李雙喜， 楊曾獎(jiǎng)， 徐大平， 張寧南， 劉小金

(1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣州 510520；2 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所/廣西甘蔗遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部廣西甘蔗生物技術(shù)與遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南寧 530007；3 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究中心，南寧 530007)

施氮量對(duì)檀香幼苗生長(zhǎng)及養(yǎng)分積累的影響

李雙喜1,2,3， 楊曾獎(jiǎng)1*， 徐大平1， 張寧南1， 劉小金1

(1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣州 510520；2 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所/廣西甘蔗遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部廣西甘蔗生物技術(shù)與遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南寧 530007；3 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究中心，南寧 530007)

【目的】在檀香造林推廣過(guò)程中，一個(gè)重要的限制因子是缺乏優(yōu)質(zhì)壯苗。本文利用指數(shù)施肥方法探究氮肥供應(yīng)水平對(duì)檀香幼苗生長(zhǎng)性狀、 光合性能、 養(yǎng)分積累和氮肥利用率的影響，旨在為大批量?jī)?yōu)質(zhì)檀香苗木的溫室培育提供施氮技術(shù)參考?！痉椒ā坎捎脺厥遗柙苑椒?，按指數(shù)倍數(shù)設(shè)置施氮量，共設(shè)7個(gè)水平：0，50，100，150，200，300和400 mg/seedling，共施氮12次，施氮間隔為10天。栽培基質(zhì)的水分含量用稱(chēng)重法控制，保持在最大持水量的70%左右。處理結(jié)束后，測(cè)定其株高、 地徑、 生物量、 根冠比、 葉片葉綠素含量、 葉綠素?zé)晒鈪?shù)、 養(yǎng)分含量及氮肥利用率的差異。【結(jié)果】1)檀香幼苗苗高、 地徑、 生物量隨施氮量的增加而增加，在施氮量為400 mg/seedling時(shí)達(dá)到最大，分別為24.37 cm、 2.87 mm、 1.17 g；根冠比則在施氮量為400 mg/seedling時(shí)遞減到最低值0.36。2)在施氮量增加到400 mg/seedling時(shí)，葉綠素含量(Chl a+b)遞增到最大值1.40 mg/g, FW，PSⅡ的最大量子產(chǎn)額(Fv/Fm)和表觀光合量子傳遞速率(ETR)遞增到最大值0.727、 27；而葉片的最大熒光(Fm)、 PSⅡ的實(shí)際最大量子產(chǎn)額(yield)在施氮量遞增到300 mg/seedling時(shí)即達(dá)到最大值，分別為0.568、 0.614。3)根、 莖、 葉總氮含量隨施氮量的增加而增加，氮肥農(nóng)藝?yán)寐?NAE)在施氮量為200 mg/seedling時(shí)達(dá)到最高值之后即開(kāi)始下降?！窘Y(jié)論】施氮對(duì)檀香幼苗的生長(zhǎng)有顯著影響。從生長(zhǎng)性狀、 光合性能、 養(yǎng)分積累及氮肥利用率等方面綜合考慮，施氮量為300 mg/seedling左右，不僅能獲得較好的檀香樹(shù)苗生物學(xué)性狀，而且能提高氮肥的農(nóng)學(xué)利用率，是檀香幼苗溫室培育的適宜施氮量。

