陳敏杰，余梁哥， 楊士劍?， 畢超賢

①云南師范大學生命科學學院，昆明 650500；②揭陽職業(yè)技術學院，廣東揭陽 522000

倭蜂猴生態(tài)學研究現(xiàn)狀*

陳敏杰①②，余梁哥①， 楊士劍①?， 畢超賢①

①云南師范大學生命科學學院，昆明 650500；②揭陽職業(yè)技術學院，廣東揭陽 522000

倭蜂猴是一種學界知之甚少的靈長類動物，主要分布在越南、老撾、柬埔寨東部和中國云南南部，在中國被列為國家Ⅰ級重點保護野生動物，屬于云南省極小種群之一。21世紀初以來，中國倭蜂猴種群數(shù)量銳減，目前急需開展保護工作。筆者對倭蜂猴的形態(tài)、分布、種群數(shù)量調查、食性、繁殖、棲息位點的選擇和范圍、生理生態(tài)等生態(tài)學資料進行了整理。在此基礎上，總結倭蜂猴的生態(tài)學特性，闡明其科學意義，并簡要探討目前倭蜂猴研究熱點及前景。

倭蜂猴；生態(tài)學；靈長動物

倭蜂猴(Nycticebus pygmaeus Bonhote，1907)[1]隸屬于靈長目原猴亞目(Suborder Strepsirrhini)懶猴下目(Lorisiformes)懶猴科(Family Lorisidae)蜂猴屬(Genus Nycticebus)，分布于老撾、柬埔寨、越南、湄公河以東及中國云南南部等地[2]。倭蜂猴是瀕危靈長類動物之一，為中國Ⅰ級重點保護野生動物[3]，瀕危野生動植物種國際貿易公約(CITES)附錄Ⅰ物種[4]，世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)將其瀕危等級列為易危(http://www.iucnredlist.org/ details/14941/0)。倭蜂猴在中國云南省南部分布的發(fā)現(xiàn)最早記錄始于1986年[5]，此后，中國一些學者開始投入該物種的研究工作，研究文章陸續(xù)發(fā)表，為開展保護倭蜂猴工作積累基礎資料。

經(jīng)查閱文獻，國內外學者對倭蜂猴的研究涉及分類學、地理分布、飼養(yǎng)與繁殖、生長發(fā)育及母嬰關系、生理生態(tài)等內容。倭蜂猴個體小，具夜行、樹棲、隱蔽等特性，且通常獨居于叢林，使得野外觀察極為困難。它是目前研究甚少的靈長類[6]，其野外生態(tài)學研究更少。為此，本文在整理現(xiàn)有的文獻資料的基礎上，總結倭蜂猴的生態(tài)學特性，闡述研究結果的科學意義，簡要探討今后倭蜂猴研究的主要工作，以期為研究者們提供參考。

1 倭蜂猴的形態(tài)、分類和分布

1907年，Bonhote[1]根據(jù)采自越南Nhatrang的標本首次描記并命名了倭蜂猴(Nycticebus pygmaeus)。倭蜂猴體形呈圓筒狀，體被毛細絲絨狀，橙色至赤褐色。臉圓眼大，眼角膜為橙紅色，夜里在手電筒照射下會反射橙黃色光。耳廓、手、足皮膚黑色，腹毛灰白色。在冬季，它的背部有深褐色條紋，并且身上長有一些銀白色長絨毛(圖1)。它是體型比較小的靈長類動物，成體體長195～230 mm，體長在性別上無差異[7-8]，體重222～750 g，個體間的體重差別較大(表1和表2)，這可能是倭蜂猴具有一種在一段相當長的時間內延緩生長的能力所導致[9]。2002年在北京召開的國際靈長類動物學會會議上，Streicher[10]首次報道他們在越南瀕危靈長類救援中心(EPRC)觀察的結果，表明倭蜂猴背部深褐色條紋隨季節(jié)的變化而不同，在夏季條紋變淺，甚至消失，而在冬季深褐色條紋又重新出現(xiàn)(圖2)。

圖1 倭蜂猴形態(tài)特征

圖2 倭蜂猴夏季和冬季的脊背條紋[10]

表1 倭蜂猴體長數(shù)據(jù)

表2 倭蜂猴體重數(shù)據(jù)

