張 潔，陳功錫，徐 亮，鄧 濤，周建軍，張代貴，孟明明

（1 吉首大學／植物資源保護與利用湖南省高校重點實驗室，湖南吉首416000；2 中國科學院昆明植物研究所東亞植物多樣性與生物地理學重點實驗室，昆明650201；3 吉首大學 生物資源與環(huán)境科學學院，湖南吉首416000）

繁育系統(tǒng)是指直接影響后代遺傳組成的所有有性特征，主要包括花部綜合特征、花部各性器官的壽命、花開放式樣、自交親和程度和交配系統(tǒng)［1］，它們與傳粉者和傳粉行為一起決定了植物后代的遺傳組成和適合度，其中花部綜合特征與交配系統(tǒng)是核心。瀕?；蛳∮兄参锏姆庇到y(tǒng)很可能具有一定特殊性，這對于該類植物的保護與管理、生物多樣性研究具有重要意義［2－3］?？寺嬓拖抵缚寺≈参镌诳臻g內的分布格局［4］，它是克隆植物在其進化過程中形成的與其利用環(huán)境異質性能力相關的性狀，反映和指示出植物的生態(tài)適應對策［5－6］。由于克隆植物構型與能量分配、生態(tài)對策、遺傳多樣性等進化生態(tài)學熱點問題密切相關，因而對克隆植物構型的研究具有重要意義［7］。

吉 首 蒲 兒 根（Sinosenecio jishouensis D．G．Zhang，Y．Liu ＆Q．E．Yang）是近年來發(fā)現(xiàn)的菊科蒲兒根屬新物種。目前僅分布于武陵山區(qū)德夯峽谷內，為典型的峽谷生境專性種和稀有物種。根據(jù)IUCN 物種紅色名錄瀕危等級和標準3．1版，其瀕危級別已達極危［8］。吉首蒲兒根在系統(tǒng)分類上具有特殊性，其葉為橢圓狀披針形、莖實心，形似千里光屬植物；而花部結構和染色體數(shù)目又為典型的蒲兒根屬特征，加上所處區(qū)域為蒲兒根屬多樣性分布中心地帶之一［9］，因而對中國乃至全世界蒲兒根屬植物系統(tǒng)發(fā)育研究都具有重要意義，也是探討特殊生境物種多樣性形成與分化適應機制的重要材料。

關于吉首蒲兒根的研究，李連春等［10］發(fā)現(xiàn)不同光照強度對其生長有著顯著影響；鄧濤等［11］對其繁殖生態(tài)特性做了初步觀察并認為人類過度干擾、生境迅速退化及種子繁殖能力低是導致其瀕危的主要原因；徐亮等［12］發(fā)現(xiàn)吉首蒲兒根分布格局均為集群分布；周強等［13－14］還研究了其光合生理生態(tài)特性；但對其繁育系統(tǒng)和克隆繁殖特性目前仍不清楚。實地調查發(fā)現(xiàn)，吉首蒲兒根僅有3個自然分布種群，生于海拔300m 左右的瀑布下、落水潭周邊及河邊陰濕地，僅僅分布于不超出水霧能夠覆蓋范圍的狹窄地帶。本研究擬對該物種花部特征進行觀察，確定其繁育系統(tǒng)類型，為闡明其交配系統(tǒng)特性提供第一手資料，并通過對其克隆構型進行初步研究，探討該物種的繁殖生態(tài)規(guī)律以及適應對策，為特殊生境下物種多樣性維持研究積累資料。

1 研究區(qū)自然概況

研究地點湖南省吉首市德夯峽谷（109°30′～110°04′E，28°08′～28°29′N），地處云貴高原東緣的武陵山腹地，為中低山至丘陵地貌，母質為石灰?guī)r和青砂巖，該地區(qū)西面喀斯特發(fā)育較完全，土壤以山地黃壤和青砂土為主。該區(qū)屬亞熱帶季風濕潤氣候，四季分明，冬夏溫差小，年平均溫度16～18℃，無霜期215～286d，全年日照1 000～1 400h，年均降水1 200～1 600mm。在植物區(qū)系地理上，該區(qū)處于中國種子植物特有屬分布3個中心之一的川東—鄂西中心和武陵山區(qū)的核心地帶［15－16］，因具有獨特的地理位置、地貌和復雜多樣的自然環(huán)境條件，境內孕育并保存了豐富的植物多樣性。植被類型主要為中亞熱帶常綠闊葉林，暖性針葉林及竹林［17］。

