類化合物外，通過羥基化、脫氫化、?；蚱渌磻?yīng)修飾TPSs產(chǎn)物的酶增加了萜類化合物的揮發(fā)性，改變了嗅覺特性，進(jìn)一步增加了揮發(fā)性萜類化合物的多樣性。植物也用C8到C18的碳骨架產(chǎn)生不規(guī)則的揮發(fā)性萜類化合物，這源于類胡蘿卜素通過3個(gè)步驟的修飾，包括最初的雙加氧酶裂解，其次是酶促轉(zhuǎn)化，然后通過酸催化轉(zhuǎn)化為揮發(fā)性化合物［31］。在某些情況下，如擬南芥、番茄、矮牽牛（Petunia hybrida）和甜瓜（Cucumis melo），雙加氧酶裂解步驟本身可以產(chǎn)生一些揮發(fā)性產(chǎn)物，如類胡蘿卜素中的α-和β-紫羅蘭酮、香葉基丙酮和假紫羅蘭酮等［32，33］。

2 苯/苯丙烷類化合物的生物合成

植物揮發(fā)性有機(jī)物的第二大類包括苯及苯丙烷類化合物［1］，其起源于芳香族氨基酸苯丙氨酸（Phe）（圖1）。莽草酸途徑的7個(gè)酶促反應(yīng)和Phe-Tyr合成途徑3個(gè)反應(yīng)連接中心碳代謝形成苯丙氨酸［34］。莽草酸途經(jīng)的直接前體磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）和4-磷酸赤蘚糖（E4P）分別來自糖酵解和磷酸戊糖途徑。MEP途徑的前體同樣由此提供。因此，MEP途徑必須與莽草酸/苯丙烷途徑競爭碳的分配，其中莽草酸途徑的第一個(gè)酶——3-脫氧-D-阿拉伯庚酮糖酸-7-磷酸（DAHP）合成酶在控制碳流方向方面起到關(guān)鍵作用［35］。然而，植物中這個(gè)途徑的分子機(jī)制仍然未知［34］。

苯丙氨酸生物合成發(fā)生在質(zhì)體中［34］，其進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為揮發(fā)性化合物則發(fā)生在這種細(xì)胞器之外。大多數(shù)苯/苯丙烷類化合物生物合成的第一個(gè)關(guān)鍵步驟是L-苯丙氨酸解氨酶（PAL）催化苯丙氨酸直接脫氨產(chǎn)生反式肉桂酸（CA）。肉桂酸中的苯環(huán)型化合物（C6-C1）形成需要丙基側(cè)鏈縮短2個(gè)碳原子，并且已被證明能夠通過β-氧化途徑或非β-氧化途徑或這些途徑的組合進(jìn)行，類似于脂肪酸和某些支鏈氨基酸的分解代謝過程。該途徑開始于CA活化成其CoA硫酯，它經(jīng)歷水化、氧化和β-酮硫酯的裂解，從而形成苯甲?；?CoA［36］。隨著β-氧化途徑定位于過氧化物酶體，提出了關(guān)于苯甲?；?CoA輸出到細(xì)胞質(zhì)合成苯甲酸芐酯和苯乙基苯甲酸甲酯的問題。

非β-氧化途徑通過作為關(guān)鍵中間體的苯甲醛進(jìn)行，隨后被氧化為苯甲酸。而依賴于NAD+的苯甲醛脫氫酶將苯甲醛轉(zhuǎn)化為苯甲酸已被證實(shí)［37］，然而形成苯甲醛的生物化學(xué)步驟仍然不清楚。此前10年，人們在參與苯環(huán)型揮發(fā)物形成最后步驟的酶和基因發(fā)現(xiàn)方面取得了顯著進(jìn)展。研究發(fā)現(xiàn)酰基轉(zhuǎn)移酶的BAHD大家族和甲基轉(zhuǎn)移酶的SABATH家族對揮發(fā)性苯環(huán)型化合物最后幾個(gè)生物合成步驟的貢獻(xiàn)極大［38，39］。

