蔡為明 金群力 蔡青松 陳景榮

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牛樟芝人工培養(yǎng)及活性成分與藥理作用的研究進展

蔡為明1金群力1蔡青松2陳景榮2

（1.浙江省農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所，杭州 310021；2.杭州綠本生物科技有限公司，杭州 310000）

牛樟芝（）是一種珍貴的藥用菌，野生牛樟芝僅生于臺灣特有樹種牛樟樹干腐朽心材內(nèi)壁。通過查閱國內(nèi)外46篇相關(guān)文獻，擇要綜述牛樟芝的形態(tài)特征與分類命名、人工培養(yǎng)、主要生物活性成分、藥理作用等方面的研究現(xiàn)狀，并展望未來研究方向與發(fā)展前景。

牛樟芝；人工培養(yǎng)；活性成分；功效

牛樟芝（，，），又名樟芝、樟菇、血靈芝、靈芝之王等，原生于中國臺灣山區(qū)海拔450～2 000米之間特有的樹齡百年以上的牛樟樹（）樹干腐朽心材的內(nèi)壁，是臺灣的地道藥材，被稱為“臺灣瑰寶”、“臺灣森林中的紅寶石”，具有解毒、抗癌、解酒、消炎等作用。臺灣原住民使用牛樟芝已有兩百多年的歷史，一直以來將其作為酒精、食物和藥物中毒的解毒劑[1]。民間認為牛樟芝的療效還包括祛風行氣、活血化瘀、解毒消腫、鎮(zhèn)靜止痛等，用于治療疑難雜癥，被傳頌可救人于陰陽兩界，因此又稱為“陰陽對口菇”。可查閱到的最早公開文獻是蔡吉雄于1987年7月在臺灣《明通醫(yī)藥雜志》第127期第7頁發(fā)表的《藥用真菌——樟菰》，文章提到的別名有牛樟菰和樟內(nèi)菰。自1990年開始，牛樟芝引起學者和產(chǎn)業(yè)界的關(guān)注和重視，逐步成為醫(yī)療、保健品研發(fā)的熱點，取得了不少成果[2]。本文介紹牛樟芝人工培養(yǎng)及其活性成分與藥理作用研究進展，以期為牛樟芝的進一步開發(fā)提供參考。

1 牛樟芝的分類命名

1.1 性狀與形態(tài)特征

牛樟芝子實體有濃郁的樟香味，品嘗具辛、苦、麻、澀味。子實體表面呈紅色、橘紅色、褐色，初生時為鮮紅色，逐漸變?yōu)榈t、淡褐色至褐色；部分變異為白色、黃色、灰白色。子實體無柄，形態(tài)不規(guī)則，有平伏似板片狀、鐘狀、塔狀、球狀至不規(guī)則狀，以平伏狀為多，貼生于樹干中空的內(nèi)壁、木材表面，木栓質(zhì)至木質(zhì)。牛樟芝菌絲體分營養(yǎng)菌絲（生殖菌絲）和骨架菌絲兩種，骨架菌絲壁薄，透明，直徑2.4～4.5 μm，生殖菌絲薄壁，透明微黃，具鎖狀聯(lián)合結(jié)構(gòu)，有分枝，直徑2.0～3.5 μm[3,4]，菌絲生長階段能產(chǎn)生分生孢子。分生孢子淡橘紅色，橢圓形，雙層壁，外壁透明光滑，大小為1.5～2.0×3.0～4.0（μm）。子實體下層淡黃色，厚約0.6 cm，上層為子實層，表面布滿圓形至三角形的菌孔，每毫米2～3個。菌管長0.3～0.5 cm，擔子呈棍棒狀，著生的4個擔孢子微彎柱形或窄橢圓形，直徑3.5～5.0 ×1.5～2.0（μm）[5,6]。

圖1 不同牛樟芝子實體初生時形態(tài)

