趙文靜 張晶 修江帆

(貴州醫(yī)科大學(xué)生物學(xué)教研室，貴州 貴陽 550004)

前言

洞穴是指人及其它生物可以進(jìn)入的天然地下空間，沒有陽光，濕度較高，溫度較恒定，是一個(gè)與地表完全不同的地下環(huán)境。洞穴生物，指生活于洞穴或地下河環(huán)境中的所有生物群類，包括洞穴中的動(dòng)物、植物、微生物等。洞穴生物群落的存在，是巖溶生物圈的最重要特征。洞穴生物的研究，是洞穴研究的重要組成部分,也是生物研究的重要領(lǐng)域。

根據(jù)洞穴動(dòng)物在洞內(nèi)生活時(shí)間的長短，可以分為真洞穴動(dòng)物、半洞穴動(dòng)物和洞棲動(dòng)物三大類。真洞穴動(dòng)物：是洞穴中特有的動(dòng)物群，它們只能在洞穴中生存。屬于此類的動(dòng)物主要有洞穴盲魚、某些等足目動(dòng)物、蜘蛛、洞穴昆蟲等。真洞穴動(dòng)物由半洞穴動(dòng)物演化而來。半洞穴動(dòng)物：是居住在洞穴的全黑帶中，但也能在洞外黑暗、潮溫的環(huán)境中生存的動(dòng)物。如蚯蚓、洞穴蠑螈、甲蟲及甲殼綱動(dòng)物。洞棲動(dòng)物：指偶然進(jìn)入洞內(nèi)生活，或只在洞內(nèi)生活一段時(shí)間，以躲避嚴(yán)寒、酷暑或風(fēng)暴的動(dòng)物。它們從不在洞內(nèi)完成其整個(gè)生命的循環(huán)。如蝙蝠、熊、蛇、蛙等。

通過洞穴生物的不同特化程度，可以推測洞穴生物的退化演變過程和其對特殊環(huán)境的適應(yīng)性，探索洞穴物種的進(jìn)化過程模式及親緣關(guān)系，并以此應(yīng)用到洞穴生物物種起源的探索中。洞穴生物殘留種的存在，對于研究古環(huán)境、古生物及論證洞穴某些年代問題都有重要意義，此外對一些洞穴水體生物的研究還可以用于監(jiān)測地下水污染問題及一些水文變化情況。

1 洞穴動(dòng)物研究簡史

早在350年前，地質(zhì)學(xué)家徐霞客在《徐霞客游記》中就記載過廣西、云南、四川等地的洞穴情況。1689年，世界上第一個(gè)有關(guān)洞穴動(dòng)物的記錄出現(xiàn)在斯洛文尼亞，Valvasor在歐洲巴爾干半島發(fā)現(xiàn)由泉水帶到地表的蠕蟲狀動(dòng)物，后經(jīng)Laurenti于1768年鑒定確認(rèn)為洞穴動(dòng)物。1849年丹麥人塞特博士曾根據(jù)不同的生活條件，對洞穴生物進(jìn)行了初步分類。1854年，法國人Schiner正式提出將洞穴動(dòng)物分為真洞穴動(dòng)物（Troglobites）、半洞穴動(dòng)物（Troglophiles）和洞棲動(dòng)物（Trogloxenes）三大類。1872年，美國人珂佩發(fā)表了有關(guān)洞穴中一些較小動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)研究論文。1886年，帕卡頓發(fā)表了關(guān)于北美洞穴生物研究的專著。20世紀(jì)是國際洞穴生物研究蓬勃發(fā)展的世紀(jì)，世界各國發(fā)表的有關(guān)洞穴生物的論文很多。1927年，法國學(xué)者賈內(nèi)爾完成了《法國洞穴動(dòng)物志》。1970年，國際洞穴協(xié)會創(chuàng)辦了《國際洞穴雜志》。1994年，法國學(xué)者出版了《洞穴生物百科全書》第一卷[1]。

