冉浩

深邃的洞穴之中是無盡的黑暗，那里沒有植物，人跡罕至，是一個(gè)完全不同于地面的世界，古老、深遠(yuǎn)……但是，仍然有生命在那里頑強(qiáng)地生存，它們，就是洞穴動(dòng)物。

洞穴與洞穴動(dòng)物

洞穴，是天然形成的地下空間，向洞穴內(nèi)部不斷深入，情形在不斷發(fā)生變化，我們通常將洞穴分成三個(gè)部分。入口區(qū)是洞口附近，涼爽而且陰暗，這里是喜洞生物和一些尋找藏身之所的偶遇動(dòng)物經(jīng)常生活的地帶；再向里是陰影區(qū)，這里陰冷潮濕，只有微弱的光，一些洞穴蟋蟀和甲蟲居住于此；繼續(xù)深入則是黑暗區(qū)，這里是洞穴的深處，終年黑暗陰冷，幾乎沒有空氣流動(dòng)，在這里生活著各種真正的洞穴生物，它們幾乎從不到外界來，也與外界的生物截然不同。

真洞穴生物對(duì)洞穴的環(huán)境已經(jīng)產(chǎn)生了適應(yīng)性的進(jìn)化。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的真洞穴生物包括無脊椎動(dòng)物、魚類、兩棲類和蛇類，沒有鳥類或哺乳動(dòng)物。真洞穴生物的分布一般很局限，很多只棲息于特定的洞穴內(nèi)。由于缺乏陽光和有機(jī)物質(zhì)，食物資源極為匱乏，大多數(shù)洞穴動(dòng)物的種群數(shù)量都不大，加之長(zhǎng)期與世隔絕，對(duì)環(huán)境變化也極為敏感，生存環(huán)境易遭到破壞，極為脆弱。

走進(jìn)溶洞深處

喀斯特地貌又稱巖溶地貌，是深洞最常見的形式，巖石在地質(zhì)變遷中被水沖刷、溶解、侵蝕形成溶洞。據(jù)初步估計(jì)，喀斯特地貌可能占到我國陸地國土總面積的23%，已知長(zhǎng)度超過500米的洞穴應(yīng)不少于400個(gè)，很多洞穴錯(cuò)綜復(fù)雜，形成了網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，而在這些洞穴中往往還有地下河流經(jīng)過。無盡的黑暗中，很多動(dòng)物都放棄了視力這一曾經(jīng)極為重要的感官，體色也變得毫無意義。在物質(zhì)貧乏的洞穴中，大部分營養(yǎng)都要用以維持生命，即使如此，它們也不得不減少活動(dòng)、減慢代謝，以便能在饑餓的狀態(tài)下多生存一段時(shí)間。

洞螈是第一種被發(fā)現(xiàn)的洞穴動(dòng)物。1689年，斯洛文尼亞著名作家瓦爾瓦澤發(fā)現(xiàn)了這種兩棲動(dòng)物，它被地下溫泉帶到了地面。洞螈在自然狀態(tài)下僅存于喀斯特高原溶洞的水體中，其形態(tài)如初生的龍，通體白色，長(zhǎng)約30厘米，號(hào)稱是最像龍的動(dòng)物之一。這種兩棲動(dòng)物終身保持幼體狀態(tài)，不像普通兩棲動(dòng)物那樣最終將鰓退化，相反，它退化掉的是眼睛。剛剛出生的洞螈具有視力，但在4個(gè)月內(nèi)它將最終失明，而其他感官變得更為靈敏，和許多洞穴生物一樣，洞螈的代謝變得非常緩慢，是一種在洞穴中悠閑度日的動(dòng)物。悠閑到讓觀察它們的科學(xué)家都悶得發(fā)狂——它每天只活動(dòng)5分鐘！不過它們能一口氣餓上10年，而且12年才產(chǎn)卵一次，80歲時(shí)仍具有生育能力，壽命更是可以超過100年。