2 研究方法

2．1 花部特征和開花進程觀察

據(jù)2009～2010年調查，吉首蒲兒根在德夯風景區(qū)內僅有3個種群，分別位于流沙瀑布、雷公洞和夯峽瀑布群。將這3個種群全部作為觀測點，其環(huán)境概況見表1。為了解該物種的花部特征，在夯峽瀑布群對該物種單花開花進程及其單花的結構、顏色、氣味等進行觀察。每2d觀察1次花蕾，直到花朵開放。開放之后，每天觀察1次，直到花朵脫落。每次觀察，均注意記錄花朵開放、花粉散出、柱頭伸長的時間；記錄柱頭與花藥的空間距離、花朵形狀、大小、顏色及它們的時空動態(tài)。開花進程則選取3個種群作為研究對象，按照Dafni［18］的標準描述吉首蒲兒根的開花進程。

2．2 雜交指數(shù)（out－crossing index，OCI）估算

在觀測地點流沙瀑布選取干擾較少的個體5株，每株5個花序，用皮尺對花序直徑、花朵大小進行測量，開花行為主要觀察花瓣、雌蕊及雄蕊的發(fā)育情況以及花瓣枯萎的順序，按照Dafni［18］的標準進行繁育系統(tǒng)的評判。

表1 各觀測地點概況Table 1 The background of each observation plot

2．3 花粉－胚珠比（pollen－ovule ratio，P／O）估算

2011年4月，在觀測地點流沙瀑布隨機采集剛開放而花藥尚未裂開的花序數(shù)個，用FAA 固定后帶回實驗室。返回實驗室后選取大小基本一致、開花進程相同的花朵5個，參照Dafni［18］介紹的方法，將每朵花的雄蕊擠碎于含有染料（0．5%亞甲基藍溶液）和去垢劑（0．1%Tween－20溶液）的70%乙醇溶液中，然后定容至1mL，制成花粉懸浮液，取10μL在血球計數(shù)板上并于顯微鏡下統(tǒng)計花粉數(shù)量，重復6次，計算出每一管狀花的花粉數(shù)。每個頭狀花序測量3個管狀花，共測量5個頭狀花序，取平均值。在體視顯微鏡下用解剖針劃開心皮，統(tǒng)計每朵花的胚珠數(shù)。依據(jù)Cruden［19］的標準判定繁育系統(tǒng)類型。

2．4 花粉活力與柱頭可授性檢測

花粉活性測定參考Dafni等［20］的MTT 染色法。2011年4月，于盛花期隨機取發(fā)育時期一致的花，在開花散粉時的－1、1、2、3……48h的管狀花5朵，分別置于5個載玻片上，充分混合后用MTT 染液染色，蓋上蓋玻片后置光學顯微鏡下觀察并計數(shù)，每制片觀測5個視野，被染成紫色為有活性花，未被染色則為無活性花粉。

有活性花粉百分比＝被著色花粉數(shù)／觀察花粉總數(shù)×100%

柱頭可授性用聯(lián)苯胺－過氧化氫法［18］測定。于盛花期隨機取發(fā)育時期一致的花，在開花散粉時的－1、1、2、3……48h的柱頭各10枚，浸入載玻片中含有聯(lián)苯胺－過氧化氫反應液（1%聯(lián)苯胺∶3%過氧化氫∶水＝4∶11∶22）中，置于光學顯微鏡下觀察其柱頭可授性。柱頭周圍呈藍色并有大量氣泡出現(xiàn)表明柱頭具有可授性。