揮發(fā)性苯丙烯類（C6-C3），如丁香酚、異丁香酚、甲基丁香酚、異甲基丁香酚、味醇和甲基味醇，其生物合成的最初幾個(gè)步驟與木質(zhì)素的生物化學(xué)合成途徑相同，直到形成苯基丙烯醇階段，然后需要兩個(gè)酶促反應(yīng)，以消除在C9位上的氧［40，41］。松柏醇在通過丁香酚合酶或異丁香酚合酶還原為丁香酚和異丁香酚之前先由松柏醇乙?；D(zhuǎn)移酶將其合成松柏酯［41，42］。類似于松柏酯在形成丁香酚和異丁香酚中的作用，香豆醋酸是味醇生物合成的前體［43］。通常，丁香酚、異丁香酚及味醇經(jīng)過進(jìn)一步的甲基化，需要O-甲基化酶形成下游產(chǎn)物甲基丁香酚、異甲基丁香酚和甲基味醇［44］。

與苯和苯丙烯類化合物相比，揮發(fā)性苯丙烷類（C6-C2）化合物的生物合成，如苯乙醛和2-苯乙醇，無需通過CA途徑同PAL競爭苯丙氨酸［45，46］。在矮牽牛和玫瑰（Rosa rugosa）的花瓣中，苯乙醛直接由苯乙醛合酶催化苯丙氨酸經(jīng)一個(gè)特殊的脫羧-胺氧化反應(yīng)形成［45，47］，而在番茄中，該過程需要經(jīng)過兩個(gè)獨(dú)立的步驟，即苯丙氨酸先在芳香氨基酸脫羧酶的作用下轉(zhuǎn)化為苯乙胺，并在一個(gè)假設(shè)的胺氧化酶、脫氫酶，或轉(zhuǎn)氨酶作用下形成苯乙醛［48］。最近，在甜瓜果實(shí)中發(fā)現(xiàn)第三個(gè)酶促反應(yīng)，在其中苯丙氨酸首先轉(zhuǎn)胺化形成相應(yīng)的α-酮酸或苯丙酮酸，接著進(jìn)行脫羧反應(yīng)形成苯乙醛［49］（圖1）。

3 揮發(fā)性脂肪酸衍生物的生物合成

另一類植物揮發(fā)性有機(jī)物由脂肪酸衍生物組成，如1-己醛、順-3-己烯醇、壬醛和茉莉酸甲酯等，它們由C18的不飽和脂肪酸、亞油酸或亞麻酸產(chǎn)生（圖1）。這些脂肪酸的生物合成依賴于一個(gè)乙酰-CoA的質(zhì)體池，它從糖酵解的終產(chǎn)物Pyr中產(chǎn)生。在這個(gè)生化過程中至少有4種酶參與，即脂氧合酶（lipoxygenase，LOX）、氫過氧化物裂解酶（hydroperoxidelyase，HPL）、乙醇脫氫酶（alcohol dehydrogenase，ADH）和乙?；D(zhuǎn)移酶（alcohol acetyltransferase，AAT）。進(jìn)入“LOX途徑”后，不飽和脂肪酸經(jīng)過高專一性氧合，形成9-氫過氧化物及13-氫過氧化物中間體（圖1）［50］，然后通過LOX途徑的兩個(gè)分支進(jìn)一步代謝產(chǎn)生揮發(fā)性化合物。目前已從番茄、獼猴桃、蘋果和橄欖等果實(shí)中鑒別出參與香氣形成的LOX家族成員，根據(jù)脂肪酸氧化的位置特性可分為9-LOX和13-LOX兩種不同的類型，分別在碳水化合物的9位碳或13位碳上氧化分別形成9S和13S-氫過氧化物衍生物［51，52］。丙二烯氧合酶（allene axide synthase，AOS）分支只用13-氫過氧化物中間體形成茉莉酸（jasmonate，JA），而JA通過茉莉酸羧基甲基轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)化成茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）［53］。與此相反，氫過氧化物裂解酶的分支將這兩種類型的氫過氧化脂肪酸衍生物轉(zhuǎn)換形成C6和C9的醛，這些醛類往往在醇脫氫酶的作用下被還原為醇，并進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為相應(yīng)的酯（圖1）。這些飽和的與不飽和的C6/C9醛和醇通常被稱為綠葉揮發(fā)物（green leaf volatiles，GLVs），常在植物的綠色器官合成以響應(yīng)損傷，但同時(shí)也賦予了水果和蔬菜特有的“芳草味”［39］。最近，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)梨課題組以來自不同栽培種的部分中國梨品種和33個(gè)有代表性的秋子梨品種為材料，通過分析果實(shí)中揮發(fā)性芳香物質(zhì)的組成變化及其與代謝底物間的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)梨果實(shí)中揮發(fā)性芳香物代謝的主要底物是脂肪酸；其次是氨基酸［54］。更為重要的是，在對梨的基因組研究中發(fā)現(xiàn)，與梨脂肪酸代謝途徑相關(guān)LOX和ADH基因數(shù)量更多，在果實(shí)發(fā)育過程中1/3的LOX同源基因高度表達(dá)，并且在果實(shí)發(fā)育中期表達(dá)量達(dá)到頂峰，與此同時(shí)，在果實(shí)發(fā)育階段ADH的表達(dá)量隨著乙醇的形成而增加［55］。進(jìn)一步說明脂肪酸代謝途徑對于梨果實(shí)香氣的形成可能是非常重要的。這些結(jié)果對以提高香氣作為主要目標(biāo)的梨果實(shí)生理代謝研究提供了非常有價(jià)值的參考。