1.2 分類命名

牛樟芝的學名最早于1990年由臧穆和蘇慶華鑒定為一個靈芝屬的新種，命名為M. Zang & C. H. Su，漢語學名為樟芝[7]。1995年，張東柱和周文能研究證明其不是靈芝屬，而是薄孔菌屬的一個種，命名為T. T. Chang & W. N. Chou[3]。1997年吳聲華研究比較和的模式標本后發(fā)現(xiàn)兩者實際代表同一個種，根據(jù)國際植物命名法規(guī)優(yōu)先的原則，對牛樟芝的名稱進行了組合，命名為（M. Zang & C. H. Su）Sheng H.Wu, Ryvarden & T. T. Chang[4]。2004年吳聲華等進一步應用分子生物學技術(shù)分析發(fā)現(xiàn)，牛樟芝與薄孔菌屬的親緣關(guān)系不密切，在系統(tǒng)發(fā)育上屬于獨立的一個分枝，將牛樟獨立歸于一個新屬——臺芝屬，命名為(M. Zang & C.H. Su) Sheng H. Wu, Z.H. Y.C. Dai & C.H. Su[8]。同年，張東柱和周文能再次聯(lián)名在《Botanical Bulletin of Academia Sinica》發(fā)表論文回歸牛樟芝的學名，再次將牛樟芝鑒定為薄孔菌屬的一個種，同時認為牛樟芝的原生寄主是牛樟樹（），而不是香樟樹（），因此，牛樟芝的種加詞應為[9]。臺灣食藥用菌類生物技術(shù)協(xié)會于2013年5月25日發(fā)布的《牛樟芝（菇）子實體》標準中采用的學名為[6]。

2 牛樟芝的生長發(fā)育特性與人工培養(yǎng)

2.1 生長發(fā)育特性

牛樟芝菌絲生長較緩慢，初期為白色，后逐漸轉(zhuǎn)為橘紅色、紅色。在加富PDA平板培養(yǎng)基上28 ℃培養(yǎng)8天后進入快速生長期，培養(yǎng)1個月的菌落平均生長速度為3.33 mm/d[10]。據(jù)測定，在含水量為58.5%的牛樟木屑固體培養(yǎng)基中，菌絲生長速度為0.23 cm/d[5]，段木人工栽培牛樟芝，子實體形成需3～10個月。

2.2 人工培養(yǎng)

據(jù)臺灣康建生物科技股份有限公司賴敏男和臺灣大葉大學何偉真分別在2012年第六屆中國蘑菇節(jié)和2014年第八屆中國蘑菇節(jié)上做的專題報告，牛樟芝的人工培養(yǎng)主要分液體培養(yǎng)、固體培養(yǎng)和段木培養(yǎng)三大類。

（1）段木培養(yǎng)。段木培養(yǎng)分牛樟樹段木培養(yǎng)和非牛樟樹段木培養(yǎng)兩種，培養(yǎng)時間需要1.5～2年，甚至2年以上，功效成分與野生牛樟芝相近，含豐富萜類化合物和β-D-葡聚糖，其萜類化合物含量在上述三種培養(yǎng)方法中最高。非牛樟樹段木培養(yǎng)的牛樟芝缺乏牛樟樹段木培養(yǎng)牛樟芝所特有的香味。

（2）固體培養(yǎng)。固體培養(yǎng)包括太空包固態(tài)發(fā)酵培養(yǎng)和皿式培養(yǎng)兩種，培養(yǎng)時間一般需要3～7個月，主要成分為多糖、萜類化合物，其中萜類化合物含量低于段木培養(yǎng)的牛樟芝。太空包固態(tài)發(fā)酵培養(yǎng)基采用木屑、谷物及其他營養(yǎng)素配制而成，經(jīng)高壓滅菌后接種培養(yǎng)，發(fā)菌一般需3個月，后經(jīng)3～6個月出芝培養(yǎng)后采收。固體培養(yǎng)的產(chǎn)品有子實體、固態(tài)牛樟芝菌絲體和菌質(zhì)（基質(zhì)和菌絲體混合物）三種。由于固體培養(yǎng)的時間、原料與配方、培養(yǎng)條件與工藝等的不同，所生產(chǎn)的牛樟芝產(chǎn)品的品質(zhì)差異大。皿式培養(yǎng)是采用瓊脂培養(yǎng)基在培養(yǎng)皿中培養(yǎng)4個月左右，經(jīng)風干或風干后粉碎而制得產(chǎn)品。

