胡 韌，藍(lán)于倩，肖利娟，韓博平

(暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系，廣州510632)

淡水浮游植物功能群的概念、劃分方法和應(yīng)用*

胡 韌，藍(lán)于倩，肖利娟，韓博平**

(暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系，廣州510632)

作為淡水水體的主要初級(jí)生產(chǎn)者，浮游植物群落對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)十分迅速，因此被用來(lái)作為評(píng)估水體生態(tài)系統(tǒng)狀況的指示性生物類(lèi)群. 如何利用浮游植物群落的種類(lèi)組成信息，來(lái)解讀其所響應(yīng)的生態(tài)環(huán)境特征和變化，以及認(rèn)識(shí)浮游群落結(jié)構(gòu)變化的過(guò)程和驅(qū)動(dòng)因素一直是淡水生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容. 根據(jù)生態(tài)位原理，生態(tài)學(xué)家們把生活習(xí)性和生存策略相似的浮游植物種類(lèi)歸于同一個(gè)“功能群”，作為群落結(jié)構(gòu)與響應(yīng)分析的基本單元. 浮游植物功能群已被廣泛應(yīng)用于各種淡水水體，功能群的分類(lèi)和方法也得到了不斷的改進(jìn)和完善. 應(yīng)用較多的功能群劃分系統(tǒng)有FG、MFG、MBFG和PFT. 目前，我國(guó)浮游植物工作者也陸續(xù)開(kāi)始采用浮游植物功能群來(lái)分析群落結(jié)構(gòu)和反映水體環(huán)境特征，但常常會(huì)面臨功能群劃分上的困難. 由于不同功能群劃分方法存在較大差異，在使用上需要了解不同劃分方法的原理和差別. 本文綜述了這4種功能群分類(lèi)方法的特征和應(yīng)用情況，并對(duì)它們的優(yōu)劣進(jìn)行了評(píng)價(jià)和對(duì)比，同時(shí)介紹了基于功能群的Q指數(shù)評(píng)價(jià)方法，為我國(guó)浮游植物群落水平上的相關(guān)研究和應(yīng)用提供方便與參考.

浮游植物；功能群；分類(lèi)

1 浮游植物功能群概念的產(chǎn)生背景

浮游植物是在淡水水體中營(yíng)浮游生活的一類(lèi)光合自養(yǎng)生物，它們的個(gè)體壽命通常很短，從幾個(gè)小時(shí)到幾十天，在一個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)可以繁殖很多代. 短的世代周期和生活史導(dǎo)致浮游植物的群落組成變化差異很大. 由于個(gè)體較小，浮游植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)十分迅速[1-3]，其豐度和優(yōu)勢(shì)種群可以有效地反映人類(lèi)活動(dòng)對(duì)水生態(tài)環(huán)境的短期影響. 浮游植物的群落結(jié)構(gòu)、生物量以及發(fā)生水華的強(qiáng)度和頻度，都可以作為衡量水體生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期變化的重要指標(biāo)[4]. 通常情況下，一個(gè)樣品中存在大量的浮游植物種類(lèi)，但通常只有少數(shù)種類(lèi)具有較高的豐度[5]，甚至某些出現(xiàn)在樣品中的種類(lèi)是被水流從沿岸或底質(zhì)中帶過(guò)來(lái)的[6]，怎么利用這些種類(lèi)數(shù)據(jù)來(lái)準(zhǔn)確地判斷環(huán)境的狀態(tài)呢？在傳統(tǒng)的做法中，生態(tài)學(xué)家通常用分類(lèi)單元，如以門(mén)或綱為單位來(lái)歸類(lèi)浮游植物數(shù)據(jù)，試圖解釋浮游植物群落演替與環(huán)境變化的關(guān)系. 然而，像同屬于綠藻綱的絲狀綠藻、單細(xì)胞鞭毛綠藻和大型群體綠藻，它們所適應(yīng)的環(huán)境條件可能完全不同. 為解決這些問(wèn)題，生態(tài)學(xué)家們定義了基于指示種/種群[7-8]、多樣性指數(shù)[9-10]、浮游植物綜合指數(shù)[11]、鼓藻商[12]、硅藻商[13]等方法評(píng)價(jià)水體環(huán)境狀況. 然而，這些指數(shù)(指標(biāo))都只能反映出環(huán)境狀態(tài)的一個(gè)或幾個(gè)方面，而且其結(jié)果往往差異較大，甚至存在沖突，結(jié)果和結(jié)論的解讀存在很大的隨意性和主觀性[14].

