孟富宣等

摘 要 從木薯營(yíng)養(yǎng)器官特性、生理生化特性、抗旱分子生物學(xué)與抗旱基因等3個(gè)方面對(duì)國(guó)內(nèi)外木薯抗旱和耐旱機(jī)制及研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，提出了今后研究木薯抗旱機(jī)制的重點(diǎn)和方向。

關(guān)鍵詞 木薯 ；抗旱機(jī)制 ；干旱脅迫 ；研究現(xiàn)狀

分類(lèi)號(hào) S533

木薯（Manihot esculenta Crantz）是世界三大薯類(lèi)作物之一，屬大戟科木薯屬，原產(chǎn)于南美洲亞馬遜河流域[1]，是一種雌雄同株的多年生灌木，粗生易栽，生長(zhǎng)快，產(chǎn)量高，適應(yīng)性強(qiáng)，用途廣，在旱地農(nóng)業(yè)中占有重要地位。距今有近5 000 a的栽培歷史，目前世界上約有100個(gè)國(guó)家和地區(qū)種植木薯，非洲、亞洲、拉丁美洲、加勒比海地區(qū)是木薯主產(chǎn)區(qū)，非洲種植面積最大，亞洲次之。19世紀(jì)20年代木薯傳入中國(guó)，主要在廣東、廣西和海南種植，現(xiàn)在已逐步擴(kuò)大到云南、福建、貴州等省。目前世界木薯產(chǎn)量約2.69億t，其中非洲占56.11%，亞洲和美洲分別占34.50%和9.39%[2]。一些非洲國(guó)家種植木薯是為了滿(mǎn)足日常生活，美洲和亞洲地區(qū)則用作飼料和生物乙醇的生產(chǎn)原料。

干旱是制約作物產(chǎn)量的全球性非生物因素，由于水資源和耕地面積的限制，在農(nóng)業(yè)發(fā)展中，耐旱作物的選擇和邊際土地的利用顯得越來(lái)越重要[3]。全球干旱面積在不斷擴(kuò)大，世界上還有很大一部分地區(qū)將面臨干旱。而木薯具有在半干旱、干旱地區(qū)生長(zhǎng)的固有能力，能在土地貧瘠，長(zhǎng)期干旱無(wú)雨的環(huán)境下生長(zhǎng)，而且還有3～5 t/hm2的產(chǎn)量，被稱(chēng)為“饑荒儲(chǔ)備作物”，是具有緩解全球氣候變化潛力的主要作物。雖然木薯是公認(rèn)的能承受一定水分脅迫的作物，但對(duì)其抗旱機(jī)制缺乏系統(tǒng)全面的研究，筆者簡(jiǎn)述國(guó)內(nèi)外木薯抗旱機(jī)制研究現(xiàn)狀，提出今后研究的重點(diǎn)和方向。

1 木薯營(yíng)養(yǎng)器官抗旱特性研究

1.1 莖葉

木薯莖葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其變化與其抗旱特性有著密切關(guān)系。首先，木薯莖葉具角質(zhì)層、柵欄組織緊密，可以降低水分散失，提高光合效率。其次，木薯葉片對(duì)空氣濕度反應(yīng)十分敏感，無(wú)論土壤是否缺水，空氣干燥時(shí)氣孔也會(huì)迅速關(guān)閉，減少蒸騰、避免葉片脫水。木薯植株基部葉片能敏銳感知空氣和土壤中水分脅迫信號(hào)，并快速脫落來(lái)減少水分的蒸發(fā)；中上部葉片則通過(guò)靈活的氣孔調(diào)節(jié)和滲透調(diào)節(jié)作用，保持正常水勢(shì)和一定的光合速率[4]。干旱脅迫下，木薯葉片表面積增長(zhǎng)速率下降甚至停滯，葉片表面氣孔關(guān)閉，植株體內(nèi)ABA（脫落酸）含量明顯升高，葉片細(xì)胞的生長(zhǎng)及分裂也受到限制；水分脅迫解除后，又迅速重生新葉，而且葉面積指數(shù)高于受脅迫植物，這些功能的存在使得木薯能有效的抵制干旱。