相比之下,我國的洞穴生物研究則興起較晚。1924年，第一篇關(guān)于洞穴蝽的報(bào)道并沒有引起廣泛關(guān)注，直至1976年，在云南省的景綏縣楊家壩洞內(nèi)發(fā)現(xiàn)了中國第一尾盲魚，拉開了全國各地洞穴動(dòng)物研究的序幕。國內(nèi)科研機(jī)構(gòu)，各種基金項(xiàng)目，一些地方組織，甚至國際間的合作項(xiàng)目，逐步加大了對洞穴生物考察項(xiàng)目的支持力度，有效推進(jìn)了我國洞穴生物研究的發(fā)展。近20年間，在洞穴魚類、蜘蛛、倍足類、等足類、端足類等許多研究領(lǐng)域都取得了不少成果，發(fā)現(xiàn)多個(gè)新種[1,2,3]。

目前，我國已成為國際洞穴組織的重要成員，并于1993年在北京召開了第11屆國際洞穴生物學(xué)會議，2006年在羅馬尼亞第18屆國際洞穴生物學(xué)會議上，也有中國洞穴無脊椎動(dòng)物的相關(guān)論文。我國洞穴脊椎動(dòng)物研究，尤其是對于洞穴魚類、洞穴蝙蝠已比較透徹，洞穴無脊椎動(dòng)物的研究正逐漸走向系統(tǒng)化。

2 中國洞穴動(dòng)物地理分布特征

喀斯特地區(qū)普遍存在喀斯特洞穴與地下河，是洞穴生物的主要分布區(qū)。中國的喀斯特面積達(dá)344萬km2，約占國土面積的1/3，主要分布在滇、黔、桂、湘、川、渝、鄂、浙等省區(qū)，因而對洞穴無脊椎動(dòng)物的研究也大多集中在這些地區(qū)。譬如：

貴州省目前發(fā)現(xiàn)的巖溶洞穴占全省面積的80%，為全國最多，成為洞穴專家們的首選區(qū)域。據(jù)統(tǒng)計(jì)，目前貴州已發(fā)現(xiàn)洞穴無脊椎動(dòng)物300多種，隸屬3門9綱36科50屬。其中淡水螺類3科4屬5種；陸生螺類66種，12科32屬；蜘蛛類26種；洞穴魚類4種。

廣西喀斯特面積約9.7×104km2，洞穴化程度較高，多以水平洞穴為主，分布密度居全國前列。自1989年來，先后有中英、中美、中意、中澳、中日、中斯等國家組織的探險(xiǎn)隊(duì)對廣西的大型洞穴、地下河系統(tǒng)及洞穴動(dòng)物進(jìn)行了探測，收獲斐然。截止2015年，廣西發(fā)現(xiàn)的洞穴無脊椎動(dòng)物隸屬3門、7綱、17目、18科，但屬和種還沒有完全確定。

云南也有關(guān)于洞穴無脊椎動(dòng)物的報(bào)道。1995年，動(dòng)物學(xué)家BorisSket率FranceVelkowh和I-vanKos到我國云南考察。共考察了16個(gè)洞穴，收獲了大量洞穴無脊椎動(dòng)物,還對洞穴動(dòng)物的生活環(huán)境進(jìn)行一系列的觀察和測定。2001年，在云南石林地區(qū)多個(gè)洞穴中發(fā)現(xiàn)軟體動(dòng)物門1綱2目8科11種(或類群)、節(jié)肢動(dòng)物門4綱、10目、16科、18種(或類群)。

浙江位于我國東南沿海，約有溶洞1200多個(gè)，已開發(fā)的約有500多個(gè)，如桐廬的瑤林仙境、建德的靈棲洞、金華的雙龍洞等，它們構(gòu)成了一種特殊的天然隔離體系，有利于形成真洞穴動(dòng)物種類。2004年，在壽江流域也發(fā)現(xiàn)了兩種真洞穴蝦類。