隨著人類(lèi)活動(dòng)對(duì)環(huán)境影響的加劇和生態(tài)系統(tǒng)定量管理要求的提高，人們開(kāi)始關(guān)注這些影響的估計(jì)或預(yù)測(cè)，諸如水文[15]、水動(dòng)力學(xué)條件改變[16]、營(yíng)養(yǎng)鹽削減[17]或食物鏈改造[18]后浮游植物組成和豐度的變化情況. 然而，在大量環(huán)境因子同時(shí)存在，沒(méi)有理論模型的情況下，受環(huán)境變量隨機(jī)性的影響，準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)哪個(gè)種類(lèi)(屬)將成為優(yōu)勢(shì)種(屬)很困難，甚至不可能. 某一個(gè)種類(lèi)是否成為特定水體環(huán)境的優(yōu)勢(shì)種群，不僅僅受到環(huán)境因子的制約，還會(huì)因一些偶然因素(如先鋒種的補(bǔ)充數(shù)量[19]、建群過(guò)程中的擾動(dòng)[20]等)而改變. 所以人們開(kāi)始考慮，不是用某一個(gè)優(yōu)勢(shì)種，而是用具有相同生態(tài)位的優(yōu)勢(shì)種的組合——功能群[21]，來(lái)分析和評(píng)價(jià)環(huán)境變化和浮游植物的響應(yīng). 同樣地，對(duì)于預(yù)測(cè)環(huán)境變化后的浮游植物群落結(jié)構(gòu)的要求來(lái)說(shuō)，預(yù)測(cè)適應(yīng)某個(gè)生境的優(yōu)勢(shì)功能群，要比預(yù)測(cè)具體的優(yōu)勢(shì)種更可行.

浮游植物功能群的出發(fā)點(diǎn)是把形態(tài)、生理和生態(tài)特征相似的浮游植物歸為一組，群組內(nèi)的浮游植物具有相同或相近的生存策略(生態(tài)位)，每一個(gè)組可以反映特定生境類(lèi)型. Grime[22]在1977年發(fā)表了植物功能群研究的第一篇論文，揭開(kāi)了陸地植物生態(tài)學(xué)功能群研究的序幕. 1980年Reynolds發(fā)現(xiàn)環(huán)境條件相似的水體有著相似的浮游植物群落，就此把浮游植物分成不同的 “集群(association)”，即浮游植物功能群概念的前身[23]. 2002年Reynolds將功能群的概念引入水生態(tài)系統(tǒng)，第一次將浮游植物劃分為31個(gè)不同的功能群(Functional Group, FG)[21]；2003年Weithoff依據(jù)浮游植物的形態(tài)和功能特征，提出了植物功能型(Plant Functional Types，PFT)的概念[24]；2007年Salmaso等結(jié)合FG功能群和PTF功能型的優(yōu)點(diǎn)，提出了MFG (Morpho-Functional Groups)功能群劃分法，將浮游植物劃分為31個(gè)MFG類(lèi)群[25]；2009年和2012年，Padisák等和Tolotti等分別對(duì)這兩種方法進(jìn)行了修正和補(bǔ)充[26-27]；2010年Kruk等主要根據(jù)形態(tài)特征參數(shù)，提出MBFG(Morphology-Based Functional Group)劃分法，將所有浮游植物分為7個(gè)功能類(lèi)群，使得功能群的應(yīng)用大為簡(jiǎn)化[28]. 鑒于這些浮游植物功能群在水生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)中得到越來(lái)越廣泛的研究和應(yīng)用，而不同功能群劃分的出發(fā)點(diǎn)存在差異，在使用上需要了解不同劃分方法的本質(zhì)和差別.

2 浮游植物功能群的發(fā)展和定義

“功能群”的概念最早由Grime提出，把陸地植物分為競(jìng)爭(zhēng)者(competitors)、壓力承受者(stress tolerators) 和機(jī)會(huì)殖民者(ruderals)進(jìn)行研究，這就是著名的C-S-R植物生態(tài)對(duì)策模型(三角模型)[22]. Reynolds在研究英國(guó)西北部5種不同湖泊系統(tǒng)類(lèi)型的浮游植物周期性變化時(shí)，將同時(shí)出現(xiàn)且隨著環(huán)境條件變化相應(yīng)增加或減少的浮游植物歸為14個(gè)“集群”[23]，后來(lái)又增加到了19個(gè)[29]. 這種“集群”實(shí)際上就是功能群的前身，因?yàn)樗旧砭褪前堰m應(yīng)相同生態(tài)位的優(yōu)勢(shì)/次優(yōu)勢(shì)種群組合的結(jié)果. 然而，這種組合只是環(huán)境條件和藻類(lèi)組成相匹配的一個(gè)經(jīng)驗(yàn)組合，并未聯(lián)系到藻類(lèi)本身的生理、生態(tài)特征及功能，因此，還不是真正意義上的“Functional Group功能群”. Reynolds在研究浮游植物的競(jìng)爭(zhēng)與群落組成時(shí)，將Grime的三角模型引入了浮游植物生態(tài)學(xué)研究中，并把光照和營(yíng)養(yǎng)鹽分別作為干擾和脅迫的環(huán)境因子，建立了浮游植物的C-S-R模型[30]. 其中C策略(競(jìng)爭(zhēng))種類(lèi)在低干擾、低脅迫的湖泊形成優(yōu)勢(shì)，S策略(耐受)種類(lèi)在低干擾、高脅迫的湖泊形成優(yōu)勢(shì)，R策略(機(jī)會(huì)殖民)種類(lèi)在高干擾、低脅迫的水體形成優(yōu)勢(shì). 在后續(xù)的研究過(guò)程中，逐漸把浮游植物的外型特征、生理特征與其生態(tài)適應(yīng)性結(jié)合起來(lái)，并增加了更多的“集群”[31-32]. 尤其是把形態(tài)特征的定量化數(shù)據(jù)：最大體長(zhǎng)(m)、面積(s)及體積(v)和C-S-R生態(tài)環(huán)境適應(yīng)策略相聯(lián)系，發(fā)現(xiàn)參數(shù)一致的集群往往有著共同的生存環(huán)境[33-34]. Kruk利用CCA分析Montevideo城市湖泊的浮游植物“集群”和環(huán)境因子之間的關(guān)系時(shí)，更是發(fā)現(xiàn)利用17個(gè)“集群”可以使環(huán)境變量的解釋度高達(dá)78%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)分類(lèi)的方法[35]. 于是，Reynolds將所有浮游植物分成了31個(gè)不同的“集群”，并正式將其命名為“功能群”[21]. 在狹義的功能群定義中，具有相似的形態(tài)和生理特征，能適應(yīng)相似的生態(tài)環(huán)境的浮游植物集群稱(chēng)為功能群. 而廣義的功能群定義則不強(qiáng)調(diào)形態(tài)相似的問(wèn)題，凡是在特定水體環(huán)境中，具有專(zhuān)門(mén)的適應(yīng)特征或需求(如：在低濃度下，高的氮、磷、碳吸收能力或?qū)璧奶厥庑枨蠡蛭饽芰?qiáng))的浮游植物集群，都屬于同一功能群[21].