1.2 根系

木薯的抗旱性與木薯根系生長(zhǎng)特點(diǎn)關(guān)系密切。木薯的纖維根分布深廣，能吸收到2.6 m深的土壤水分；根系的向性生長(zhǎng)特點(diǎn)，使分布深廣的須根系能在重度干旱時(shí)保持高效率的根系功能和水分利用率[4]。在干旱脅迫時(shí)，通過(guò)根系膨大和深生根系避免缺水。生產(chǎn)上根系發(fā)育情況是影響木薯抗旱性的主要因素，其根系生長(zhǎng)勢(shì)愈強(qiáng)，入土愈深，利用土壤深層儲(chǔ)水就愈充分，耐旱能力也愈強(qiáng)；地上器官維持正常代謝所需要的含水量愈低，在受旱時(shí)生長(zhǎng)發(fā)育所受的影響也就愈小，忍耐干旱的時(shí)間也就愈長(zhǎng)，對(duì)水分利用也就越充分。土壤水分含量恢復(fù)后，植株很快恢復(fù)生長(zhǎng)。木薯根部能感應(yīng)水分脅迫信號(hào)、體內(nèi)生理指標(biāo)及代謝發(fā)生相應(yīng)的變化以抵制干旱帶來(lái)的威脅，但是其信號(hào)傳遞及指標(biāo)變化機(jī)制尚不明確。

2 木薯抗旱生理生化特性研究

2.1 水分代謝及滲透調(diào)節(jié)

木薯可以承受短期內(nèi)的干旱，也能承受長(zhǎng)達(dá)4～6個(gè)月的持續(xù)干旱。木薯主要是通過(guò)快速關(guān)閉氣孔來(lái)響應(yīng)干旱刺激避免脫水、減少蒸騰并保持較高水勢(shì)[4]。木薯以葉片生長(zhǎng)和光合作用都接近零的方式響應(yīng)干旱；恢復(fù)水分狀況后，又立即開(kāi)始光合作用和生長(zhǎng)，這使得木薯能適應(yīng)周期性缺水和長(zhǎng)期干旱的環(huán)境。木薯具有突出的水分及養(yǎng)分利用效率，特有形態(tài)特征、生理生化調(diào)節(jié)方式，并以此度過(guò)嚴(yán)酷干旱期，雨季到來(lái)后迅速恢復(fù)生長(zhǎng)發(fā)育，補(bǔ)償旱期減少的光合產(chǎn)物，有效利用有限的水分，只要有足夠的生長(zhǎng)期（至少10個(gè)月以上），木薯在旱季的減產(chǎn)就可由雨季補(bǔ)回。在未受到致死水分脅迫情況下，水分恢復(fù)后，其葉的增長(zhǎng)、氣孔開(kāi)閉、ABA含量及葉片細(xì)胞生長(zhǎng)和分裂等方面都立即恢復(fù)正常生長(zhǎng)狀態(tài)[5]。

2.2 光合作用

木薯葉片生長(zhǎng)狀態(tài)是植株對(duì)干旱反應(yīng)最直觀的表現(xiàn)，F(xiàn)v/Fm值是能夠直接反映植物葉綠體PSⅡ最大（潛在）的光化學(xué)量子效率[6]，是抗旱性能的量化指標(biāo)，二者結(jié)合可表征植物的抗旱性能。據(jù)此，于曉玲等[7]利用葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)對(duì)3個(gè)木薯品種的生長(zhǎng)特性變化、葉片狀態(tài)、葉片F(xiàn)v/Fm及ABA含量變化進(jìn)行測(cè)定分析發(fā)現(xiàn)，3個(gè)木薯品種耐旱能力SC5>SC8>SC124。干旱脅迫下，光合作用的脅迫反應(yīng)尤為明顯。重度干旱時(shí)，葉綠體結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生變化，胞間CO2濃度持續(xù)降低，光合電子傳遞系統(tǒng)被破壞，光合作用關(guān)鍵酶活性下降，從而導(dǎo)致光合速率下降，且重度干旱脅迫導(dǎo)致的光合速率下降是不可逆的[8]。在正常供水和中度脅迫下木薯SC8和SC205葉片的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度均隨著光照強(qiáng)度增加而增大[9]。對(duì)于抗旱性較強(qiáng)的木薯品種而言，相同脅迫梯度下，脅迫反應(yīng)程度極有可能要低于抗旱性差的品種。