3 中國洞穴動(dòng)物分類簡介

魚綱Pisces

我國于1976年，即距離世界第一次報(bào)道盲魚134年之后，才在云南建水的洞穴中捕捉一條，消息報(bào)道后，引起魚類學(xué)者、地質(zhì)學(xué)者的極大興趣，頓時(shí)掀起一股洞穴魚類調(diào)查熱，新魚種的發(fā)現(xiàn)接踵而至：1077年在廣酉武鳴發(fā)現(xiàn)無眼平鰍；1978年在云南個(gè)舊發(fā)現(xiàn)個(gè)舊盲條鰍；1983年在廣西凌云、樂業(yè)兩地發(fā)現(xiàn)的鴨嘴金線鰓；1984年在湖南湘西發(fā)現(xiàn)的湘西盲條鰍，1986年在云南宜良發(fā)現(xiàn)的無眼金線鰓，這是在云南繼個(gè)舊盲條鰍和裸腹盲鰓之后的第三種盲魚；1986年在廣西凌云又發(fā)現(xiàn)一種特化不完全的小眼金線鰓；1986年中、法聯(lián)合在貴州進(jìn)行洞穴考察時(shí)，發(fā)現(xiàn)了駝背鰓，記為新種、新屬，與金線鰓屬酷似。2006年在廣西河池市南丹縣發(fā)現(xiàn)新種，記為后鰭盲副鰍。迄今我國共記述洞穴定居魚類九個(gè)新種，分隸五屬二科，其中全盲的有六種，幾乎占全世界已發(fā)現(xiàn)盲魚總數(shù)的1/3[4]。

蛛形綱Arachnolida

我國的洞穴蜘蛛資源十分豐富,目前共記錄16科27屬80種，其中暗蛛科22種、弱蛛科14種、泰萊蛛科10種、巨蟹蛛科9種、花洞蛛科5種、四盾蛛科和卵形蛛科各4種，幽靈蛛科、類球蛛科Nesticidae和派模蛛科Pimoidae各2種，線蛛科、球體蛛科Theridiosomatidae、嫵蛛科Uloboridae、球蛛科Theridiidae、肖蛸科Tetragnathidae、光盔蛛科Liocranidae均為1種。在屬級階元上，以弱蛛屬Leptoneta14種、泰萊蛛屬Telema10種、龍隙蛛屬Draconarius和中遁蛛屬Sinopoda各9種，寬隙蛛屬Platocoelotes 8種居多。洞穴蜘蛛特有種數(shù)量豐富，我國已經(jīng)記述的80種洞穴蜘蛛基本都屬于特有種[5]。

洞穴蜘蛛的分布受到洞穴分布密度的限制。我國對于洞穴蜘蛛的研究主要集中在北京、浙江、海南、貴州、云南、廣西等洞穴分布較多地區(qū)，其中物種數(shù)量以貴州、海南和云南較為豐富。其次，在不同地區(qū)的喀斯特洞穴內(nèi)，分布的洞穴蜘蛛類群或優(yōu)勢類群及區(qū)系成分等均存在著較大差異。例如在北京地區(qū)，洞穴蜘蛛中僅弱蛛就有5種之多。此外，不同的蜘蛛類群在洞穴內(nèi)分布的區(qū)域也各不相同，如幽靈蛛一般位于洞穴弱光帶的頂部，暗蛛和漏斗蛛位于相對比較干燥的石縫中，弱蛛位于洞穴底部潮濕土壤的凹坑中，而派模蛛則傾向于濕潤的巖縫等。