新的功能群在后續(xù)的研究過(guò)程中被陸續(xù)總結(jié)出來(lái)[36-37]，到2009年大家公認(rèn)的FG功能群已達(dá)38個(gè)[26]. 與Reynolds不同的是，Weithoff并不贊同把功能群分為固定的組合，他認(rèn)為水體中浮游植物的組合是復(fù)雜多變的，因此針對(duì)特定的環(huán)境應(yīng)該適用各自的功能型[24]，而不是機(jī)械地套用別的水體中的功能群. MFG的提出主要是為了解決FG功能群復(fù)雜難分的問(wèn)題[25]. 通過(guò)選擇一些比較容易獲取的形態(tài)和生理生態(tài)變量，摒棄了諸如生長(zhǎng)速率等不易了解的變量，將浮游植物同樣分成了31個(gè)MFG，并用它很好地解釋了Garda湖和Stechlin湖的浮游植物演替與環(huán)境變化之間的關(guān)系. MBFG分類(lèi)則進(jìn)一步精簡(jiǎn)了所需的指標(biāo)，只提取了C-S-R模型的大小和比表面積，加上鞭毛、硅壁、膠被和偽空胞的有無(wú)4個(gè)參數(shù)，把所有浮游植物歸到了7個(gè)不同的功能群[28].

3 4種浮游植物功能群劃分方法和原則

浮游植物的生長(zhǎng)和季節(jié)性演替都會(huì)受到各種外部或內(nèi)部環(huán)境因子的影響[20,38]，不同種類(lèi)從形態(tài)和生理上發(fā)展出了不同的適應(yīng)策略以在相應(yīng)的環(huán)境條件下生存[39-40]. FG、MFG和MBFG作為3種主要的功能群分類(lèi)系統(tǒng)，都是將一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)具有相似結(jié)構(gòu)特征或行為上表現(xiàn)出相似特征的種類(lèi)歸為同一個(gè)類(lèi)群，從而盡可能多地捕捉到浮游植物群落的變化情況，在反映浮游植物群落應(yīng)對(duì)環(huán)境變化時(shí)組成變化的同時(shí)，也反映了浮游植物所處水體生態(tài)環(huán)境的狀況.

3.1 FG功能群

FG是最早提出的功能群系統(tǒng)，也是使用時(shí)間最長(zhǎng)的浮游植物功能群分類(lèi)方法. 它將符合某一特定生境類(lèi)型、具有相似敏感性的浮游植物物種歸為同一功能類(lèi)群. 該功能群分類(lèi)方法的建立具有最重要的兩個(gè)生態(tài)學(xué)假設(shè)：其一，適應(yīng)能力強(qiáng)的物種比適應(yīng)能力弱的更能耐受環(huán)境中的限制因素；其二，包含多種環(huán)境因子的復(fù)雜環(huán)境總會(huì)被一系列適應(yīng)性相似的物種占據(jù). 因而這一分類(lèi)方法認(rèn)為通過(guò)判斷占據(jù)優(yōu)勢(shì)功能群所適應(yīng)的生境類(lèi)型，就能說(shuō)明該研究水體的狀況. FG的功能群最初是31個(gè)，后來(lái)在應(yīng)用過(guò)程中逐漸發(fā)展出了9個(gè)新的功能群：MP為以硅藻為主的水體中階段性浮游或非浮游藻類(lèi)[37]；TB、TC、TD為河流植物樣品中的非浮游藻類(lèi) (用于上游生態(tài)條件的評(píng)估)[41]；XPh為殼衣藻(Phacotus)設(shè)置，因?yàn)樗枰獕A性且鈣質(zhì)豐富的水體，而其它X功能群的種類(lèi)不需要 (從而將其從酸性或中性水體區(qū)分開(kāi)來(lái))[26]；WS為黃群藻(Synura)設(shè)置，最初與具有混合營(yíng)養(yǎng)能力、喜好有機(jī)質(zhì)豐富水體的W1 功能群種類(lèi)，如裸藻(Euglena)等合并在一起，現(xiàn)在從W1功能群分離出來(lái)，特指適應(yīng)因植物腐爛分解導(dǎo)致有機(jī)質(zhì)豐富的小型或臨時(shí)性水體的種類(lèi)[42]；NA是在熱帶湖泊中發(fā)現(xiàn)的一個(gè)奇特新組合 (最初在巴西發(fā)現(xiàn))，主要由鼓藻和部分綠球藻目種類(lèi)組成，在分層期的水體表層成為優(yōu)勢(shì)種[43]. 鼓藻是密度僅次于硅藻的非運(yùn)動(dòng)種類(lèi)，熱帶地區(qū)水體晝夜溫差帶來(lái)的日混合現(xiàn)象使它們得以懸浮在表層水體.