2．5 套袋實驗設計

由于吉首蒲兒根去雄困難，僅利用硫酸紙袋和紗網(wǎng)進行套袋實驗檢測基本繁育系統(tǒng)。選擇花序即將開放的植株，進行不同控制實驗：（1）自然結實：不作任何處理，掛牌至結實；（2）開花前用硫酸紙袋（10 cm×15cm）罩住整個花序，直至花凋落；（3）紗網(wǎng)（網(wǎng)眼為100目，袋網(wǎng)大小為15cm×15cm）罩住整個花序直到果實成熟。實驗過程中用小木棍支撐紙袋和網(wǎng)袋，防止其因雨淋、風吹或重力等原因下墜對花序產生機械損傷，不定期檢查紙袋和紗網(wǎng)的完好情況。每個處理標記20個花序，3個觀測點同步進行實驗，最后定量統(tǒng)計各植株的結實情況。

2．6 克隆構型圖繪制

2011年1～4月，在3個觀測點分別隨機挖掘6～10簇吉首蒲兒根植株，選取各簇株數(shù)無明顯差異的無性系進行研究。先將吉首蒲兒根無性系洗凈擦干，統(tǒng)計根莖數(shù)量和無性系分株數(shù)；后參照魏曉慧等［21］的方法，用直尺、游標卡尺、量角器等測量根莖長度、直徑、偏走角度（相鄰兩級根莖間的夾角，以主干為1級根莖，其上長出的根莖為2級根莖，依次類推），最后繪圖得出每個無性系的根莖構筑圖形。

2．7 間隔子變化過程觀察

在挖掘無性系分株測量所需數(shù)據(jù)的同時，觀察記錄間隔子（即克隆片段）的外觀形態(tài)變化（包括顏色、質地、形狀變化等）并對不同時期的間隔子進行拍照。用常規(guī)石蠟切片，番紅－固綠染色，中性樹膠封片，徠卡DM 2000顯微鏡拍照，觀察間隔子斷裂過程中組織細胞的變化。

數(shù)據(jù)均用SPSS 11．5和Excel 2003分析作圖。

3 結果與分析

3．1 花部特征和開花進程

吉首蒲兒根一般僅具單一花葶，由5～20個頭狀花序組成傘房花序，直徑（8．92±1．14）cm，每個頭狀花序由（14．17±2．36）個舌狀花及（45±7．62）個管狀花組成；但約有12%的個體花期具有2～7個花葶，頭狀花序最多可達56個；子房下位，有少量花蜜和輕微氣味；舌狀花黃色，管狀花淡黃色；頭狀花序總苞綠色，直徑（0．99±0．15）mm；每個頭狀花序由（14．47±2．36）個舌狀花和（45±7．62）個管狀花組成，開放后單個頭狀花序直徑（12．93±0．36）mm；舌狀花舌片長為（1．12±0．17）cm，寬（0．31±0．06）cm；管狀花冠筒長（3．82±0．43）mm，直徑（2．29±0．2）mm，頂端5 裂；花藥長圓形，長（1．46±0．22）mm，花絲長（1．17±0．22）mm；柱頭長（4．37±0．64）mm，頂端二裂（極少數(shù)三裂），開裂寬度（1．06±0．2）mm；子房長（2．96±0．12）mm。

吉首蒲兒根花序屬于傘房花序，由若干個頭狀花序構成。每一頭狀花序上有數(shù)朵花，從中央花到邊緣花先內后外開放。單花期依其形態(tài)和散粉特征可分為4個時期：散粉前期——花冠從綠變黃（1～2 d），待舌狀花舌片完全打開后（1～2d），最外輪的管狀花開始萌動，管狀花被片完全打開需30 min 左右，此后花藥暴露并迅速伸長，高于花被片2mm 左右（約10min），0．5h后花藥開始開裂，雌蕊尚未發(fā)育完全；散粉期——可見少量黃色的花粉粒，呈粘團狀位于雌蕊柱頭的頂端，花粉粒團高度與外圍花冠基本平齊，然后花柱迅速伸長，推擠花粉伸出聚藥雄蕊之外，花粉粒堆積于花藥筒頂端，形成花冠、藥筒、柱頭三者在空間上的分離；雌蕊期——花藥開裂40 min后，柱頭開始不斷伸長，20min后高于花藥1～2mm，30min后頂端開始開裂，1h 后頂端的二裂柱頭展平，充分暴露受粉面以接收外界花粉，此時花藥有黃色變?yōu)楹稚?，柱頭上的花粉數(shù)逐漸增多；凋謝期——受精后，柱頭萎蔫，外圍的舌狀花也逐步萎蔫，舌片下垂，最終掉落。其花形態(tài)功能特征見表2。

