高 敏，葉 勇，譚鳳儀

(1.廈門大學環(huán)境與生態(tài)學院、濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，福建 廈門 361102；2.香港城市大學生物及化學系，香港)

鹽度和水漬對紅樹植物銀葉樹幼苗生長的影響

高 敏1，葉 勇1，譚鳳儀2

(1.廈門大學環(huán)境與生態(tài)學院、濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，福建 廈門 361102；2.香港城市大學生物及化學系，香港)

采用盆栽試驗，探討鹽度和水漬對2月齡紅樹植物銀葉樹生長的影響。結(jié)果表明，銀葉樹幼苗的耐鹽臨界值在25‰左右，低于25‰的中低鹽度，有利于其幼苗的生長和生物量累積，而高于25‰的高鹽度環(huán)境，將抑制甚至威脅銀葉樹幼苗的生存。鹽度和水漬對銀葉樹幼苗生長有聯(lián)合影響：水漬對于高鹽度下的銀葉樹幼苗有快速致死的作用，而對中低鹽度的幼苗并未有顯著影響。研究結(jié)果表明：要避免將其幼苗種植在高鹽度區(qū)域，并避免在較低潮位的海灘種植。

銀葉樹；鹽度；水漬；幼苗生長

紅樹林是熱帶、亞熱帶海岸潮間帶特有的木本植物群落，具有污染凈化、海岸防護等多種功能[1-2]。鹽度和淹水情況是影響紅樹植物分布及其早期發(fā)育的重要因素[3-4]。一般認為，紅樹植物耐受適度的潮水浸淹，鹽度和水漬脅迫程度的變化會使之在生長狀況、生物量分配等方面表現(xiàn)出梯度性反應[5-6]。

銀葉樹(Heritieralittoralis)是梧桐科銀葉樹屬的紅樹植物，因其小枝、樹葉及花序均密被銀灰色鱗秕而得名[7]。它不具有胎萌特征，樹干基部有突出土壤表層的厚度較均勻的板根，可增大根部的呼吸面積，提升抵抗臺風和潮水沖涮的能力，這一特征是對中高潮間帶生境長期適應的結(jié)果[8-9]。我國銀葉樹分布面積不超過30 hm2，成年個體數(shù)不足1000株[10]。本文從鹽度和水漬2類重要的水文因子出發(fā)，探究銀葉樹幼苗的適生鹽度范圍和耐水漬能力，以期為該物種的造林提供參考[11-12]。

1 材料與方法

1.1 銀葉樹幼苗培養(yǎng)

從香港西貢區(qū)土瓜坪海岸采集銀葉樹的成熟繁殖體，將其放置于香港城市大學溫室(25±5 )℃內(nèi)培養(yǎng)，60 d后選取長勢一致的幼苗27株，移植于盛有4 kg陸地砂質(zhì)土的塑料盆(內(nèi)徑18 cm、高20 cm)中。試驗期間溫室內(nèi)平均溫度(25±5) ℃，白天平均光照強度480 μmol·m-2·s-1，由于植物數(shù)量上的限制，每盆種植1株。排水(未水漬)處理設置0、5‰、10‰、15‰、25‰、35‰共6個鹽度梯度，每盆每2 d澆1次400 mL相應鹽度的人工海水(經(jīng)海鹽和自來水兌制)，每次所澆水在0.5 h內(nèi)經(jīng)由盆底滲出；水漬處理設置0、15‰、35‰共3個鹽度梯度，每盆放入一個長30 cm、寬40 cm、高30 cm的塑料容器中并盛相應鹽度的人工海水，使植物盆土面保持5 cm的淹水深度，每7 d更換1次人工海水，避免變質(zhì)[13-14]。每個梯度均設3個重復，培養(yǎng)處理150 d。處理期間，每天巡視時若發(fā)現(xiàn)水漬處理的水位低于5 cm，則加淡水至5 cm的水位，以保持水面高度及鹽度的穩(wěn)定。所選銀葉樹幼苗試驗開始時的高度為(26.77±6.94) cm，基徑為(4.07±0.52) cm，葉片數(shù)為5.78±0.85，葉面積為(116.4±30.38) cm2，各處理間各生長指標均無顯著差異。

1.2 測定指標

試驗期間每個月分別測定幼苗的莖高、基徑、葉片數(shù)和葉面積。處理結(jié)束后，取各幼苗的地上部(莖和葉)和根，用去離子水洗凈后在105 ℃烘干至恒重，測定幼苗各部分的生物量。在試驗開始前，隨機選取20株銀葉樹幼苗，測量其高(H)、基徑(D)和總生物量(B)，通過比較B和D2H的對數(shù)關系，模擬出生物量的回歸模型：lgB=0.8043 lg(D2H)-1.8511。用于估算各試驗幼苗的初始生物量。進而，通過下式估算各試驗幼苗的相對生長速率：RGR=(lnB1-lnB0)/(t1-t0)，式中：B0、B1分別為試驗開始(t0)、結(jié)束(t1)時對應的生物量值[15]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)用SPSS 19.0進行統(tǒng)計分析。用單因素方差分析法(1-way ANOVA)分析排水條件下不同鹽度對銀葉樹幼苗各項生長指標的影響。用雙因素方差分析法(2-way ANOVA)分析鹽度和水漬對銀葉樹幼苗生長的影響及其交互作用。