FG在實(shí)際劃分中，需要浮游植物的定性及定量數(shù)據(jù)與水環(huán)境相關(guān)數(shù)據(jù)的結(jié)合，這就意味著研究工作者不僅要對(duì)浮游植物種類(lèi)和生理生態(tài)習(xí)性有一定的洞悉能力，而且要熟悉水體的環(huán)境狀況. 除了常規(guī)水化指標(biāo)的測(cè)定，流速、水體深度、混合層深度、氣溫等都需要測(cè)量，分類(lèi)過(guò)程中還需要根據(jù)水體潔凈程度、水體深度、富營(yíng)養(yǎng)程度、混合狀況、水層位置、流速快慢、氣候狀況、周邊環(huán)境，甚至相關(guān)浮游植物種類(lèi)是否同時(shí)出現(xiàn)等，來(lái)判斷其所屬的功能群(表1).

表1 FG功能群的主要識(shí)別特征和代表種類(lèi)(補(bǔ)充至39個(gè))(修改自文獻(xiàn)[21])

續(xù)表

3.2 MFG功能群

MFG分類(lèi)劃分是基于形態(tài)和功能特征來(lái)解釋浮游植物群落季節(jié)變化的功能群分類(lèi)方法. 由于浮游植物的形態(tài)和功能特征在很大程度上影響著不同浮游植物所采取的生存策略，造成了浮游植物間不同的沉降特征、生長(zhǎng)速率、營(yíng)養(yǎng)光照獲得率、捕食壓力的適應(yīng)性等. 因此，該分類(lèi)方法將重點(diǎn)放到了浮游植物形態(tài)和功能特征的區(qū)分上.

MFG劃分功能群的標(biāo)準(zhǔn)包括了運(yùn)動(dòng)能力、獲得碳和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的混合營(yíng)養(yǎng)能力、特殊的營(yíng)養(yǎng)需求、大小和形狀以及膠被的有無(wú)等(表2). 首先，是按照鞭毛的有無(wú)，將浮游植物劃分為主動(dòng)運(yùn)動(dòng)、適合生長(zhǎng)在分層水體的具鞭毛浮游植物和被動(dòng)漂浮的不具鞭毛浮游植物兩大類(lèi). 其中具有鞭毛的浮游植物又按照營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型劃分為混合營(yíng)養(yǎng)和光合自養(yǎng)型，光合自養(yǎng)的種類(lèi)主要是具鞭毛的綠藻，混合型則主要是具有鞭毛的金藻、甲藻、裸藻；而無(wú)鞭毛的種類(lèi)則分為藍(lán)藻、硅藻和其他藻類(lèi)，再根據(jù)具體的大小、單細(xì)胞或群體、有無(wú)偽空胞、是否為細(xì)絲狀、有無(wú)膠質(zhì)包被進(jìn)一步細(xì)分. 具體分類(lèi)方法見(jiàn)表2.

MFG方法對(duì)于研究者的浮游植物分類(lèi)鑒定能力要求不高，只需要具備一些基礎(chǔ)知識(shí)，并且能根據(jù)顯微鏡下觀察到的形態(tài)進(jìn)行判斷歸類(lèi). 該方法較FG更為簡(jiǎn)便，解決了浮游植物系統(tǒng)分類(lèi)上準(zhǔn)確性的難題，為研究種群演替和比較不同環(huán)境的種群組成提供了更加高效、簡(jiǎn)便的方法. MFG方法提出后也得到了廣泛的關(guān)注[44-46]，Tolotti等在研究奧地利一個(gè)高山湖泊時(shí)，把群體羽紋硅藻劃分出了一個(gè)新的MFG功能群——6c[27]. 這一類(lèi)群的浮游植物反映了水體的高磷、高溶解硅的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)和水體混合強(qiáng)的水動(dòng)力學(xué)狀態(tài).