檀香； 指數(shù)施肥； 葉綠素?zé)晒猓?養(yǎng)分積累； 氮肥利用率

檀香(SantalumalbumL.)素有“綠色黃金”之稱(chēng)，是集芳香、 藥用、材用于一身的珍貴經(jīng)濟(jì)樹(shù)種，具有較高的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值[1]。我國(guó)在1962年由中國(guó)科學(xué)院華南植物園首次從印尼引入印度檀香種子并繁育成功[2]。近年來(lái)，我國(guó)林業(yè)部門(mén)大力支持發(fā)展珍貴樹(shù)種，檀香已在廣東、廣西、云南、福建等多個(gè)省份進(jìn)行較為廣泛的種植[3]。而在當(dāng)前造林推廣過(guò)程中，一個(gè)重要的限制因子是缺乏優(yōu)質(zhì)的檀香壯苗[4]。有關(guān)檀香幼苗栽培基質(zhì)的篩選研究已見(jiàn)報(bào)道[5]，但對(duì)其需氮特性研究較少，生產(chǎn)上施氮十分盲目。施肥影響植物光合性能、新陳代謝和不同器官間的比例，進(jìn)而影響植株個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育[6]。氮素是世界農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中消耗量和浪費(fèi)量最大的元素之一，也是林木生長(zhǎng)的主要限制因子[7-8]，氮素需求及氮肥的有效性一直是研究的熱點(diǎn)。自從瑞典農(nóng)業(yè)科技大學(xué)的Ingestad等[9]通過(guò)試驗(yàn)研究創(chuàng)立“指數(shù)養(yǎng)分承載理論”以來(lái)，指數(shù)施肥以其適應(yīng)幼苗生長(zhǎng)和需肥規(guī)律，避免養(yǎng)分毒害和促進(jìn)穩(wěn)定積累等優(yōu)點(diǎn)，逐漸成為國(guó)外苗木培育的首選施肥技術(shù)[10]。按指數(shù)倍數(shù)設(shè)定施肥量的苗木在生物量和N、P、K 養(yǎng)分含量方面均優(yōu)于常規(guī)方法施肥[11-24]。本試驗(yàn)采用指數(shù)施肥方法探究氮素供應(yīng)水平對(duì)檀香幼苗生長(zhǎng)性狀、光合性能、養(yǎng)分積累和氮肥利用率的影響，旨在揭示檀香幼苗的氮素需求規(guī)律，確定溫室培育的適宜施氮量，為大批量?jī)?yōu)質(zhì)檀香苗木的培育提供技術(shù)指導(dǎo)，進(jìn)一步推動(dòng)檀香種植業(yè)的發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

表1 檀香幼苗指數(shù)施肥方案

1.3 測(cè)定內(nèi)容與方法

最后一次施氮處理后第10天，進(jìn)行檀香各項(xiàng)參數(shù)的測(cè)定。

1.3.1 苗高、地徑、生物量、根冠比的測(cè)定 使用直尺及電子游標(biāo)卡尺測(cè)量全部幼苗的苗高、地徑；每個(gè)處理隨機(jī)抽取12株測(cè)定生物量：于根莖處將其分為地上和地下2部分，用去離子水將幼苗沖洗干凈，置于烘箱中105℃殺青30 min，65℃烘干至恒重，稱(chēng)其干重，根據(jù)地下部分與地上部分的干重計(jì)算根冠比。

1.3.2 葉綠素含量測(cè)定 采用分光光度計(jì)法[26]，將新鮮葉片稱(chēng)重后剪碎浸入混合提取液(乙醇 ∶丙酮 ∶蒸餾水= 4.5 ∶4.5 ∶1.0)，在黑暗中充分浸提48 h，在645 nm和663 nm波長(zhǎng)下測(cè)定光吸收值，計(jì)算葉片葉綠素含量。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 選擇晴朗無(wú)風(fēng)天氣，使用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xPAM-2500測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，每個(gè)處理隨機(jī)抽取6株，每株測(cè)定位置相同的三片成熟葉，重復(fù)三天。測(cè)定參數(shù)主要包括暗適應(yīng)后的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)和PSⅡ最大量子產(chǎn)額(Fv/Fm)，光照條件下的表觀光合量子傳遞速率(ETR)和PSⅡ的實(shí)際最大量子產(chǎn)額(Yield)。

1.3.4 根、莖、葉養(yǎng)分含量及氮肥利用率的測(cè)定 將完成上述相應(yīng)參數(shù)分析的樣品分根、莖、葉三部分置于烘箱中105℃殺青30 min，65℃烘干后，用于養(yǎng)分含量分析。先將樣品以濃硫酸-過(guò)氧化氫消煮法消解，用凱氏定氮蒸餾法測(cè)定全氮，鉬銻抗吸光光度法測(cè)定全磷，火焰光度計(jì)法測(cè)定全鉀[27]。

有關(guān)參數(shù)的計(jì)算：

氮吸收總量=烘干生物量×氮含量

氮肥表觀利用率(apparent N recovery efficiency，ANRE，%)=(施氮處理氮總量-不施氮處理氮吸收總量)/施氮量×100

氮肥農(nóng)藝?yán)寐?nitrogen agronomy efficiency，NAE，kg/kg)=(施氮處理烘干生物量-不施氮處理烘干生物量)/施氮量

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 18.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素ANOVA方差分析及Ducan多重比較，采用OriginPro 8.5軟件進(jìn)行繪圖，數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量對(duì)檀香幼苗生長(zhǎng)性狀的影響