2 結(jié)果與分析

2.1 排水條件下鹽度對銀葉樹幼苗生長的影響

隨著鹽度的提高，除了地上部與地下部的生物量比值保持穩(wěn)定外，銀葉樹幼苗的其他各項生長指標總體均呈現(xiàn)出逐步降低的趨勢(表1)。在0、5‰的低鹽度條件下，隨著培養(yǎng)時間的延長，銀葉樹幼苗的莖高明顯增加，并在30 d后與其它鹽度下的幼苗產(chǎn)生明顯差距；尤以5‰鹽度下的幼苗最為突出，經(jīng)過150 d的培養(yǎng)，莖高累積增加8.97 cm。在10‰、15‰中鹽度條件下，幼苗的莖高明顯優(yōu)于25‰、35‰高鹽度下的幼苗。經(jīng)過150 d的培養(yǎng)，10‰鹽度下幼苗的基徑累積增加的最大值為2.57 cm，與0、5‰低鹽度下的相近，明顯大于鹽度15‰以上的幼苗。

銀葉樹幼苗的葉片數(shù)增量隨鹽度梯度變化明顯。0鹽度下，隨著培養(yǎng)時間的延長，葉片數(shù)穩(wěn)步增加，明顯多于其它鹽度下的值；而35‰鹽度下的幼苗，在60 d后就開始出現(xiàn)落葉衰敗現(xiàn)象。幼苗在0、5‰的低鹽條件下葉面積較大，30 d與150 d的差值分別為129.13、103.13 cm2。隨著鹽度提高，差值逐步縮小，在35‰鹽度條件下，出現(xiàn)負增長。

銀葉樹幼苗的總生物量增量表現(xiàn)出低鹽度>中鹽度>高鹽度的規(guī)律。經(jīng)過150 d的累積，5 ‰鹽度下幼苗的總生物量增量達到最大值3.24 g，而35‰鹽度的幼苗則為最小值，僅為0.17 g；地上部/地下部值隨著時間延續(xù)，均略有增加，但不同鹽度之間并無明顯差異；相對生長速率則在10‰鹽度條件下最佳。

2.2 鹽度和水漬對銀葉樹幼苗生長的綜合影響

在水漬條件下，低鹽度(0)、中鹽度(15‰)下的幼苗在試驗期間均存活，而高鹽度(35‰)下的幼苗從90 d就開始死亡。在60 d內(nèi)，各鹽度梯度的幼苗就表現(xiàn)出明顯的生長差異，故選擇培養(yǎng)60 d的幼苗數(shù)據(jù)進行鹽度和水漬對其生長的綜合影響分析。

幼苗的各項形態(tài)指標如莖高、基徑、葉片數(shù)、葉面積均受鹽度影響顯著，隨鹽度的升高而降低(表2)；與排水處理下的幼苗相比，水漬條件下幼苗各指標數(shù)值總體減小(圖1)。幼苗經(jīng)水漬處理后，其莖高隨鹽度的升高，與排水條件下的差值逐漸縮小，但并未構(gòu)成顯著差異。基徑受水漬條件影響顯著，在中鹽度(15‰)下達到最大值1.90 cm，并與鹽度有明顯的交互作用。幼苗在高鹽度(35‰)水漬條件下培養(yǎng)30 d就開始出現(xiàn)落葉衰敗現(xiàn)象；幼苗的葉片數(shù)和葉面積到60 d形成明顯差異，但與鹽度并無顯著交互作用。

表1 排水條件下鹽度對銀葉樹幼苗各生長指標的影響

*：表內(nèi)同一行不同字母為在0.05水平差異顯著。

幼苗的總生物量隨鹽度變化明顯，但水漬處理及其交互作用并未對其產(chǎn)生顯著影響(表2)。在中鹽度(15‰)下，幼苗的總生物量達到1.73 g，是排水處理下的2倍多，并且超過了低鹽度下的總生物量值(圖2)。這表明中鹽度條件下的水漬處理更有利于幼苗生物量的積累。然而是否經(jīng)過水漬處理并未對地上部與地下部的生物量比值產(chǎn)生顯著影響，僅有小范圍的波動。幼苗的相對生長速率表現(xiàn)出與總生物量相似的規(guī)律，中鹽度(15‰)下的幼苗經(jīng)水漬處理后的相對生長速率達到最大值0.66 mg·g-1·d-1，比排水處理下的大1倍，與低鹽度的相近，遠遠大于高鹽度。