3.3 MBFG功能群

對(duì)比前面兩種功能群分類(lèi)方法，MBFG的劃分操作起來(lái)要更簡(jiǎn)單(表3). 該分類(lèi)方法利用浮游植物物種對(duì)所處環(huán)境變化的不同形態(tài)特征響應(yīng)，反映某一特定生境模塊的狀況. 只要根據(jù)浮游植物的大小、比表面積、特殊附帶結(jié)構(gòu)的有無(wú)、鞭毛的有無(wú)、硅質(zhì)甲殼的有無(wú)、硅質(zhì)鞭毛的有無(wú)以及群體膠質(zhì)包被的有無(wú)這幾個(gè)簡(jiǎn)單的形態(tài)特征，就可以清晰、不重疊地將復(fù)雜的浮游植物劃分7個(gè)簡(jiǎn)單易懂的功能群(表3). 在生態(tài)方面，MBFG方法主要考慮的是功能群的資源(光、氮、磷、硅、碳等)獲取能力、被捕食的壓力和沉降損失3個(gè)方面的差異. MBFG的具體分類(lèi)方法如下：

第1組：由高比表面積的小型種類(lèi)構(gòu)成，如：色球藻目，綠球藻目的單細(xì)胞種類(lèi)，和極細(xì)的絲狀藻類(lèi)(藍(lán)藻、綠藻和黃藻等)，它們體型小，生長(zhǎng)快，吸收營(yíng)養(yǎng)鹽迅速，沉降速率低. 總氮和總磷是影響該功能群的最重要環(huán)境變量. 雖然它們所受的捕食壓力大，但種群恢復(fù)快. 第2組：金藻(個(gè)體小，有鞭毛，有硅質(zhì)細(xì)胞壁)，屬于r選擇型，硅質(zhì)細(xì)胞壁刺和鞭毛有利于逃避捕食，沉降速度較低，混合營(yíng)養(yǎng)型能力使得它們能在低營(yíng)養(yǎng)鹽水體生存. 第3組：具偽空胞的大型絲狀體，藍(lán)藻門(mén)念珠藻目和顫藻目. 它們屬于K選擇型種類(lèi)，體型大、生長(zhǎng)慢，高比表面積可適應(yīng)光限制水體，無(wú)沉降損失，捕食壓力小，部分種類(lèi)可以固氮. 因此在這一組中，主要的環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子是光限制和總磷. 第4組：沒(méi)有明顯特征的中等大小種類(lèi)(綠球藻目、顫藻目、黃藻綱和接合藻綱)，資源獲取能力中等，捕食壓力較高，沉降速率中等偏低. 第5組：中等到大型的有鞭毛的單細(xì)胞種類(lèi)(隱藻、甲藻、裸藻、團(tuán)藻等)，資源獲取能力中等，鞭毛和部分種類(lèi)異養(yǎng)能力使得它們能在低可溶性營(yíng)養(yǎng)鹽的水體中占優(yōu). 捕食壓力中等到較高，沉降速率中等偏低. 第6組：無(wú)鞭毛有硅質(zhì)細(xì)胞壁的種類(lèi)(硅藻)，資源獲取能力中等，對(duì)水體可溶性硅有需求，因其細(xì)胞密度大、無(wú)運(yùn)動(dòng)能力，所以沉降速率高. 他們可產(chǎn)生休眠孢子，在底泥中形成種源庫(kù). 第7組：有膠被，比表面積低的大型群體(色球藻目、綠球藻目和顫藻目)，多為K選擇型. 營(yíng)養(yǎng)鹽半飽和濃度高，常?？梢栽谌后w內(nèi)儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)鹽. 常形成大群體，所以捕食壓力低，但受低比表面積影響，其營(yíng)養(yǎng)鹽吸收能力也較差. 膠被、脂類(lèi)和偽空胞等結(jié)構(gòu)可產(chǎn)生可控的浮力，因此幾乎無(wú)沉降損失. 可以在底泥形成休眠群體. 雖然這一功能群的種類(lèi)對(duì)硅沒(méi)有直接的需求，但有研究表明它們和可溶性硅仍然有一定聯(lián)系，這可能與流域特征相關(guān)[47].

表2 MFG功能群的劃分檢索表(補(bǔ)充至32個(gè))(修改自文獻(xiàn)[25])

表3 MBFG功能群的分類(lèi)檢索表[28]

3.4 PFT功能型群

PFT也是基于C-S-R三角生態(tài)適應(yīng)策略發(fā)展出來(lái)的功能群研究方法[24]. 它同樣基于這樣一個(gè)假設(shè)：共存的種類(lèi)(同屬某一功能型)有著相同的環(huán)境適應(yīng)性和相似的生態(tài)系統(tǒng)功能. 嚴(yán)格意義上來(lái)說(shuō)，PFT并非固定的功能群劃分單位，而是針對(duì)具體的水體利用細(xì)胞形態(tài)、大小、固氮能力、硅的需求、異養(yǎng)生活能力以及運(yùn)動(dòng)能力之間的差異，通過(guò)聚類(lèi)(cluster)、主成份(PCA)、(典范)對(duì)應(yīng)分析(CA/CCA)和主坐標(biāo)分析(PCoA)等手段，把樣品中的種類(lèi)分成不同的功能型進(jìn)行分析的一種分類(lèi)方法. 這樣做的好處是可以比前述的3種固定功能群分類(lèi)法更為靈活地將浮游植物歸到不同類(lèi)群，尤其是在一些特定水體出現(xiàn)新的功能群的時(shí)候；缺點(diǎn)就是采用不同的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法和算法，可能會(huì)導(dǎo)致出現(xiàn)不同的結(jié)果，需要對(duì)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)學(xué)和生態(tài)學(xué)意義充分理解.