（3）液體培養(yǎng)。采用液態(tài)培養(yǎng)基進行發(fā)酵培養(yǎng)，一般需培養(yǎng)12～14天。液體培養(yǎng)可獲得胞外多糖，其制品含有豐富的多糖，但萜類化合物含量少。

3 牛樟芝的活性成分

牛樟芝的活性成分種類多，已被分離鑒定的有近80種，主要包括：多糖（polysaccharides）、萜類化合物（terpenoids）、超氧歧化酶（SOD）、固醇類（sterols）、腺苷（adenosine）、免疫球蛋白、維生素、微量元素等，其中萜類化合物有40種左右，約占50%，有30余種活性成分的化學結(jié)構(gòu)已明確。眾多研究表明，多糖和萜類化合物是牛樟芝的主要活性物質(zhì)。

3.1 牛樟芝多糖

牛樟芝多糖為具有β-D-葡聚糖結(jié)構(gòu)的大分子多糖[11]。β-D-葡聚糖是一種免疫調(diào)節(jié)劑，服用后，β-D葡聚糖螺旋結(jié)構(gòu)組成的長鏈多糖與人體腸道表面的特異性受體——一種粘性物質(zhì)（稱之為“絨毛”）結(jié)合，通過細胞作用使β-D-葡聚糖穿過腸上皮而進入淋巴系統(tǒng)，并從淋巴系統(tǒng)進入血液系統(tǒng)，然后激發(fā)巨噬細胞、T淋巴細胞活性，促進體內(nèi)IgM抗體產(chǎn)生。一般情況下，巨噬細胞不具活性，當β-D-葡聚糖通過細胞表面糖蛋白與巨噬細胞結(jié)合后，巨噬細胞就被激活，通過吞噬作用吸收、破壞和清除體內(nèi)損傷、衰老和死亡的自身細胞及侵入體內(nèi)的病原微生物，并誘導機體產(chǎn)生一系列的細胞免疫和體液免疫反應[12]。

3.2 牛樟芝萜類化合物

牛樟芝子實體的味道極苦，野生牛樟芝子實體的甲醇提取物質(zhì)（主要為萜類化合物）高達30%，遠超過靈芝的3%[10]。已有30余種萜類化合物從牛樟芝子實體和菌絲體中得到分離純化，包括19-Hydroxy-labda-8(17)-en-16,15-olide1、pinusolidic acid 7、14-deoxyandrographolide 6等牛樟芝二萜類化合物，Antcin A、B、C、D、E、F，以及Zhankuic acid A、B、C、D、E與methyl antcinate B、G、H等三萜類化合物，antrocamphin A、B，以及isobutylphenol、Vanillin等牛樟芝苯環(huán)衍生物化合物，牛樟芝倍半萜內(nèi)酯化合物Antrocin，琥珀酸和馬來酸衍生物化合物AntrodinA、B、C、D、E，牛樟芝生育酚化合物α-Tocospiro B，牛樟芝脂肪酸及其酯化合物Methyl oleate 12-Hydrododecanoic acid methyl ester、Hexadecanoic acid、10-Hydroxy-γ-dodeca lactone等[13～25]。

4 牛樟芝的藥理作用

近年來，國內(nèi)外學者對牛樟芝的藥效和藥理作用開展了大量的研究。據(jù)文獻報道，牛樟芝具有保護肝臟、抗腫瘤、抗炎癥、抗氧化、抗高血壓、降血糖和調(diào)節(jié)機體免疫功能等作用。

