劉美　張濤　譚永燕　劉蘭嬌　馬李紅

摘要：通過對四川省北川縣片口自然保護區(qū)不同海拔梯度下團竹的分株形態(tài)特征進行調(diào)查，研究其克隆生長特征及克隆繁殖的大小依賴關(guān)系。結(jié)果表明：母株高度、當(dāng)年生立竹生物量及高度、間隔子直徑、比間隔子長、間隔子分枝強度隨海拔的改變均有顯著性變化；母株、間隔子的生物量受海拔影響不明顯。在各海拔環(huán)境中，母株大小均顯著影響間隔子大小，并通過間隔子的作用顯著影響當(dāng)年生立竹的大小。團竹的克隆生長不僅受海拔梯度的影響，也受自身母株大小的影響，因此可通過改善母株質(zhì)量而影響克隆分株。

關(guān)鍵詞：片口自然保護區(qū)；團竹；不同海拔；克隆生長

中圖分類號：S795.201 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：1002-1302（2015）07-0197-03

團竹（Fargesia obliqua）為禾本科箭竹屬植物，是我國瀕危物種大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）的主食竹之一。該品種近似缺苞箭竹（F.denudata），稈叢生，葉片寬大，基部常不對稱，次脈常為4對，易于區(qū)分。團竹分布于北川、平武、松潘、茂縣4縣交界的高山地區(qū)，海拔2 500～3 300 m，并為該區(qū)垂直分布最高的竹種，其下依次為缺苞箭竹（F.denudata）、青川箭竹（F.rufa）、油竹子（F.angustissima）[1]。克隆生長是指自然條件下，生物通過營養(yǎng)方式自發(fā)形成遺傳上相同，并具有潛在獨立性的新個體或分株的能力或過程[2]?？寺》敝呈沟每寺≈参锞邆淞溯^強的水平擴展能力，占據(jù)一個大的水平空間，并通過克隆分株的可塑性適應(yīng)異質(zhì)性環(huán)境[3-9]。植物個體大小與繁殖的關(guān)系是植物生活史理論研究的基本內(nèi)容[6-7，10]，有助于了解植物生態(tài)適應(yīng)機制。團竹是多年生一次性開花結(jié)實的木質(zhì)草本克隆植物，自1986年易同培于北川發(fā)現(xiàn)以來，對團竹的后續(xù)研究報道較少，目前尚無其生態(tài)習(xí)性、克隆生長構(gòu)型與形態(tài)可塑性、繁殖及適應(yīng)對策、資源調(diào)查等方面的報道。本研究以2004年片口自然保護區(qū)團竹開花死亡后新長成的團竹為對象，調(diào)查不同海拔環(huán)境中團竹的分株形態(tài)特征，探討海拔變化對團竹分株形態(tài)特征的影響，以及團竹母株個體大小對克隆分株、間隔子生長的影響，以揭示其克隆繁殖生態(tài)適應(yīng)機制，為保護和培育團竹提供理論依據(jù)。

1 試驗地區(qū)與方法

1.1 試驗地區(qū)自然概況

北川片口自然保護區(qū)地處四川盆地西緣、青藏高原東南緣岷山中段、龍門山西側(cè)，位于北川縣片口、小壩、開坪3鄉(xiāng)境內(nèi)，地理坐標(biāo)為104°10′～104°26′E，32°02′～32°12′N，占地面積8 253 hm2。自然保護區(qū)內(nèi)為北亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年均氣溫7.2～11.2 ℃，年均降雨量800 mm。區(qū)內(nèi)土壤呈明顯的垂直帶譜分布，森林（含灌木林地）覆蓋率達(dá)997%，植被垂直地帶性分布明顯。該保護區(qū)是以保護大熊貓、金絲猴（Rhinopithecus roxellana）、扭角羚（Budorcas taxicolor）等珍稀野生動物及其自然生態(tài)系統(tǒng)為主的自然保護區(qū)，是岷山山系自然保護區(qū)的典型代表之一[11]。

1.2 調(diào)查方法

于2012年10月中旬，在保護區(qū)內(nèi)皮棚子處海拔2 700～2 900 m的團竹種群中開展野外調(diào)查。其喬木層主要由岷江冷杉（Abies faxoniana）構(gòu)成，伴生樹種主要有紅樺（Betula albo-sinensis）、糙皮樺（Betula utilis）等；灌木層為團竹、花楸（Sorbus pohuashanensis）、紫花杜鵑（Rhododendron amesiae）等；草本層植物稀少。區(qū)內(nèi)團竹種群無明顯蟲害及大熊貓采食痕跡。

在海拔2 700～2 900 m范圍內(nèi)，每隔100 m分別隨機設(shè)置3個10 m×10 m的樣地。在各樣地內(nèi)隨機選擇20株（包括一級母株[12]、間隔子、當(dāng)年生竹筍長成的立竹）完整團竹分株對，分別記錄母株和當(dāng)年生立竹的高度和基徑、間隔子的長度和直徑、地下莖分蘗數(shù)（分枝強度）。用自封袋裝好帶回實驗室，洗盡泥沙后將母株、間隔子、當(dāng)年生立竹進行分裝，于65 ℃恒溫烘干至恒質(zhì)量，冷卻后使用萬分之一電子天平稱質(zhì)量并記錄。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 18.0軟件分析所有試驗數(shù)據(jù)；采用One-way ANOVA軟件分析不同海拔環(huán)境下團竹分株形態(tài)特征的差異性，并作LSD多重比較；采用Regression軟件分析克隆分株的生物量模型、母株和克隆生長參數(shù)的回歸關(guān)系，并檢驗顯著度。其中，比間隔子長為間隔子長與間隔子生物量的比值[7]；間隔子分枝強度為地下莖分蘗數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔團竹分株的個體特征