4 氨基酸支鏈衍生物的生物合成

氨基酸途徑是芳香族香氣物質(zhì)的合成途徑（圖1）。目前發(fā)現(xiàn)許多揮發(fā)性化合物，特別是那些在花香和水果香味中高豐度的化合物，衍生于氨基酸如絲氨酸（Ser）、丙氨酸（Ala）、纈氨酸（Val）、亮氨酸（Leu）、異亮氨酸（Ile）和甲硫氨酸（Met），或在它們生物合成中含氮和硫的中間體［1］。草莓、番茄、葡萄等不同種類的果實(shí)中存在大量來源于亮氨酸的化合物3-甲基正丁醛、3-甲基丁醇、3-甲基正丁酸和來源于苯丙氨酸的苯乙醛、苯乙醇。另外，來源于氨基酸的醇、酸形成的化合物酯對果實(shí)香氣也有重要影響，如香蕉中的乙酸-3-甲基-2-丁酯和3-甲基-丁酸丁酯［54］。

氨基酸的代謝途徑中存在兩步共同的酶反應(yīng)：轉(zhuǎn)氨基作用和脫羧基作用，兩種反應(yīng)的關(guān)鍵酶分別為轉(zhuǎn)氨酶和丙酮酸脫氫酶?，F(xiàn)有研究結(jié)果表明，植物揮發(fā)物中氨基酸衍生物的生物合成過程與細(xì)菌或酵母中的合成方式相似［56］。在微生物中，氨基酸經(jīng)轉(zhuǎn)氨酶催化脫氨或轉(zhuǎn)氨，形成相應(yīng)的α-酮酸（圖1）［49］。這些α-酮酸進(jìn)一步進(jìn)行脫羧反應(yīng)，接著經(jīng)過縮合、氧化或酯化，形成醛、酸、醇和酯（圖1）。因此，轉(zhuǎn)氨酶和脫羧酶是氨基酸形成甲基支鏈香氣物質(zhì)的兩個(gè)關(guān)鍵酶。氨基酸也可以作酰基-CoA的前體，用在由醇酰基轉(zhuǎn)移酶（AAT）催化的醇酯化反應(yīng)中，合成芳香族的醇、酸和酯類物質(zhì)［57］。盡管支鏈氨基酸、芳香族氨基酸和甲硫氨酸降解形成的醛和醇構(gòu)成了植物的一大類香氣成分，但很少有人研究其代謝途徑，尤其是來源于支鏈氨基酸的支鏈揮發(fā)性物質(zhì)。