重足綱Diplopoda

洞穴中，洞穴馬陸是相當(dāng)常見的種類。它們一般生活在洞穴的底層，以土壤微粒為食，匍匐在巖石上或巖石旁的土層上，體色較淺，體壁薄，可見消化道。關(guān)于洞穴馬陸的報(bào)道，早在上世紀(jì)80年代就有，張崇洲等人率先對浙江省的雕背帶馬陸屬Epanerchodus進(jìn)行了描述，隨后又對云南、貴州的洞穴馬陸進(jìn)行了采集鑒定，并獲得了數(shù)十新種。其中雕背帶馬陸屬在東亞地區(qū)分布十分廣泛。據(jù)Geoffroy J.等2006年推測，中國可能是世界上擁有未知馬陸最多的國家，并指出未來中國可以發(fā)現(xiàn)的馬陸遠(yuǎn)不止1996年統(tǒng)計(jì)的160種。2006年，在我國四川又發(fā)現(xiàn)了洞穴馬陸2屬4新種，其中有3個(gè)為真洞穴馬陸，1個(gè)為半穴居馬陸[6]。

昆蟲綱Insecta

洞穴昆蟲在洞穴內(nèi)隨處可見，但真洞穴昆蟲并不多。目前我國報(bào)道最多的洞穴昆蟲當(dāng)數(shù)洞穴步甲。不僅有真洞穴步甲Bathytrechusrueci，也有半穴居步甲Jujiroaclarkei，還有我國特有種茂蘭盲目步行蟲S.mirabilissmus。1995年，楊集昆等在福建玉華洞發(fā)現(xiàn)眼蕈蚊4新種；2005年，國際探險(xiǎn)隊(duì)在我國廣西發(fā)現(xiàn)一透明雙翅目昆蟲，有專家認(rèn)為可能是扁角菌蚊科一新屬；同年，在江西、湖北省的溶洞中也有發(fā)現(xiàn)類似的扁腳菌蚊科昆蟲；2007年在廣西考察，也發(fā)現(xiàn)了大量的洞穴昆蟲[6]。此外據(jù)國外文獻(xiàn)報(bào)道，洞穴蟋蟀、蛾類、蠅類、隱翅甲等也有很多，遺憾的是國內(nèi)報(bào)道的并不多。

4 中國洞穴動(dòng)物研究內(nèi)容

隨著研究的深入，研究內(nèi)容逐漸從單一的分類學(xué)向生態(tài)、進(jìn)化等方面發(fā)展。例如陳樟福[7]等通過研究浙江洞穴蜘蛛的群落、種群、空間分布格局、取食與食性、行為、繁殖等生態(tài)學(xué)問題，提出不同的種類在洞穴中有各自的分布空間和不同的生態(tài)位置，并分析了洞穴生物之間的食物鏈關(guān)系。此外，人們還開始著眼于對某一地區(qū)或某一洞穴中洞穴生物多樣性和洞穴生物群落學(xué)的研究，系統(tǒng)地介紹在洞穴的不同部位洞穴動(dòng)物的群落組成及特點(diǎn)。另一方面，一些研究洞穴環(huán)境的研究論文和專著中也出現(xiàn)了不少關(guān)于洞穴生物的介紹。

5 洞穴動(dòng)物的進(jìn)化路線

生物與環(huán)境相適應(yīng)，是一種動(dòng)態(tài)的適應(yīng)，這一理論在洞穴動(dòng)物中得到了很好的驗(yàn)證。洞穴動(dòng)物大多是因地表環(huán)境變化后遷移到洞穴中后，經(jīng)長期演化逐漸適應(yīng)新的洞穴環(huán)境。為適應(yīng)長期黑暗、氧氣缺乏、食物短缺的環(huán)境，它們的外部形態(tài)、內(nèi)部構(gòu)造、生活習(xí)性、生殖方式等方面都發(fā)生了或多或少的變化。如體色變淺、視覺退化、觸覺發(fā)達(dá)等。這一系列適應(yīng)性特征是真洞穴動(dòng)物共有的，被稱為洞穴形態(tài)共征（troglomorphic suite），是趨同進(jìn)化引起的特征[8]。這些相對于洞外近緣種的性狀變化引發(fā)了進(jìn)化生物學(xué)的幾個(gè)問題。