團竹分株個體形態(tài)特征中，母株高度、當(dāng)年生立竹生物量和高度、間隔子直徑均隨海拔的升高而不斷增大，且差異顯著。比間隔子長隨海拔的升高呈先減小后增大的趨勢，且差異極顯著。間隔子分枝強度隨海拔的升高呈先增大后減小的趨勢，且差異極顯著。母株生物量和基徑、間隔子長度和生物量均無明顯差異（表1）。

2.2 不同海拔團竹分株的生物量模型

團竹母株生物量和基徑、當(dāng)年生立竹生物量和基徑、間隔子生物量和直徑的回歸關(guān)系見表2。隨著海拔由低到高，母株生物量隨基徑的增大分別呈指數(shù)增長、三次曲線增長、線性增長趨勢，總體呈二次曲線增長趨勢，各增長均達(dá)極顯著水平；當(dāng)年生立竹生物量隨基徑的增大分別呈對數(shù)增長、二次曲線增長、線性增長趨勢，總體呈指數(shù)增長趨勢，各增長均達(dá)極顯著水平；間隔子生物量和直徑分別呈指數(shù)增長、線性增長、指數(shù)增長趨勢，總體間隔子生物量隨直徑的增大呈指數(shù)增長趨勢，各增長均達(dá)極顯著水平。

2.3 不同海拔母株與間隔子的回歸關(guān)系

在海拔2 700、2 900 m處，間隔子直徑隨母株基徑的增大均呈顯著的二項式增長；在海拔2 800 m處，間隔子直徑隨母株基徑的增大呈極顯著的線性增長。間隔子直徑隨母株生物量的增大呈極顯著的線性增長（圖1）。

2.4 不同海拔母株與當(dāng)年生立竹的回歸關(guān)系

在海拔2 700 m處，當(dāng)年生立竹基徑與母株基徑、母株生物量均呈顯著的線性增長；在海拔2 800 m處，當(dāng)年生立竹基徑隨母株基徑的增長呈極顯著的線性增長，隨母株生物量的增長呈極顯著的對數(shù)增長；在海拔2 900 m處，當(dāng)年生立竹基徑與母株基徑呈極顯著的指數(shù)增長，與母株生物量呈極顯著的線性增長（圖2）。

2.5 間隔子對當(dāng)年生立竹的影響

在海拔2 700、2 800 m處，當(dāng)年生立竹基徑隨間隔子直徑、間隔子生物量的增大均呈極顯著的線性增長；在海拔2 900 m處，當(dāng)年生立竹基徑與間隔子直徑呈極顯著的線性增長，與間隔子生物量呈極顯著的對數(shù)增長（圖3）。

3 結(jié)論與討論

海拔梯度包含了溫度、水分、光照等環(huán)境因子的劇烈變化，因此成為研究植物環(huán)境適應(yīng)性、對全球氣候變化響應(yīng)的理想?yún)^(qū)域[13]。本研究中各海拔條件下，團竹母株的生物量、基徑、高度，當(dāng)年生立竹的生物量、高度，間隔子的生物量、直徑均隨海拔的升高而不斷增大。潘紅麗等在對臥龍自然保護區(qū)華西箭竹的研究中發(fā)現(xiàn)，生物量隨海拔的升高呈先升高后降低的趨勢[13]；劉興良等在研究中發(fā)現(xiàn)，生物量隨海拔的升高呈下降趨勢[14]。以上結(jié)論均與本研究結(jié)果不一致，這可能是由于各品種的最適生長海拔不同，是物種適應(yīng)異質(zhì)性環(huán)境的結(jié)果。

物種的繁殖需要消耗大量營養(yǎng)物質(zhì)，植物個體大小是衡量植物對資源積累的重要指標(biāo)之一[6-7，12]。以基徑和生物量衡量團竹母株大小，發(fā)現(xiàn)在不同海拔條件下，當(dāng)年生立竹、間隔子大小均隨母株的增大而增大，呈顯著正相關(guān)，可見團竹的克隆生長在個體水平具有大小依賴關(guān)系，這與解蕊等、王瓊等、劉左軍等的研究結(jié)果[7，12，15]一致。

間隔子是研究克隆植物在資源異質(zhì)性環(huán)境中覓食行為的

重要形態(tài)學(xué)指標(biāo)，并具有貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的功能[5，7，12，16-17]。團竹間隔子長度隨海拔的升高呈減小趨勢，這可能與海拔升高光照增強有關(guān)[18]。在不同海拔，當(dāng)年生立竹隨間隔子的增大而增大，表明母株通過間隔子儲藏營養(yǎng)物質(zhì)以保證分株更新所需，母株通過間隔子實現(xiàn)對當(dāng)年生立竹的影響。

間隔子分枝強度體現(xiàn)了克隆植物的無性繁殖潛力[19]。間隔子分蘗強度隨海拔的升高呈先增大后減小的二次曲線變化趨勢，表明海拔2 800 m處是其最適的無性繁殖生境，可在短時間內(nèi)進行克隆繁殖提高種群密度，并通過對有限資源的競爭優(yōu)勝劣汰。若對團竹種群進行人工促進更新或培育，可選用海拔2 800 m范圍內(nèi)種群密度高的團竹苗進行人工種植。

關(guān)于團竹克隆繁殖的大小依賴性，本研究只探討了不同海拔條件下母株大小對當(dāng)年生立竹、間隔子的影響，而對當(dāng)年生立竹出生率、死亡率、存活率等的影響，以及不同母株齡級對克隆生長大小的關(guān)系有待進一步研究。

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