5 問題與展望

盡管人們已經(jīng)知道植物揮發(fā)性有機(jī)物的合成是從幾個(gè)初級代謝產(chǎn)物開始的，單個(gè)酶催化不同底物合成多種產(chǎn)物是揮發(fā)性有機(jī)物合成過程的共同特點(diǎn)。但是，由于揮發(fā)性有機(jī)物代謝的復(fù)雜性和種屬之間的特異性，目前對植物揮發(fā)性有機(jī)物合成的認(rèn)識仍然十分有限，還有許多問題需要解決。（1）大多數(shù)揮發(fā)性有機(jī)物的研究主要是以花和葉等器官為主，對果實(shí)特別是如草莓、番茄、甜瓜、蘋果及梨等肉質(zhì)果實(shí)內(nèi)揮發(fā)性有機(jī)物合成途徑及其調(diào)控了解不多。今后應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)揮發(fā)性代謝途徑中相關(guān)基因的克隆與功能分析，搞清楚揮發(fā)性代謝成分代謝途徑及其代謝產(chǎn)物的來龍去脈，確定揮發(fā)性代謝成分合成的細(xì)胞分區(qū)、定位和轉(zhuǎn)運(yùn)，以及各條代謝途徑之間的相互關(guān)系和基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)等。（2）在大多數(shù)情況下，基因被誘導(dǎo)表達(dá)是與一些重要揮發(fā)性化合物的產(chǎn)生相一致的，盡管許多揮發(fā)性有機(jī)物合成相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因已經(jīng)得到克隆，但是合成相關(guān)的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子很少報(bào)道，特別是協(xié)調(diào)不同揮發(fā)性化合物形成并在多種代謝途徑上游發(fā)揮作用的主要調(diào)控因子仍有待研究。而且，轉(zhuǎn)錄調(diào)控在控制植物揮發(fā)性有機(jī)物生物合成過程中不是唯一參與的機(jī)制，目前對于揮發(fā)性有機(jī)物形成的轉(zhuǎn)錄后調(diào)控仍不清楚。（3）任何揮發(fā)性有機(jī)物生物合成的速率不僅受限于負(fù)責(zé)最后步驟的酶的活性，也受限于可用的底物。因此，建立底物與揮發(fā)性有機(jī)物的直接關(guān)系以了解底物對揮發(fā)性有機(jī)物形成的調(diào)控作用是進(jìn)行植物揮發(fā)性有機(jī)物合成機(jī)理研究的有效手段之一。

總之，隨著不同“組學(xué)”以及穩(wěn)定同位素技術(shù)、現(xiàn)代色譜技術(shù)、核磁共振等綜合分析手段的應(yīng)用，必將有利于推動植物揮發(fā)性有機(jī)物合成的研究，相信從整體水平解決上述問題不會困難。

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（責(zé)任編輯 狄艷紅）

Research Advance on the Biosynthesis of Volatile Organic Compounds in Plant

Li Fangfang1Tao Shutian1Zhang Huping1，2
（1. College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095；2. College of Agriculture，Shihezi University，Shihezi 832003）

Plant volatile organic compounds（VOCs）are closely correlative to production and life of human beings. In agriculture， plant volatile organic compounds play important roles in attracting pollinators， defending against biotic and abiotic stress， mediating the exchange of information between plants， giving fruit special scents. In this review， the biosynthesis of terpenoids， phenylpropanoids/benzenoids， fatty acid derivatives and amino acid derivatives were introduced， works and methods in the future were put forward， in an attempt to providing useful information for further studies in the field.

volatile organic compounds；biosynthesis；metabolism；plant

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.04.003

2014-07-29

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31260454），國家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（201203080-1）

李芳芳，女，碩士研究生，研究方向：果實(shí)品質(zhì)生理；E-mail：15261871486@126.com

張虎平，博士，副教授，研究方向：果樹栽培生理及品質(zhì)生物學(xué)；E-mail：zhanghuping@126.com