2.3 激素及活性氧代謝

干旱脅迫下，植株內(nèi)源ABA可以作為耐旱評(píng)價(jià)的輔助指標(biāo)。研究顯示：隨著干旱脅迫程度的增強(qiáng)，SC124、KU50、C4和SC8苗期內(nèi)源ABA的生物合成量增加；內(nèi)源IAA（吲哚乙酸）含量因品種不同變化趨勢(shì)不同，根系中內(nèi)源GA（赤霉素）含量均有所下降，葉片中則因品種而異；在根中內(nèi)源ZR（玉米素核苷）含量下降趨勢(shì)明顯，葉片中變化趨勢(shì)是先下降后上升[10]。植物根系是多種植物激素的主要生物合成器官，根系中內(nèi)源激素含量的變化規(guī)律比葉片更具代表性。干旱脅迫下， 不同激素的比值均發(fā)生不同程度改變，激素間的相互平衡對(duì)植物的一系列生理活動(dòng)產(chǎn)生很大影響。木薯根系中IAA/ABA、ZR/ABA可能與抗旱性能具有一定相關(guān)性；IAA/GA、IAA/ZR、GA/ABA的比值在木薯根系與葉片中均呈現(xiàn)不同程度的波動(dòng)性變化，但無(wú)明顯規(guī)律性，可能與品種特性，合成激素的部位、方式、運(yùn)輸方式、對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)程度等因素有關(guān)[11]。

3 木薯抗旱分子生物技術(shù)與抗旱相關(guān)基因研究

3.1 干旱誘導(dǎo)蛋白

干旱誘導(dǎo)蛋白包括調(diào)節(jié)蛋白和功能蛋白，植物響應(yīng)干旱脅迫，誘導(dǎo)抗旱相關(guān)基因表達(dá)，合成新蛋白，提高植物耐旱性。木薯含有大量C4磷酸羧化酶（PEPC），這與田間作物凈光合速率（Pn）相關(guān)，表明了選擇高光和高速率的重要性。木薯屬于C3-C4中間型作物，除了葉片光合速率，產(chǎn)量還與其平均葉面積指數(shù)相關(guān)，在長(zhǎng)期季節(jié)性干旱缺水、半干旱地區(qū)，作物會(huì)適應(yīng)一定抗旱脅迫，包括氣孔對(duì)大氣的敏感性、土壤水分缺乏、深生根能力、脫水蛋白的積累減少，以此防止葉片嚴(yán)重缺水[12]。噴施多效唑（PP333）顯著提高木薯的過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）及超氧化物歧化酶（SOD）的活性及脯氨酸（prol.）的含量，同時(shí)降低丙二醛（MDA）含量和電解質(zhì)滲漏率。從而證明，葉面噴施PP333可以有效提高木薯適應(yīng)干旱逆境的潛在能力[13]。木薯Cu/Zn超氧化物歧化酶（MeCu/ZnSOD）和過(guò)氧化氫酶（MeCAT1）聯(lián)合表達(dá)，延長(zhǎng)收獲后木薯的貯藏時(shí)間和活性氧（ROS）的動(dòng)態(tài)平衡，減少水分蒸騰。掌握植物氧化機(jī)制可以增強(qiáng)作物對(duì)干旱或冷刺激等非生物脅迫的耐受性[14]。