檀香幼苗生長(zhǎng)性狀如圖1所示，苗高(A)、地徑(B)、生物量(C)均隨著施氮量的增加呈現(xiàn)增大的趨勢(shì)，分別在施氮量為400 mg/seedling時(shí)達(dá)到最大值24.37 cm、2.87 mm、1.17 g，是對(duì)照(0 mg/seedling)的1.74、1.48、3.77倍；根冠比(D)呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)，在施氮量為400 mg/seedling時(shí)達(dá)到最低值0.36。說(shuō)明增加氮素供應(yīng)可以促進(jìn)檀香生長(zhǎng), 且對(duì)地上部生長(zhǎng)的促進(jìn)作用大于根系，導(dǎo)致根冠比隨施氮量的增加而降低。方差分析表明不同施氮量處理間檀香幼苗苗高、地徑、生物量及根冠比均差異顯著(P<0.05)。進(jìn)一步作Duncan多重比較，結(jié)果表明：苗高、地徑、生物量及根冠比在富養(yǎng)處理組(高氮處理)間差異不顯著(P>0.05)，但富養(yǎng)處理組與貧養(yǎng)處理組(低、中氮處理)間存在顯著差異(P<0.05)。

2.2 施氮量對(duì)檀香幼苗葉片葉綠素含量及光合性能的影響

表2所示，檀香幼苗葉片葉綠素含量(Chl a + b)隨著施氮量的增加呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，在施氮量為400 mg/seedling時(shí)達(dá)到最大值1.40 mg/g；葉片的最大熒光(Fm)、PSⅡ的實(shí)際最大量子產(chǎn)額呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì)，在施氮量為300 mg/seedling時(shí)分別達(dá)到最大值0.568、0.614；PSⅡ的最大量子產(chǎn)額(Fv/Fm)和表觀光合量子傳遞速率(ETR)在低氮處理下呈現(xiàn)遞增的趨勢(shì)，分別在施氮量為400 mg/seedling時(shí)達(dá)到最大值0.727和27。方差分析表明不同施氮量處理間檀香幼苗葉片Chl a+b、Fm、Fv/Fm、Yield、ETR均差異顯著(P<0.05)。Duncan多重比較結(jié)果表明：Fm、Fv/Fm在富養(yǎng)處理組(高氮處理)間差異不顯著(P>0.05)，但富養(yǎng)處理組與貧養(yǎng)處理組(低、中氮處理)間存在顯著差異(P<0.05)；Chl a+b、Yield在富養(yǎng)處理間存在顯著差異(P<0.05)，而ETR在低氮處理間存在顯著差異(P<0.05)，在中、高氮處理間不存在顯著差異(P>0.05)。Fm的大小直接反映光反應(yīng)階段通過(guò)PSⅡ的電子傳遞情況，在貧養(yǎng)條件下(低、中氮處理)，檀香幼苗Fm均顯著下降，表明氮素脅迫對(duì)檀香葉片光系統(tǒng)電子傳遞效率的影響較為明顯。Fv/Fm常用于度量PSⅡ的潛在活性，F(xiàn)v/Fm隨施氮量的增加而增大，表明PSⅡ的潛在活性和原初光能轉(zhuǎn)換效率隨施氮量的增加而增強(qiáng)。Yield是光化學(xué)的有效量子產(chǎn)量，Yield值的增大表明施加氮素促使檀香光系統(tǒng)H(PSH)處于開(kāi)放狀態(tài)，促進(jìn)PSH復(fù)合體間的電子傳遞。ETR是PSⅡ電子傳遞速率，貧養(yǎng)條件下ETR的顯著增大，表明氮素供應(yīng)能提高檀香葉片中單位時(shí)間內(nèi)的ATP合成，有利于光合暗反應(yīng)中CO2羧化的能量供應(yīng)，中、高氮處理組間ETR無(wú)顯著差異表明吸收的光能被用于光化學(xué)反應(yīng)的份額基本達(dá)到穩(wěn)定。

表2 施氮量對(duì)檀香幼苗葉片葉綠素含量及葉綠素?zé)晒獾挠绊?/p>

注(Note): 數(shù)值后不同字母代表數(shù)據(jù)差異顯著(P<0.05) Values followed by different letters in the column are significantly different(P<0.05).