不同字母為差異顯著，P<0.05。下同。圖1 鹽度和水漬對銀葉樹幼苗形態(tài)指標的影響

3 結(jié)論與討論

紅樹林以其特殊的生理生境決定其可存活的鹽度范圍較大[16-17]，但隨著鹽度梯度的變化，紅樹林所表現(xiàn)出的生長形態(tài)及生產(chǎn)力指數(shù)則有顯著差異[18]。一般認為，紅樹植物的生長發(fā)育需要一定的鹽度條件[19-20]，林鵬等[21]研究表明，秋茄(Kenaeliaobovata)在海水鹽度7.5‰～21.2‰時生長旺盛。MacNae[22]發(fā)現(xiàn)白骨壤(Aricenniamarina)可生長于60‰鹽度的海灘，高者甚至可達90 ‰。但鹽度過高會導致植物植株矮小，葉片偏厚，葉面積偏小等不健康癥狀[23-24]，甚至在鹽脅迫作用下死亡[25-26]。在本試驗中，鹽度對銀葉樹幼苗的生長影響顯著，各生長指標均在低鹽度(0、5‰)和中鹽度(10‰、15‰)條件下較高，而在高鹽度(25‰、35‰)條件下明顯降低，尤其是在35‰鹽度下，葉片從第90天就開始衰敗凋落，葉面積也逐步萎縮。在試驗末期，銀葉樹幼苗的總生物量和相對生長速率分別在5‰、10‰鹽度條件下達到最大值，可見，中、低鹽度有利于銀葉樹幼苗的生長和生物量積累。當鹽度>25 ‰時，雖然在試驗期內(nèi)幼苗并未出現(xiàn)死亡，但葉片的凋落和葉面積的萎縮均可表征幼苗的生長已經(jīng)受到嚴重威脅，表明銀葉樹幼苗不能在大于25 ‰的高鹽度范圍內(nèi)長期存活[27-29]。

表2 鹽度和水漬對銀葉樹幼苗各生長指標的雙因素方差分析

*：*為0.01

圖2 鹽度和水漬對銀葉樹幼苗生物量和生長速率的影響

無論是否水漬處理，銀葉樹幼苗在低鹽度和中鹽度條件下均生長良好；而在高鹽度生長緩慢，甚至凋萎死亡，表明銀葉樹幼苗不能耐受高鹽脅迫。在高鹽度條件下，銀葉樹幼苗的葉片數(shù)急劇減少，葉面積也嚴重萎縮，是為了防止自身水分散失以適應高鹽環(huán)境[30-32]。對植物進行適當水漬處理，可補給植物所需水分，利于植物生長；但若水漬時間過長，將導致氧供應的缺乏，抑制植物生長[33-34]。在本試驗中，35‰鹽度下的幼苗在水漬處理30 d就表現(xiàn)出生長緩慢，90 d就出現(xiàn)死亡?？梢姡y葉樹幼苗在高鹽度條件下，水漬會導致幼苗的快速死亡。而在0、15‰的低、中鹽度環(huán)境中，經(jīng)水漬處理后的銀葉樹幼苗均正常生長，而且總生物量積累和相對生長速率等指標未隨鹽度變化表現(xiàn)出明顯差異。

通過研究發(fā)現(xiàn)，銀葉樹幼苗的耐鹽臨界值在25‰左右，因此在種植銀葉樹幼苗時要避免將其種植在大于25 ‰的高鹽度區(qū)域。同時，由于水漬可加速高鹽度對銀葉樹幼苗的致死作用，因此銀葉樹造林時應選擇較高潮位的海灘。

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Effects of Salinity and Waterlogging on Seedling Growth of MangroveHeritieralittoralis

GAO Min1，YE Yong1，TAM Fong-yee2

(1.KeyLaboratoryoftheMinistryofEducationforCoastalandWetlandEcosystem，CollegeoftheEnvironmentandEcology，XiamenUniversity，Xiamen361102，F(xiàn)ujian，China；2.DepartmentofBiologyandChemistry，CityUniversityofHongkong，Hongkong，China)

Potted plant experiments were used to investigate the effects of salinity on growth parameters ofH.littoralisseedlings.Results showed that 25‰ salinity approached the limit of salt tolerance for seedlings.Salinity below 25‰ was conductive to its growth and biomass accumulation，and salinity beyond 25‰ would inhibit its growth or even threaten its survival.Combined effects of salinity and waterlogging were also examined on these seedlings.Waterlogging rapidly resulted in seedlings’ death under high salinity，but if salinity was low to mediate，there were not differences in growth rates between different salinities.The research suggested this species cannot be replanted in coastal intertidal zones with high salinity and low tide level.

Heritieralittoralis；salinity；waterlogging；seedling growth

2014-04-24；

2014-06-13

國家自然科學基金項目(41276077)

高敏(1990—)，女，河南洛陽人，廈門大學環(huán)境與生態(tài)學院碩士研究生，從事紅樹林生態(tài)學研究。E-mail：gaomin9044@163.com。

葉勇，男，廈門大學環(huán)境與生態(tài)學院教授。E-mail：yeyong@xmu.edu.cn。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.01.001

S728.6；Q945.78

A

1002-7351(2015)01-0001-06