每個管狀花的花期為5～8h，以7h出現(xiàn)頻率最高；單個頭狀花序從25%的管狀花開放到95%的管狀花凋謝為3～5d，以4d最為常見。個體水平上，25%的頭狀花序開放到95%的凋謝時間相差較大，為10～22d，以15d出現(xiàn)頻率最高；種群水平從第1個頭狀花序開放到最后一個凋謝需45～50d，有不明顯的二次開花現(xiàn)象（圖1）。

如圖1所示，各觀測地點的始花時間基本相同，一般相差不超過1～2d，開花持續(xù)時間也基本一致，一般持續(xù)30d以上，這可能與其花期內環(huán)境的溫度、濕度有關。由圖2知，各觀測地點花期內平均溫度為15．8 ℃，最低為7．3 ℃，最高為21．7 ℃；平均濕度82．33，最低為59，最高達91．7。開花數(shù)與溫度具有較同步性的變化，隨著溫度的升高，開花數(shù)逐步增多，但隨著盛花期（4月17日）的到來，開花數(shù)不再隨溫度的升高而增加。

3．2 雜交指數(shù)和花粉－胚珠比估算

吉首蒲兒根的雜交指數(shù)結果見表3。其花序直徑約為12．93mm，記為3；管狀花為兩性花，雄蕊先熟，記為1；開花前，雌雄蕊空間距離短，隨后花柱的伸長，柱頭與花藥空間分離，記為1；因此，吉首蒲兒根的雜交指數(shù)等于5。根據(jù)Dafni［18］提出的標準，其繁育系統(tǒng)為異交、部分自交親和、需要傳粉者。

吉首蒲兒根單花花粉量為3 100～4 100粒，平均為3 188粒，胚珠數(shù)為1，P／O 比約為3 188。根據(jù)Cruden［19］提出的標準，吉首蒲兒根屬于專性異交類型（表3）。

表2 吉首蒲兒根花形態(tài)功能特征Table 2 The floral morphology of S．jishouensis

3．3 花粉活力和柱頭可授性

吉首蒲兒根花粉活力在散粉后2h 最高，達89．71%；6h后花粉活力迅速減半，為54．87%，48 h后花粉活力僅為2．22%。散粉前1h柱頭活性較低，隨后逐漸增高，散粉后4h可授性達到最高，散粉24h后柱頭幾乎沒有可授性（表4）。

3．4 套袋實驗

圖1 不同觀測點的開花動態(tài)Fig．1 Flowering dynamics of different observation plots

圖2 觀測點花期日開花數(shù)、溫度和濕度Fig．2 The number of days blossom，temperature and humidity during florescence of observation plots

表3 吉首蒲兒根雜交指數(shù)與花粉－胚珠比觀測結果（平均值±標準差）Table 3 The out－crossing index and pollen－ovule ratio of S．jishouensis（Mean±SD）

套袋實驗表明（表5），吉首蒲兒根自然狀態(tài)下的結實率為38．60%，套硫酸紙袋和尼龍網(wǎng)袋的結實率分別為3．77%、5．36%。盡管無法判斷每粒種子是無融合結實，還是自花授粉結實，但總體上能夠確認吉首蒲兒根以異花異株授粉為主。因為，雖然套網(wǎng)實驗得到的結實率略高于套袋實驗的結實率，但仍明顯低于自然條件下的結實率。聯(lián)系到其種群開花率較高，平均達82．42%，表明其以蟲媒傳粉為主，需要傳粉者活動才能結實。