3.5 3種固定分類(lèi)功能群劃分的比較

通過(guò)對(duì)3種功能群中劃分單位的異同比較，我們可以發(fā)現(xiàn)FG和MFG功能群有部分重疊的地方，而MBFG則差異較大(表4).

4 浮游植物功能群的應(yīng)用

4.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其對(duì)環(huán)境的響應(yīng)

水體生態(tài)環(huán)境的長(zhǎng)期和短期變化都和浮游植物的群落組成以及生物量變化密切相關(guān). 人們采用不同手段，包括生物多樣性的改變、優(yōu)勢(shì)種及其組成、藻類(lèi)水華及其頻率來(lái)衡量浮游植物對(duì)各個(gè)環(huán)境因子的響應(yīng). 在FG功能群方法開(kāi)發(fā)前，就有文獻(xiàn)利用Reynolds在1984和1997年定義的“集群”來(lái)評(píng)價(jià)水質(zhì)狀態(tài)[48-49]. 功能群方法出現(xiàn)后，迅速被浮游植物學(xué)家所采用[50-51]，來(lái)指示和評(píng)價(jià)水體生態(tài)環(huán)境的變化[35]. 對(duì)北美4個(gè)溫帶湖泊的研究表明，穩(wěn)態(tài)的F功能群和Lo功能群分別指示了清水分層期和混合期的不同環(huán)境狀態(tài)，只有當(dāng)環(huán)境條件發(fā)生劇烈變化時(shí)，才會(huì)發(fā)生優(yōu)勢(shì)功能群的改變[52]. 對(duì)歐洲阿爾卑斯山區(qū)深水湖泊來(lái)說(shuō)，功能群可以反映出其水體從貧營(yíng)養(yǎng)到人類(lèi)干擾后的中—富營(yíng)養(yǎng)，最后又恢復(fù)貧營(yíng)養(yǎng)的整個(gè)演變過(guò)程[53]. FG功能群還很好地反映了南美巴西熱帶兩個(gè)完全不同營(yíng)養(yǎng)鹽水平和不同水體穩(wěn)定性水庫(kù)的環(huán)境差異[54]. 在大洋洲Mary河[55]，Samsonvale、Somerset和Wivenhoe水庫(kù)[56-57]都反映出了FG功能群對(duì)環(huán)境狀態(tài)的良好指示. 在非洲的Kivu湖，人們發(fā)現(xiàn)日分層現(xiàn)象可以使大量A功能群的浮游植物得以出現(xiàn)在表層水體[58]. 世界上最大、最深的兩個(gè)淡水湖，亞洲的貝加爾湖[59]和非洲的坦噶尼喀湖[60]，分別存在與其營(yíng)養(yǎng)鹽水平相適應(yīng)的A/B/C/D功能群(貧-中-富營(yíng)養(yǎng))和F功能群(中營(yíng)養(yǎng)). 胡韌等通過(guò)對(duì)廣東省20個(gè)典型水庫(kù)的調(diào)查研究提出，對(duì)于亞熱帶水庫(kù)，受其頻繁調(diào)水的影響應(yīng)該增加一個(gè)新的功能群類(lèi)型Lr[61]. 東江水系浮游植物的研究表明，溫帶湖泊調(diào)查提出的浮游藻類(lèi)功能群概念可以應(yīng)用于河流生態(tài)系統(tǒng)浮游植物的研究[62].

表4 FG、MFG和MBFG功能群的差異和環(huán)境特征

續(xù)表

4.2 基于功能群的Q指數(shù)的應(yīng)用

因?yàn)镕G功能群與環(huán)境特征能相互響應(yīng)，所以歐盟水框架(Water Framework Directive，European Parliament and Council，2000)據(jù)此開(kāi)發(fā)出生態(tài)健康指數(shù)以用于環(huán)境監(jiān)測(cè)，包括為湖泊和水庫(kù)制定的Q評(píng)價(jià)指數(shù)[37]和為河流制定的Qr評(píng)價(jià)指數(shù)[41]. 這兩個(gè)指數(shù)使人們可以利用純粹的浮游植物數(shù)據(jù)較為準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)環(huán)境. Q指數(shù)的計(jì)算方法如下：

(1)

式中，n為浮游植物FG功能群的數(shù)量，N為浮游植物的總生物量，ni是指第i個(gè)功能群的生物量，F(xiàn)i為第i個(gè)功能類(lèi)群的賦值 (表5). Q指數(shù)0～5分別表示：0～1 差，1～2 耐受，2～3 中等，3～4 好，4～5極好.