3.2 抗旱相關(guān)基因及轉(zhuǎn)錄因子

在過(guò)去10年中，克隆部分cDNA序列是基因發(fā)現(xiàn)的一種有效方法，各個(gè)木薯研究小組已經(jīng)完成大規(guī)模的木薯EST測(cè)序項(xiàng)目[15]。Sakurai[16]等從經(jīng)受干旱、高溫、酸處理的木薯葉和根克隆其全長(zhǎng)并構(gòu)建了cDNA文庫(kù)?，F(xiàn)公開(kāi)的木薯基因組序列是419.5 Mb，約包含木薯基因組（770 Mb）的54%。目前，從基因組序列已經(jīng)預(yù)測(cè)30 666個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因，3 485個(gè)可變剪接也通過(guò)EST檢測(cè)[17]。對(duì)改良的9個(gè)木薯品種進(jìn)行比較研究發(fā)現(xiàn)，響應(yīng)干旱脅迫是由顯性基因控制[18]，這表明木薯有很強(qiáng)的抗旱遺傳基礎(chǔ)。用ESTs技術(shù)獲得了木薯第1個(gè)干旱脅迫轉(zhuǎn)錄組[3]，可用于基因芯片技術(shù)和分子標(biāo)記基因定位，以進(jìn)一步剖析耐旱的分子機(jī)制。

干旱是影響許多植物生長(zhǎng)和生理的環(huán)境制約因素，因此，這些植物都有相應(yīng)的策略來(lái)防止干旱脅迫造成的損傷。在干旱脅迫下使用高密度寡核苷酸類(lèi)轉(zhuǎn)錄組分析MTAI16（KU50）、MECU72和MPER417-003三個(gè)木薯品種發(fā)現(xiàn)，有168個(gè)基因表達(dá)上調(diào)，69個(gè)基因表達(dá)下調(diào)[19]。木薯在干旱脅迫條件下，ABA和JA（茉莉酸）的相互作用以防植物水分流失。干旱脅迫下調(diào)基因歸類(lèi)于基因本體（GO）即“葉綠體”或“質(zhì)體”，包括同系物喜光葉綠素a/b結(jié)合蛋白、LHCA4和葉綠體磷酸丙糖/3-磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、APE2基因?；蛐椭g的差異表達(dá)基因，包括未知功能基因和各種功能基因，如轉(zhuǎn)錄因子、蛋白激酶、轉(zhuǎn)運(yùn)和代謝相關(guān)基因。

木薯葉片衰老誘導(dǎo)抗旱基因SAG12-IPT的表達(dá)延緩葉片衰老，提高抗旱性，并改變?nèi)~片細(xì)胞分裂素代謝[20]，以抵制干旱脅迫；IPT編碼細(xì)胞分裂素生物合成的關(guān)鍵酶，在木薯中插入SAG12-ipt，可在成熟葉片中檢測(cè)到IPT的表達(dá)[21]。miRNA在木薯抵御干旱脅迫中起著重要調(diào)控作用，采用Multiplexed RT-PCR法對(duì)miRNA進(jìn)行表達(dá)量分析表明，8個(gè)miRNA在木薯干旱脅迫的2個(gè)時(shí)期及2種組織中有不同的表達(dá)模式[22]。對(duì)SC124和KU50進(jìn)行DH和DNH干旱脅迫處理，抗旱相關(guān)基因miRNA差異表達(dá)，表達(dá)的組織特異性分析發(fā)現(xiàn)，根部表達(dá)量變化比功能葉中的表達(dá)量變化更顯著；且DH處理比DNH處理響應(yīng)脅迫信號(hào)誘導(dǎo)的miRNA的數(shù)量更多，表達(dá)量變化更明顯，這有可能是植株在受到干旱脅迫的馴化后，再遇到干旱時(shí)，誘導(dǎo)miRNA的脅迫信號(hào)敏感程度更高，調(diào)節(jié)生理生化反應(yīng)應(yīng)對(duì)脅迫更迅速，從而會(huì)有更強(qiáng)的抗旱能力。miRNA受到干旱脅迫信號(hào)的誘導(dǎo)而產(chǎn)生表達(dá)量變化表明miRNA 參與了脅迫信號(hào)響應(yīng)，與木薯的抗旱分子機(jī)制有關(guān)，miRNA研究對(duì)木薯抗旱分子機(jī)制的精細(xì)調(diào)控功能具有重要參考價(jià)值[23]。