在溶洞暗流中的魚類已知種類較多，目前已有32種，大多數(shù)為小型魚類，體長(zhǎng)僅有幾厘米。其中洞鱸體型較大，也只有大約20厘米長(zhǎng)，分布于美國肯塔基州和印地安那州的溶洞水域中。洞鱸沒有眼睛，而且怕光，但是它具有極為靈敏的頭部感覺器官和側(cè)線，可以感受到空氣或水流極為微小的震動(dòng)。由于活動(dòng)少，洞鱸兩年不吃東西仍能存活。那這些生活在永恒黑暗下的魚類是不是就完全沒有了時(shí)間概念呢？2011年9月，科學(xué)家給出了不同的答案，一種叫安氏坑魚的洞穴魚類被證明具有生物鐘，不過，它們意識(shí)中的一天是47小時(shí)。它在經(jīng)過了260萬年的黑暗進(jìn)化后，作息時(shí)間已經(jīng)因?yàn)槿∈沉?xí)慣而發(fā)生了改變，不再對(duì)日照周期做出反應(yīng)。

深入熔巖洞

熔巖洞是另一種深洞，也稱為熔巖隧道。當(dāng)火山噴發(fā)時(shí)，巖漿從山頂流下來，將一切掩埋，此時(shí)，暴露在空氣中的熔巖表層會(huì)逐漸冷卻，硬化成石頭，當(dāng)熔巖流凈之后就留下了中空的管道，也就是熔巖洞。這些管道經(jīng)過數(shù)以萬年的變化，也會(huì)產(chǎn)生獨(dú)特的生物。1960年，在夏威夷熔巖洞中發(fā)現(xiàn)了這個(gè)全新的生態(tài)系統(tǒng)，現(xiàn)在，該生態(tài)系統(tǒng)在全球都有所發(fā)現(xiàn)，其中以夏威夷熔巖洞的規(guī)模最大，研究得也最為透徹。

在夏威夷熔巖洞生態(tài)系統(tǒng)中的水來自于洞頂部的滲漏，主要的營養(yǎng)來源是穿透石壁后垂落下來的樹根。夏威夷的卡祖穆拉熔巖洞是世界上最長(zhǎng)的熔巖洞，全長(zhǎng)65.5千米。但在這個(gè)冗長(zhǎng)的洞穴中，已知的動(dòng)物種類很少，整個(gè)食物鏈從初級(jí)消費(fèi)者開始都是節(jié)肢動(dòng)物，頂端是狼蛛。狼蛛是世界上視力最好的蜘蛛類群之一，又被稱為大眼蛛，它們不織網(wǎng)，是靠敏捷身手捕獵的家伙。這些靠眼力吃飯的蜘蛛無論怎樣也不像是能適應(yīng)極度黑暗的洞穴，但是，這里恰恰生活著“小眼大眼蛛”——夏威夷狼蛛，甚至還發(fā)現(xiàn)了一種體長(zhǎng)兩厘米的“無眼大眼蛛”——盲狼蛛。它們已經(jīng)完全拋棄了同類引以為傲的視力，轉(zhuǎn)而強(qiáng)化其他感官以適應(yīng)洞穴的環(huán)境。

熔巖洞生態(tài)系統(tǒng)多樣，不僅有陸地上的，還有延伸至水中的。西班牙的加納利群島蘭扎羅特島的科羅納熔巖洞以6 100米的長(zhǎng)度排名第16位，但其浸入水中的部分長(zhǎng)達(dá)1 618米，居世界第一。截至2009年，在這里共發(fā)現(xiàn)了77種水生動(dòng)物，其中37種為其獨(dú)有品種。在這個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中的頂級(jí)掠食者則是一種狀似蜈蚣，實(shí)則無眼的椎洞迷蝦。它的形態(tài)類似人的脊椎，借助身上眾多的感應(yīng)毛和長(zhǎng)長(zhǎng)的觸角，能輕松地感知洞穴狀況。它的頭部具有強(qiáng)大的附肢和犀利的毒液，可用于捕獵和抓住體長(zhǎng)是自己兩倍的其他洞穴生物，除此之外，它還可以濾食水中的有機(jī)微粒。換而言之，它們已經(jīng)將水中貧瘠的食物資源開發(fā)到了最大限度。此外，它的親戚奧氏洞迷蝦也生活在這里，這些古老的動(dòng)物幾乎數(shù)億年來都沒有發(fā)生進(jìn)化，為進(jìn)化研究提供了寶貴的資源。

現(xiàn)在，我們對(duì)各種洞穴生物的研究還知之甚少，但是洞穴憑借穩(wěn)定的環(huán)境保留下了很多古老的動(dòng)物，為我們留下了珍貴的物種和基因資源。同時(shí)，孤立的演化環(huán)境也成了生物進(jìn)化研究的極好樣本。隨著對(duì)洞穴生物更加深入的研究，說不定會(huì)有更多的驚喜等著我們。endprint