首先是退化問題。如觸覺能力的增強(qiáng)和有效的代謝率，很容易用自然選擇理論解釋，但關(guān)于眼退化和色素失去的進(jìn)化機(jī)制用自然選擇理論卻很難說清。這一難題在達(dá)爾文的《物種起源》里已經(jīng)討論過，但目前仍然沒有令人滿意的結(jié)果。洞穴生物作為退化現(xiàn)象的經(jīng)典例子，是當(dāng)今這方面研究的主要對象。

其次是比較生物學(xué)的研究。洞穴動(dòng)物的比較生物學(xué)研究可以彌補(bǔ)進(jìn)化生物學(xué)實(shí)驗(yàn)的一個(gè)缺陷——重復(fù)性差。由于洞穴生物物種所具有的與地面物種不同的適應(yīng)性特征是各個(gè)洞穴內(nèi)相似環(huán)境的進(jìn)化結(jié)果。每一個(gè)洞穴物種都代表著一個(gè)獨(dú)立的進(jìn)化實(shí)驗(yàn)，這些進(jìn)化實(shí)驗(yàn)的結(jié)果是相似的，其遺傳基礎(chǔ)可能相同，也可能不同。因此洞穴動(dòng)物的比較生物學(xué)可以揭示不同的進(jìn)化途徑下導(dǎo)致相同的進(jìn)化結(jié)果，這種結(jié)果是對進(jìn)化途徑的補(bǔ)充和擴(kuò)展。

第三，洞穴動(dòng)物是研究復(fù)合性狀變異（complex trait variation）的好材料。復(fù)合性狀是指由很多不同基因位點(diǎn)的累積效應(yīng)決定的性狀。大部分的生物進(jìn)化都含有復(fù)合遺傳決定因子引起的性狀變化。譬如紐約大學(xué)Richard Borowsky教授發(fā)現(xiàn)洞穴魚類Astyanax mexicanus在自然界擁有大量的無眼或褪色的洞穴種群，以及有眼或有色的地表種群。通過不同形態(tài)種群的相互雜交，就可以鑒定基因及其定位。

6 中國洞穴生物展望和保護(hù)

中國擁有廣闊的喀斯特地貌，幾乎在所有的喀斯特洞穴中都存在著或多或少的洞穴生物。然而目前我國的洞穴生物研究局限于少數(shù)幾個(gè)省區(qū)，研究的內(nèi)容也比較單一，主要對洞穴中的少數(shù)類群進(jìn)行了初步調(diào)查和生態(tài)觀察，有待進(jìn)一步拓展。另外，洞穴旅游業(yè)無規(guī)劃的開發(fā)，地下水層和地下河的逐年減少甚至枯竭，植被的破壞等等因素使得一些珍貴的洞穴動(dòng)物遭受滅頂之災(zāi)。保護(hù)洞穴生物，迫在眉睫。

[1]冉景丞,陳會明.中國洞穴生物研究概述[J].中國巖溶,1998(02):151-159.

[2]冉景丞,李維賢,陳會明.廣西洞穴盲副鰍一新種（鯉形目：鯉科）[J].廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版,2006,24(3):81-82.

[3]陳會明,朱明生.貴州織金洞真洞穴蜘蛛一新屬一新種(蜘蛛目Araneae:弱蛛科Leptonetidae)[J].大理學(xué)院學(xué)報(bào),2009(12).

[4]陳銀瑞.我國洞穴魚類的研究[J].生命科學(xué),1990(03):117-119.[5]陳樟福,張貞華.浙江洞穴蜘蛛[J].中國巖溶,1994(4):369-374.

[6]李學(xué)珍,牛長纓,雷朝亮,等.中國洞穴無脊椎動(dòng)物的研究概況[J].中國巖溶,2007,26(03):255-261.

[7]陳樟福,張貞華.浙江洞穴蜘蛛[J].中國巖溶,1994(4):369-374.

[8]陳海峰,李樞強(qiáng).洞穴動(dòng)物的進(jìn)化[J].動(dòng)物學(xué)雜志,2005,39(6):81-81.