3．5 吉首蒲兒根的克隆生長特征和構筑型

吉首蒲兒根在自然生境中的克隆特征見表6。其地下根莖能存活多年，生于距地面3～5cm 的土層中或碎石堆間隙中，根莖上有潛伏芽，一定時間后由潛伏芽上發(fā)生無性系分株。地上分株最多有10個，最少有2個，平均含有3．61個，地下根莖最多有14個，最少有3個，平均為4．74個；其地下根莖總長度最長可達36．90cm，最短為2．40cm，平均為11．84cm；單個地下根莖最長達10．00cm，最短1．20cm，平均為3．69cm，從表6可以看出，吉首蒲兒根的分株數(shù)和根莖數(shù)都較少，根莖較短。在所調查的基株形態(tài)特征中，變異系數(shù)都較大，其中根莖總長度的變異最大，為63．36%。

表4 吉首蒲兒根的花粉活力及柱頭可授性Table 4 Pollen viability and stigma receptivity of S．jishouensis

據(jù)野外觀察，吉首蒲兒根的克隆系構筑型呈現(xiàn)“倒T”型、“L”型、“V”型，甚至相互交叉呈“X”型等多種形態(tài)（圖3），其中以“V”類型最為常見（圖3，b）。根據(jù)Bell［22］所述的植物根莖3 種分枝系統(tǒng)中的線性系統(tǒng)，結合表6數(shù)據(jù)特征，認為吉首蒲兒根各分枝間距離小，克隆構型應歸于密集型。

3．6 地下根莖間夾角

分枝角度決定著無性系分株在生境中的放置模式，潛在地影響著種群的動態(tài)變化［23］。在所調查的63株吉首蒲兒根中，地下根莖分枝角度中小于30°的有2株，30°有21株，40°有7株，50°有4株，60°有11株，70°有5株，80°有3株，90°有10株（圖4）。統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，其地下根莖間的分枝角度較為穩(wěn)定，以30°所占的比例最高，60°和90°次之，其他夾角所占比例很小。此外，調查發(fā)現(xiàn)吉首蒲兒根幾乎全為1級分枝，沒有發(fā)現(xiàn)2級分枝。

3．7 間隔子的變化

3．7．1 外部形態(tài)變化 正常生長的間隔子一般呈黃綠色（圖5，a），質地硬脆；斷裂前，間隔子一側開始變黑，接著黑色逐漸加深并擴展至整個間隔子先端（圖5，b）；隨后，顏色則由黑色變成深褐色，同時間隔子先端逐漸變成空心（圖5，c），最后發(fā)生斷裂（圖5，d）。斷裂可以發(fā)生在根狀莖的中部或者分枝處，如果發(fā)生在中部（圖5，b），則形成2個獨立的克隆植株，如果斷裂發(fā)生在根狀莖的分枝處（圖5，a、c、d），則可形成數(shù)個獨立的克隆植株。

3．7．2 內部組織形態(tài)變化 在吉首蒲兒根間隔子斷裂過程中，隨著將要斷裂的部分逐漸變黑，在組織學上也發(fā)生了相應的變化。正常狀態(tài)下的根狀莖如圖6，a，當間隔子的一側開始發(fā)黑時，表皮下的皮層細胞和維管束細胞開始破碎（圖6，b）；隨著黑色逐漸加重，皮層細胞幾乎全部破碎并開始出現(xiàn)內陷，后在皮層和維管組織之間形成一斷層（圖6，c）；隨后，韌皮部、形成層所有細胞及木質部細胞也開始破裂，髓部細胞幾乎全部破碎（圖6，d）；最后，間隔子整個根狀莖成為中空狀，一段時間后發(fā)生斷裂。

表5 吉首蒲兒根套袋實驗結果Table 5 The test results of emasculation of S．jishouensis

表6 吉首蒲兒根在自然生境中的克隆生長特征Table 6 The clonal growth characteristics of S．jishouensis in natural habitats（n＝40）