2.3 施氮量對(duì)檀香幼苗養(yǎng)分含量、分配的影響

本試驗(yàn)測(cè)定結(jié)果(圖2、3、4)表明，各施氮處理間檀香幼苗根、莖、葉中養(yǎng)分N、P、K的含量均比不施氮處理(對(duì)照)明顯提高，且隨著施氮量的增加而提高。N、P含量表現(xiàn)為葉部>根部>莖部，K含量表現(xiàn)為葉部>莖部>根部，表明葉片是N、P、K的分配與積累中心。方差分析表明不同施氮量處理間檀香幼苗根、莖、葉中N、P、K含量均差異顯著(P<0.05)。Duncan多重比較結(jié)果表明：葉、根中N、P、K含量在富養(yǎng)處理組(高氮處理)間差異不顯著(P>0.05)，但與貧養(yǎng)處理組(低、中氮處理)間存在顯著差異(P<0.05)；莖中N、P含量在中、高氮處理組間差異不顯著(P>0.05)，但K含量在低、中、高氮處理組間存在顯著差異(P<0.05)。檀香幼苗根、莖、葉中N、P、K含量在高氮處理組間差異不顯著，表明隨著施氮量的增加，氮素對(duì)其養(yǎng)分含量的影響效應(yīng)呈減弱趨勢(shì)。

圖2 施氮量對(duì)檀香幼苗氮含量的影響Fig.2 Effects of nitrogen application rate on nitrogen content of Santalum album L. seedlings[注(Note): 圖中不同字母表示不同處理P<0.05水平差異顯著 Different letters indicate a significant difference among treatments (P<0.05).]

圖3 施氮量對(duì)檀香幼苗磷含量的影響Fig.3 Effects of nitrogen application rate on phosphoruscontent of Santalum album L. seedlings[注(Note): 圖中不同字母表示不同處理P<0.05水平差異顯著 Different letters indicate a significant difference among treatments (P<0.05).]

圖4 施氮量對(duì)檀香幼苗鉀含量的影響Fig.4 Effects of nitrogen application rate on potassium content of Santalum album L. seedlings[注(Note): 圖中不同字母表示不同處理P<0.05水平差異顯著 Different letters indicate a significant difference among treatments (P<0.05).]

2.4 施氮量對(duì)檀香幼苗氮肥利用率的影響

從圖5可以看出，檀香幼苗氮肥表觀利用率(apparent N recovery efficiency, ANRE)隨施氮量的增加而減小，低施氮量處理時(shí)ANRE高，高施氮量處理時(shí)NUE低。表明增加施氮量雖可顯著增加檀香的氮素吸收量，但每單位純氮對(duì)檀香積累氮素的能力降低。而檀香幼苗氮肥農(nóng)藝?yán)寐?nitrogen agronomy efficiency, NAE)隨施氮量的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，在低氮條件下，NAE隨施氮量的增加而升高，當(dāng)處理為供氮量200 mg/seedling時(shí)達(dá)到最高值，施氮量繼續(xù)增大時(shí)，NAE反而降低。表明施氮量過(guò)少或過(guò)多都會(huì)降低檀香的氮肥農(nóng)藝?yán)寐?，合理施氮有利于提高其氮肥農(nóng)藝?yán)寐?。方差分析表明不同施氮量處理間檀香ANRE及NAE均達(dá)顯著差異(P<0.05)。Duncan多重比較結(jié)果表明：NUE在低、中、高氮處理組間存在顯著差異(P<0.05)，NAE在中氮處理組與低、高氮處理組間存在顯著差異(P<0.05)。

圖5 施氮量對(duì)檀香幼苗氮肥表觀利用率及氮肥農(nóng)藝?yán)寐实挠绊慒ig.5 Effects of nitrogen application rate on apparent N recovery uptake efficiency and nitrogen agronomy efficiency of Santalum album L. seedlings[注(Note): 圖中不同字母表示不同處理P<0.05水平差異顯著 Different letters indicate a significant difference among treatments (P<0.05).]

3 討論

本試驗(yàn)中，檀香幼苗葉片葉綠素含量及氮素積累隨著施氮量的增加而增加，進(jìn)而提高了葉綠素光合性能，其原因可能為：1)隨施氮量的增加，檀香葉片內(nèi)1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(RuBisCO)含量增加及羧化能力提高，但氮素供應(yīng)過(guò)多則會(huì)抑制RuBisCO酶活性[33]； 2)氮素供應(yīng)不當(dāng)，可能導(dǎo)致檀香磷酸丙糖代謝受阻[34]； 3)氮素供應(yīng)失衡可能使CO2由細(xì)胞進(jìn)人葉綠體時(shí)受阻[35]。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)中，不同氮素供應(yīng)水平對(duì)檀香幼苗的生長(zhǎng)及養(yǎng)分積累有顯著影響，隨著施氮量的增加，檀香幼苗苗高、地徑、生物量、Chl a+b、Fv/Fm、ETR、根、莖、葉中總氮含量遞增，根冠比、NUE遞減，而Fm、Yield、NAE呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì)。從檀香幼苗生長(zhǎng)性狀、光合性能、養(yǎng)分積累及氮肥利用率等方面綜合考慮，推斷300 mg/seedling左右的施氮量可能是滿(mǎn)足檀香幼苗生長(zhǎng)的臨界點(diǎn)，不僅能獲得較高的檀香生物學(xué)性狀，而且能達(dá)到提高氮肥農(nóng)藝?yán)寐实哪康?，是檀香幼苗溫室培育的適宜施氮量。