表5 浮游植物FG功能群的F因子賦值*

*F因子的賦值并不是一個(gè)固定的常數(shù)，需要有經(jīng)驗(yàn)的研究者根據(jù)采樣水體的類(lèi)型和浮游植物群落組成進(jìn)行相應(yīng)調(diào)整.

與傳統(tǒng)的TSI指數(shù)相比，Q指數(shù)能更加精確地反映出水庫(kù)不同營(yíng)養(yǎng)時(shí)期的環(huán)境狀況[66-67]. 對(duì)Balaton湖的研究表明，Q指數(shù)不僅可以指示環(huán)境的響應(yīng)，甚至還有預(yù)測(cè)功能——在夏季的藍(lán)藻水華暴發(fā)之前，Q指數(shù)會(huì)發(fā)生突然降低的情況[68].

Qr指數(shù)和Q指數(shù)的計(jì)算方法一樣，只是F因子的確定更為復(fù)雜，除了要利用水體的營(yíng)養(yǎng)水平數(shù)據(jù)外，還需要結(jié)合水體的湍流快慢、功能群建群時(shí)間和對(duì)環(huán)境危害的大小等指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[41]. 對(duì)Loire河的研究表明，除了可以用FG反映其浮游植物的時(shí)空變化外，Qr指數(shù)還可以較好地指示出河流連續(xù)性被水庫(kù)、支流和面源污染打斷的情況[69]. 然而，Qr指數(shù)也有不足的地方，在實(shí)際操作時(shí)很難準(zhǔn)確將硅藻歸入B-C-D功能群，因此無(wú)法將受到人為影響的底棲硅藻和自然狀態(tài)下的區(qū)分開(kāi)來(lái)[69].

5 功能群分類(lèi)劃分方法的比較和需要注意的問(wèn)題

浮游植物功能群的劃分是基于較為合理的生態(tài)學(xué)假設(shè). 把復(fù)雜的浮游植物群落中的種類(lèi)歸入相應(yīng)的功能群會(huì)成為浮游植物生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)基本數(shù)據(jù)處理(data exploring)內(nèi)容. 由于缺少生態(tài)學(xué)理論的支持，原來(lái)傳統(tǒng)的綠藻、中心硅藻、鞭毛甲藻等粗糙的類(lèi)群概念無(wú)法歸入到具體某個(gè)功能群. 在浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)分析過(guò)程中，為了去除干擾，常常把相對(duì)豐度少于5%的浮游植物種類(lèi)都去除. 然而，在一些環(huán)境擾動(dòng)比較大的水生態(tài)系統(tǒng)中，種類(lèi)多樣性較高，各個(gè)種類(lèi)的相對(duì)優(yōu)勢(shì)度都不是很高，這種去除則可能帶來(lái)信息損失的風(fēng)險(xiǎn). 利用優(yōu)勢(shì)功能群替代優(yōu)勢(shì)種類(lèi)，則可以把優(yōu)勢(shì)度小于5%，但屬于同一功能類(lèi)群的種類(lèi)加和，如果該功能群的相對(duì)豐度超過(guò)了5%，就應(yīng)該考慮其反映的水生態(tài)環(huán)境特征. 因此，功能類(lèi)的劃分可以提高對(duì)數(shù)據(jù)和信息的利用.

在各種功能群分類(lèi)方法之中，F(xiàn)G是考慮各種形態(tài)、生理和生態(tài)因素最多最全的，包括了浮游植物數(shù)據(jù)和水體環(huán)境數(shù)據(jù)，因此這種分類(lèi)方法能最精確地反映水體環(huán)境和浮游植物生態(tài)位的情況. 然而，這種利用形態(tài)和生理生態(tài)特征的劃分法也并非十全十美. 例如，擬柱孢藻(Cylindrospermopsis)和微小魚(yú)腥藻(Anabaenaminutissima)，具有相似的細(xì)長(zhǎng)絲狀體外型特征和細(xì)胞固氮能力，能適應(yīng)渾濁的缺氮水體. 到目前為止還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)它們能共存于同一水體環(huán)境中. 此外，其錯(cuò)綜復(fù)雜的分類(lèi)規(guī)定時(shí)常造成分類(lèi)重疊現(xiàn)象的發(fā)生，比如飛燕角甲藻會(huì)因?yàn)闃悠分谐霈F(xiàn)微囊藻的有無(wú)而被歸到Lm或Lo功能群[26]. 同一個(gè)種屬也可能因?yàn)槌霈F(xiàn)環(huán)境的差異而歸入的功能群完全不同，尤其是在很多只能鑒定到屬的時(shí)候，如光學(xué)顯微鏡下的小環(huán)藻，可能會(huì)被歸到A、B、C 3個(gè)不同的功能群，很多使用者都曾在這方面犯錯(cuò)[35]，這也是該方法容易產(chǎn)生爭(zhēng)議的原因所在. 因此，F(xiàn)G的使用，需要研究者深入掌握各種藻類(lèi)的生理生態(tài)特征. 同時(shí)，為了彌補(bǔ)上述不足，在鑒定時(shí)需要增加形態(tài)學(xué)上的參數(shù)描述以及生境的特征來(lái)幫助正確歸類(lèi).