圖3 吉首蒲兒根地下根莖的構筑示意圖●．基株；○．無性系分株；－－－／—．根莖Fig．3 Diagram of rhizome architectural forms of S．jishouensis●．Parent plant；○．Ramet；－－－／—．Rhizome

圖4 吉首蒲兒根地下根莖的分枝角度（n＝63）Fig．4 Branching angle of rhizome of S．jishouensis（n＝63）

圖5 間隔子的外觀形態(tài)變化a．正常間隔子；b．間隔子變黑；c．間隔子變空心；d．間隔子斷裂Fig．5 The appearance morphology changes of spacers a．Normal spacer；b．Spacer turn to black；c．Spacer turn to hollow；d．Spacer fractured

圖6 間隔子組織結構變化，×200 a．正常間隔子結構；b．皮層細胞破碎；c．出現(xiàn)斷層；d．髓細胞破碎Fig．6 The organization structure changes of spacers，×200 a．Normal structure of spacer；b．Cortical cell discruption；c．Faultage appeared；d．Myelocyte discruption

4 討 論

4．1 吉首蒲兒根的繁育系統(tǒng)類型及其適應性

花冠形態(tài)特征的性表達多樣性是造成傳粉表達形式高度多樣性的主要原因［24］。從吉首蒲兒根花部綜合特征看，其表現(xiàn)出對蟲媒傳粉的適應性：頭狀花序進一步構成傘房花序、花序中花數(shù)較多、舌狀花舌片較大、顏色鮮艷、具蜜腺、柱頭面積大等。植物開花時間可以在多方面強烈影響其生殖成功［25］，這種影響可能是個體、種群及物種間因素所造成的［26］。因此，開花物候也被認為是一個很重要的適合度因子［27］。吉首蒲兒根3個群體的物候曲線表現(xiàn)出正偏性，均具有一個明顯的峰值，且群體中個體開花同步性較高，表明吉首蒲兒根的開花屬于“集中開花模式”，這與前文報道的初步觀察結果相吻合［11］。一般認為，這種“集中開花模式”將有助于物種吸引更多的傳粉昆蟲，從而有利于傳粉成功［28］。作為一種稀有、瀕危物種，吉首蒲兒根野外的數(shù)量有限，且分布區(qū)域狹窄，這種“集中開花模式”無疑有助于其吸引更多的傳粉昆蟲，有利于傳粉成功。

在環(huán)境條件苛刻或不穩(wěn)定，傳粉昆蟲少的生境中（如高山），很多植物交配系統(tǒng)有由遠交向自交方向演化的趨勢［29］。吉首蒲兒根生于峽谷瀑布下或溪溝邊，生境內高濕（水霧彌漫）和多風（峽谷風）等因素對其傳粉媒介的活動產生了十分不利影響，理論上其繁育系統(tǒng)應以自交為主或占優(yōu)勢。但本研究顯示，吉首蒲兒根雜交指數(shù)（OCI）為5，繁育系統(tǒng)為異交、部分自交親和、需要傳粉者；P／O 比約為3 188，繁育系統(tǒng)歸于專性異交類型；套袋實驗結果顯示其自然條件下以異花傳粉為主、蟲媒，這也有前文報道發(fā)現(xiàn)6 種傳粉昆蟲相佐證［11］。綜合分析OCI、P／O 和套袋實驗結果認為吉首蒲兒根繁育系統(tǒng)應屬于混合交配系統(tǒng)，但更傾向于異交。究其原因，一方面吉首蒲兒根屬于典型的雌花兩性花同株植物［30］，這種特殊的花序能使傳粉昆蟲的運動方式由外向內，促使邊緣的雌花由于被訪花的傳粉者優(yōu)先訪問其異交率就會增大［31］，同時其邊緣雌花不產生花粉，亦降低了落置在柱頭上的自交花粉的比例，從而有利于提高異交率［32］。另一方面，吉首蒲兒根自身也形成了與異交相適應的特性，首先，雄蕊先于雌蕊成熟，花開后柱頭高于藥筒，形成花冠、藥筒、柱頭三者在空間上的分離；其次，花粉活力在散粉后2 h就達到最高，隨后迅速降低，48h時后幾乎沒有活性，而柱頭的可授粉性在散粉后4h最強，48h時后亦沒有可授性。我們認為花粉活力和柱頭可授性僅在短時間內有活性，也可在一定程度上避免了與同株間高活性的花粉活力和柱頭接觸，從而降低自交率，以產生高適合度的種子。