致謝：衷心感謝本所周光益課題組提供便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xPAM-2500及胡文強(qiáng)同學(xué)在儀器使用過(guò)程中給予的熱忱幫助。

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Effects of nitrogen application rate on growth and nutrient accumulation ofSantalumalbumL. seedlings

LI Shuang-xi1,2,3， YANG Zeng-jiang1*， XU Da-ping1， ZHANG Ning-nan1， LIU Xiao-jin1

(1ResearchInstituteofTropicalForestry，ChineseAcademyofForestry，Guangzhou510520，China； 2SugarcaneResearchInstitute，GuangxiAcademyofAgriculturalSciences/GuangxiKeyLaboratoryofSugarcaneGeneticImprovement/KeyLaboratoryofSugarcaneBiotechnologyandGeneticImprovement(Guangxi)，MinistryofAgriculture，Nanning530007，China； 3SugarcaneResearchCenter，ChineseAcademyofAgriculturalSciences，Nanning530007，China)

【Objectives】 The shortage of healthy seedlings has been an important factor limiting the large scale of afforestation ofSantalumalbumL.. A fertilization experiment was conducted to study the proper nitrogen application rate for healthy growth and high N efficiency inSantalumalbumL. seedlings. We assess the growth characteristics, photosynthesis performance, nutrient accumulation and the nitrogen use efficiency, aiming to provide a reference for fertilization technique in mass plantingSantalumalbumL. seedlings in greenhouse. 【Methods】 A pot culture experiment was conducted inside greenhouse. Nitrogen application rate was designed in exponential folds: 0, 50, 100, 150, 200, 300 and 400 mg per seedling. The nitrogenous fertilizer was divided into 12 parts and applied at an interval of 10 days. The water content in the culture substrate was kept at 70% of field capacity by weighing method. The height, ground diameter, biomass, root-shoot ratio, chlorophyll content, chlorophyll fluorescence, nitrogen absorption, apparent N recovery efficiency and nitrogen agronomy efficiency of the seedlings were measured. 【Results】 1) The height, ground diameter and biomass were increased until the nitrogen application rate was 400 mg/seedling, with the highest value of 24.37 cm, 2.87 mm and 1.17 g respectively, but the root-shoot ratio decreased to the lowest value of 0.36.2) Similarly, the chlorophyll content(Chl a +b), Fv/Fm, ETR were increased until the nitrogen application rate of 400 mg/seedling, with the highest values of 1.40 mg/g(FW), 0.727 and 27 respectively, whereas the highest Fm(0.568) and yield(0.614 g) were achieved at nitrogen application rate of 300 mg/seedling. 3) The N uptake was kept increase, but the nitrogen agronomy efficiency started to decrease when the nitrogen application rate was over 200 mg/seedling. 【Conclusions】 Nitrogen application rate has significant effect on the growth ofSantalumalbumL. seedling. Considering the growth characteristic, photosynthesis performance, nutrient accumulation and nitrogen use efficiency, supply of nitrogen application rate 300 mg/seedling not only exhibits high growth and biomass effects, but also improves the agronomy efficiency of nitrogen fertilizer, proving to be a proper nitrogen application rate forSantalumalbumL. seedlings in greenhouse in this study.

SantalumalbumL.; exponential fertilization; chlorophyll fluorescence; nutrient accumulation; nitrogen use efficiency

2014-02-21 接受日期： 2014-09-16 網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-02-04

國(guó)家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)(201204301); 廣東省林業(yè)科技創(chuàng)基金項(xiàng)目(2013KJCX004-01)資助。

李雙喜(1986—)，男，助理研究員，博士研究生，主要從事珍貴樹(shù)種培育研究。E-mail：lishuangxi2014@163.com * 通信作者Tel： 020-87031637, E-mail：yzengjiang@126.com

S723.7

A

1008-505X(2015)03-0807-08