抗旱相關(guān)基因的表達(dá)需經(jīng)歷逆境信號(hào)的接受、轉(zhuǎn)導(dǎo)、誘導(dǎo)基因的轉(zhuǎn)錄以及功能基因的轉(zhuǎn)錄幾個(gè)不同水平的調(diào)節(jié)[24]。根據(jù)木薯干旱轉(zhuǎn)錄組測(cè)序結(jié)果，采用RT-PCR技術(shù)，從SC124木薯品種中克隆得到MeHDS2基因，該基因在木薯干旱處理組織中差異表達(dá)，說(shuō)明MeHDS2基因參與木薯耐干旱生理過(guò)程，不同組織中的表達(dá)模式存在差異，該基因在植株自上而下第三至第四片功能葉中的表達(dá)量明顯較其他部位葉片、葉柄及根中的高，此時(shí)，植株底部葉片萎蔫或脫落，只有頂部葉片正常伸展并進(jìn)行光合作用，說(shuō)明MeHDS2基因在維持葉片正常的生理過(guò)程中起作用[25]。木薯海藻糖合成酶基因MeTPS1-3的表達(dá)受干旱脅迫的正誘導(dǎo)，推測(cè)其在木薯抗干旱脅迫中起重要調(diào)控作用[26]。AP2/EREBP 轉(zhuǎn)錄因子家族根據(jù)所含AP2/EREBP結(jié)構(gòu)域數(shù)目分為AP2和EREBP 2個(gè)亞類(lèi)，對(duì)木薯抗旱性相關(guān)的2個(gè)AP2轉(zhuǎn)錄因子基因在不同干旱脅迫下的表達(dá)差異進(jìn)行研究，驗(yàn)證它們與木薯抗旱性的關(guān)系；木薯的MeAP2-1基因和MeAP2-2基因的表達(dá)能夠被干旱脅迫誘導(dǎo)，這為研究木薯AP2基因在干旱脅迫中的功能具有重要的參考價(jià)值，木薯中AP2轉(zhuǎn)錄因子的轉(zhuǎn)錄表達(dá)受干旱脅迫因子所誘導(dǎo)，它可能參與木薯應(yīng)答干旱脅迫逆境的信號(hào)傳遞途徑[27]。木薯的抗旱性依賴(lài)于基因型，存在潛在的未知耐旱性遺傳基礎(chǔ)，因此從基因組學(xué)和分子機(jī)制方面研究木薯抗旱機(jī)制是目前的研究熱點(diǎn)。

4 展望

探討木薯的抗旱機(jī)理，認(rèn)識(shí)木薯的抗旱本質(zhì)，提高水分的利用效率，改良抗旱性，是目前研究的主要方向。從分子水平上闡明木薯抗旱性的物質(zhì)基礎(chǔ)、生理功能，利用基因工程手段進(jìn)行抗旱基因的重組，用常規(guī)育種與遺傳工程相結(jié)合的方法培育耐旱與高水分利用效率的抗旱新品系，這是今后的工作重點(diǎn)。目前對(duì)木薯抗旱性研究主要集中在表型和生理方面，對(duì)抗旱生態(tài)、分子生物、基因的研究較少。未來(lái)木薯的抗旱研究中，應(yīng)注重水分脅迫下不同部位抗旱基因與分子生物學(xué)、逆境信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、抗旱基因、抗旱蛋白等方面的研究。此外，將干旱脅迫與其它脅迫交叉結(jié)合，對(duì)多種脅迫進(jìn)行綜合分析研究，把表型、生理生態(tài)以及基因調(diào)控作為一個(gè)有機(jī)的整體來(lái)考慮。雖然已分離克隆到一部分木薯抗旱相關(guān)基因，但其逆境反應(yīng)涉及眾多基因，受多種途徑調(diào)節(jié)控制，進(jìn)一步闡明木薯的抗旱機(jī)制，還需解決許多問(wèn)題。相關(guān)研究的深入和先進(jìn)技術(shù)的不斷發(fā)展，現(xiàn)代分子生物技術(shù)與抗旱基因等方面的深入研究，將成為木薯抗旱機(jī)制研究的熱點(diǎn)。

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