4．2 吉首蒲兒根的克隆繁殖特征及其適應性

克隆植物是一個具有分株、克隆片段和基株等層次的等級結構系統(tǒng)［33－35］，正是由于這種等級結構性，克隆植物對環(huán)境條件的反應格局在基株與分株水平上存在差異［36］?？寺≈参锟赏ㄟ^減少間隔子長度，增加分枝，增強對有利生境的利用，通過延長根莖節(jié)間長度，逃避不利生境［37］。吉首蒲兒根生境內水源豐富，有機質、氮含量高，其根莖分株數(shù)和根莖分枝均較多，分別為（3．61±0．23）個和（4．74±0．30）個，而無性系小株間隔較小，僅為（3．69±0．30）cm。此外，其克隆構型歸屬于密集型，構筑圖多呈“V”型，分枝夾角以30°為主。這種克隆特征有助于其充分利用小范圍內的豐富資源，從而利于它在異質性環(huán)境中生存和擴大種群，并成為生境中的優(yōu)勢種類。

伴隨著克隆生長，基株的死亡風險被分攤到各個克隆分株或分株系統(tǒng)，從而具有進化上的優(yōu)勢［38］。自然生境中，吉首蒲兒根種群以克隆繁殖為主，每一個無性系都呈密集的叢狀分布，而通過間隔子彼此相連。克隆分株間間隔子的早期斷裂似乎是一種基株風險分攤對策［39］。同時，由于生理整合作用，使營養(yǎng)物質通過間隔子在無性系間進行轉移，到一定時間后，根莖斷裂，形成多個無性系片段，并以此為始點開始新的無性系擴散［40］。吉首蒲兒根根莖上的潛伏芽一定時間后能生長成無性系小株，新產生的無性系小株通過間隔子與母株相連，間隔子生長到一定程度后能自動發(fā)生斷裂，從而分離出相對獨立的2個（或多個）自然個體，在降低了基株投資風險的同時，斷裂的分株能隨著斜坡和瀑流傳播擴散，借助于峽谷陡峭地勢，占據(jù)和使用更多有效資源、開拓新的生境，從而有利于種群延續(xù)和擴大。

4．3 吉首蒲兒根在特殊生境下生態(tài)適應對策

在自然條件下，許多植物兼有性生殖和營養(yǎng)繁殖兩種方式，二者在個體水平上均表現(xiàn)為占據(jù)新的生境，但在適應策略上卻有所不同。種子繁殖產生的個體主要依靠自身能力去生存，在對不同環(huán)境的適應能力方面存在著優(yōu)越性［41］，克隆繁殖產生的個體與母體之間仍然有物質信息傳遞，在無干擾或干擾強度較弱的環(huán)境中處于激烈的競爭狀態(tài)。競爭中，克隆分株比種子形成的幼苗更容易成活，營養(yǎng)繁殖在選擇上占優(yōu)勢［42］。自然狀態(tài)下，吉首蒲兒根克隆繁殖占優(yōu)勢，兼有有性繁殖方式，反映了峽谷瀑布特殊生境植物的生存動態(tài)和生態(tài)適應對策。一方面，吉首蒲兒根形成以異交為主的混合交配繁育系統(tǒng)，以便產生競爭力強或適合度高的后代，有利于擴大其種群生存范圍；另一方面，對于以小居群形式存在的物種而言，近交是不可避免的［43］，這就導致其種子萌發(fā)率極低。為此，吉首蒲兒根通過基株產生大量克隆分株，每一個克隆分株自動斷裂后又能夠占據(jù)一定空間，以此確保其在生境中的有利地位，為其自身生存和維持種群提供保障。

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