MFG的功能群分類(lèi)使用更簡(jiǎn)便，精度也比較高. 但功能群與生態(tài)環(huán)境特征聯(lián)系較弱，其生態(tài)學(xué)意義有些模糊不清. 此外，在使用過(guò)程中，MFG的功能群可能會(huì)把同一個(gè)種劃分到不同功能群(根據(jù)其大小和形態(tài)在環(huán)境中的變異). 如梅尼小環(huán)藻(Cyclotellameneghinana)，其大細(xì)胞直徑可以達(dá)到40 μm，其功能群應(yīng)屬于6a，而多次分裂后的小細(xì)胞，則大小可能不到10 μm，劃分到7a. 雖然這種劃分可以比較好地與環(huán)境特征相適應(yīng)，但卻對(duì)顯微鏡檢提出了更高的要求，需要測(cè)量各個(gè)藻類(lèi)的體積大小. 在使用MFG過(guò)程中，另一個(gè)比較容易發(fā)生的困惑就是，關(guān)于如何定義“大/小”，Salmaso等只給出了一個(gè)大致(經(jīng)典)的界限劃分范圍30～40 μm[25]，反映的是該功能群的浮游植物受到浮游動(dòng)物捕食壓力的大小. 具體的值，需要對(duì)研究水體浮游動(dòng)物的種類(lèi)組成及其捕食粒徑有所了解，才能正確劃分.

MBFG功能群分類(lèi)最為簡(jiǎn)單易用，完全不需要專(zhuān)業(yè)性很強(qiáng)的浮游植物分類(lèi)學(xué)知識(shí)，只要根據(jù)浮游植物在顯微鏡下觀察到的形態(tài)就可以利用檢索表迅速地歸入相應(yīng)的功能群，并把它們與最主要的環(huán)境參數(shù)聯(lián)系起來(lái). 因該方法使用簡(jiǎn)便、推廣性強(qiáng)，被很多環(huán)境評(píng)價(jià)機(jī)構(gòu)廣泛采用. 采用MBFG進(jìn)行分類(lèi)大大簡(jiǎn)化了浮游植物反映水體狀況的工作流程，為水環(huán)境的分析和評(píng)價(jià)提供了高效的方法. Kruk等將各個(gè)MBFG功能群浮游植物的生存模式以及其對(duì)應(yīng)的重要影響因子進(jìn)行了詳細(xì)闡述，為分析環(huán)境與浮游植物之間相互作用關(guān)系提供了重要的依據(jù). MBFG的缺點(diǎn)是對(duì)環(huán)境的解釋精度不夠，很多功能群無(wú)法定義出確切的環(huán)境影響變量. 尤其是以金藻為組成的第二功能群，其群內(nèi)的種類(lèi)形態(tài)和生理特征差異較大，如錐囊藻(Dinobryon)雖然有囊殼包被，卻不存在硅質(zhì)的外包被或鞭毛[47]. 此外，MBFG功能群對(duì)于光照條件和混合層深度這一浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要驅(qū)動(dòng)因子的敏感度太低[46].

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The concepts, classification and application of freshwater phytoplankton functional groups

HU Ren, LAN Yuqian, XIAO Lijuan & HAN Boping

(DepartmentofEcology,JinanUniversity,Guangzhou510632,P.R.China)

As the primary producers in lakes and reservoirs, phytoplankton assemblages act promptly to environmental changes. They are the most important biological indicators for evaluating the status of aquatic ecosystems. It is a challenging task in freshwater ecology to reveal the driving mechanism of phytoplankton succession and their structural responses to environmental changes through the information within their assemblages. Ecologists ascribe phytoplankton species sharing identical or similar life style and living strategy into a basic unit—“functional group” in the response analysis to environmental change. As functional groups could accurately reflect the changes of aquatic environments, the functional grouping methods have been widely applied in many aspects of freshwater phytoplankton ecology. The classification of functional groups has also been improved and supplemented in the recent applications. The most popular functional classification systems are the FG (Functional Groups), MFG (Morpho-Functional Groups), MBFG (Morphology-Based Functional Groups) and PFT (Plant Functional Types). These classification methods have been used recently to analyse the relationship between phytoplankton assemblages and their aquatic environmental variables in China. As there existing fundamental difference between these classification methods, the users usually face difficulties in ascribing clearly every phytoplankton species into the right functional groups. The paper reviewed the features of each classification method and its application to improve the application in China.

Phytoplankton; functional group; taxonomy

*國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(U0733007)和廣東省水利科技創(chuàng)新項(xiàng)目(2011-02)聯(lián)合資助.2014-04-29 收稿；2014-08-09收修改稿.胡韌(1975～)，男，博士；E-mail： thuren@jnu.edu.cn.

**通信作者；E-mail： tbphan@jnu.edu.cn.