4.1 保護肝臟

牛樟芝是保肝良藥，其最早被臺灣原住民發(fā)現(xiàn)可用來治療飲酒過量而引起的肝損傷，進而引起人們重視，大量的研究集中在保護肝臟與肝病防治方面。牛樟芝對緩解酒精性肝損傷具有良好的功效，研究表明，其可以降低由酒精引起的谷丙轉(zhuǎn)氨酶及谷草轉(zhuǎn)氨酶的升高，并且還可以阻止酒精引起的肝細胞脂肪化和惡變[25]。牛樟芝對乙醇誘導引起的大鼠急性肝損傷、四氯化碳引起的小鼠急性肝損傷，以及大鼠肝臟系統(tǒng)的氧化損傷均有良好的保護作用[26,27]；能提高肝臟抗氧化和清除自由基能力，促進肝細胞再生，從而達到保護肝臟的作用[28]。牛樟芝多糖還能抑制乙肝野生株細胞和拉米夫睫耐受型細胞，顯示其具有良好的抗乙肝病毒作用[29]。

4.2 抗腫瘤

大量研究表明，牛樟芝的另一主要功效是抗腫瘤。研究發(fā)現(xiàn)，牛樟芝子實體乙醇提取物具有使白血病HL-60細胞凋亡[30]，子實體提取物MethylAntcinate A 能引起人肝癌細胞凋亡[31]，子實體的乙酸乙酯萃取物（EAC）能抑制人的兩株肝癌細胞HepG2和PLC/PRF/5的生長[32]，另一種乙醇乙酯提取物能顯著抑制黑色素瘤生長[33]。研究發(fā)現(xiàn)，一種從牛樟芝中分離得到的小分子化合物能夠抑制乳腺癌細胞 MDA-MB-231的轉(zhuǎn)移[34]；牛樟芝子實體中提取的三萜類物質(zhì)15α-乙酰基-脫氫硫色多孔菌酸對結(jié)腸癌系細胞和乳腺癌細胞都有一定的選擇性抑制作用[35]；其菌絲中提取的三萜類化合物對胃癌細胞、宮頸上皮癌細胞、肝癌細胞和前列腺癌細胞具有良好的抑制作用[36]；其菌絲體甲醇提取物能減慢卵巢癌SKOV-3細胞的生長[37]。

4.3 抗炎癥

多項研究表明，牛樟芝具有較好的抗炎癥活性。研究表明，牛樟芝多糖CAN2a，CAN2a能預防由痤瘡丙酸桿菌誘發(fā)的小鼠肝炎[38]；其子實體提取物對iNOS的表達有抑制作用，表明其在體內(nèi)具有一定的抗炎活性[39]。牛樟芝子實體中提取的methyl antcinate B (4), antcins K (10) 和A(12)能夠抑制幽門螺桿菌的活性[40]；其菌絲體水提物可以顯著加強人體嗜中性粒細胞和單核細胞的吞噬活性[41]；從其菌絲體提取的幾種新的馬來酰亞胺衍生物對NO的產(chǎn)生及脂多糖刺激RAW264.7巨噬細胞引起的炎癥反應具有很好的抑制作用[42]。

4.4 抗氧化

抗氧化也是牛樟芝重要的藥理功能之一。研究發(fā)現(xiàn)，牛樟芝菌絲體提取物對由自由基誘導的血管內(nèi)皮細胞損傷具有很好的修復作用[43]。MAU等在研究牛樟芝紅、白菌絲體甲醇提取物的抗氧化活性時發(fā)現(xiàn)，兩種菌絲提取物均具有較好的總抗氧化能力、還原力、清除DPPH自由基的能力，其中白菌絲抗氧化活性和還原能力較紅菌絲強，濃度為5 mg/mL時，兩種菌絲的自由基清除能力都能達到97%以上，均高于抗氧化劑BHA和生育酚[44]。

4.5 免疫調(diào)節(jié)

牛樟芝具有增強和調(diào)節(jié)人體免疫系統(tǒng)的作用。有研究表明，牛樟芝多糖能調(diào)節(jié)小鼠的免疫系統(tǒng)和防止曼氏血吸蟲的傳染[45]，牛樟芝中提取的Sulphurenic acid，Eburicoic acid，Dehydroeburicoic acid 和 Antcin等4種化合物具有免疫調(diào)節(jié)作用，且對正常細胞沒有毒性[46]。

4.6 解毒作用

臺灣原住民將牛樟芝作為酒精、食物和藥物中毒的解毒劑，具有很好的功效。但對其解毒作用的成分和機制缺乏系統(tǒng)深入的研究。

5 小結(jié)與展望

牛樟芝是一種原生于我國臺灣的特有的珍貴藥用真菌，在臺灣猶如大陸的靈芝被視為具有神奇功效的藥材，被譽為“臺灣森林中的紅寶石”，甚至神化為“陰陽對口菇”。大量的現(xiàn)代醫(yī)藥學研究表明，牛樟芝具有廣泛的功能活性，有極高的藥用價值，是一種極具開發(fā)與發(fā)展?jié)摿Φ乃幱谜婢?。牛樟芝人工培養(yǎng)技術(shù)雖得到長足發(fā)展，但總體來說，其培養(yǎng)技術(shù)及產(chǎn)品的開發(fā)與應用還處于初中級階段。未來將在下列領(lǐng)域開展研究，使之在保健及醫(yī)藥產(chǎn)品開發(fā)中取得更大進展，在服務人類健康中發(fā)揮更大的作用。

（1）牛樟芝生物基礎(chǔ)研究。系統(tǒng)深入地開展牛樟芝生物學特性，以及生理、生化等基礎(chǔ)研究，運用現(xiàn)代生物技術(shù)，研究牛樟芝發(fā)育與子實體的發(fā)生機制，以及功效成分的生成機制。

（2）牛樟芝活性物質(zhì)的研究及其提取分離工藝技術(shù)的研發(fā)。綜合應用生物化學、現(xiàn)代醫(yī)藥和現(xiàn)代生物工程等技術(shù)，研究牛樟芝的活性成分和作用機制，研發(fā)高效提取分離技術(shù)，以獲取生物活性更高的功效成分，開發(fā)效果更好的牛樟芝產(chǎn)品。

（3）高生物活性成分含量的人工高效培養(yǎng)工藝技術(shù)的研發(fā)。開展包括優(yōu)良菌株、原料與配方、培養(yǎng)條件與工藝等在內(nèi)的高生物活性成分含量的人工高效培養(yǎng)工藝技術(shù)的研發(fā)。

（4）聯(lián)合醫(yī)藥界開展保健與醫(yī)藥產(chǎn)品的開發(fā)與研究。通過進一步深入系統(tǒng)的研究，使牛樟芝保健品及醫(yī)藥產(chǎn)品逐步應用于臨床試驗和治療，更好地造福人類。

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Advances in the research on artificial cultivation,bioactive compositions and pharmacological effects of

Cai Weiming1, Jin Qunli1, Cai Qingsong2, Chen Jinglong2

（1.Zhejiang Academy of Agricultural Sciences, Hangzhou 310021; 2.Hangzhou Lvben Biotech Co., Ltd, Hangzhou 310000）

is a valuable medicinal mushroom in China. Wildgrows in the inner wall of the rotting trunk ofonly in Taiwan. Advances in the research on the taxological and morphological characteristics, artificial cultivation, main bioactive compositions, pharmacological effects ofare reviewed in this paper. And the research and development prospects ofare prospected.

; artificial cultivation; bioactive composition; pharmacological effect

S646

A

2095-0934（2015）01-17-07