蜂猴屬的分類曾出現(xiàn)過一些分歧。1960年Dao根據(jù)越南北部獲得的標本命名了一個新物種，叫做間蜂猴(Nycticebus intermedias)[11]。1971年Groves根據(jù)形態(tài)外部特征以及對14份皮張和骨骼標本比較分析后指出間蜂猴是倭蜂猴的同物異名[12]。然而，從1992—1996年，王應祥等[8,13-15]根據(jù)體型大小和毛色的差異仍然堅持獨立出間蜂猴(Nycticebus intermedius)物種。后來，研究者們開始從細胞學和分子生物學角度對倭蜂猴和間蜂猴進行分類鑒定。Zhang等[16]運用14種6堿基限制性內切酶，對蜂猴屬15個樣品進行了線粒體DNA RFLP分析，根據(jù)限制性類型間的遺傳距離，采用UPG和NJ法構建系統(tǒng)樹，得到的兩種系統(tǒng)樹具有相同的拓撲結構，蜂猴(Nyctcebus coucang)的4種限制性類型聚為一支，間蜂猴的3種類型和倭蜂猴的一種類型聚為另一支，結果支持間蜂猴是倭蜂猴的同物異名。王文等[17]構建蜂猴屬的核糖體DNA重復單位的限制性內切酶圖譜，結果也支持間蜂猴是倭蜂猴的同物異名。所以，本文將間蜂猴視為倭蜂猴。

倭蜂猴是中南半島的特有物種[6,22]，分布范圍狹窄，主要分布在越南[2,23-25]、老撾[26]、柬埔寨東部[6,27]和中國云南南部[5,28-29](圖3)。中國境內僅分布于云南的河口、金平、綠春、麻栗坡、馬關、蒙自、屏邊、文山等地區(qū)[5,28,30-33](圖4)。

圖3 倭蜂猴在全世界的分布(黃色部分所示)

圖4 倭蜂猴在中國的分布(紅色圓點所示)

2 倭蜂猴的生態(tài)學研究

2.1 倭蜂猴種群數(shù)量調查

倭蜂猴的野外種群數(shù)量調查報道不多，國內外的情況都一樣。在國外，1993年，Duckworth[26]在老撾的Phou Xang He保護區(qū)進行7個晚上的野外樣線調查遇見4只倭蜂猴個體，證實倭蜂猴在老撾有分布。2002年，F(xiàn)itch-Snyder和Thanh[36]在越南Ben En保護區(qū)野外100～160 km樣線的調查中遇見8只倭蜂猴。2006—2009年，Starr等[6]在柬埔寨Mondul Kiri省的3個主要的自然保護區(qū)森林采用聚光照射法夜間實地調查方法評估倭蜂猴的種群密度，29條樣線(129.5 km)的調查中遇見26只倭蜂猴個體，平均遇見率為Seima保護林區(qū)0.40只?km-1，Phnom Prich野生動物保護區(qū)0.10只?km-1，蒙多基里省森林保護區(qū)0.00只?km-1。在中國，2009年國家林業(yè)局公布中國重點陸生野生動物資源調查結果，其中倭蜂猴為90只左右[37]。余梁哥等[32]于2012年3月—2013年2月在屏邊大圍山自然保護區(qū)及周邊森林區(qū)域利用紅外相機陷阱技術拍攝到了倭蜂猴個體1只。

倭蜂猴的野外種群數(shù)量至今仍然沒有確切的數(shù)據(jù)，大多數(shù)據(jù)都是估計數(shù)值。其中，越南是倭蜂猴分布范圍最廣且數(shù)量最多的國家。Huynh[34]于1998年報道稱整個越南境內的野生倭蜂猴為600～700只。在中國，張榮祖等[30]在2002年出版的《中國靈長類生物地理與自然保護：過去、現(xiàn)在與未來》記載，估計倭蜂猴(包括其同物異名的間蜂猴)數(shù)量為500只左右，而左向甫等[35]報道云南黃連山自然保護區(qū)境內的倭蜂猴數(shù)量少于30只。

倭蜂猴數(shù)量調查常用的方法有：訪問調查法、樣線調查法、聚光燈照射法等。2007年，Starr等[27]在柬埔寨的Seima保護森林的半常綠闊葉林里分雨季(5月2—20日)和旱季(12月3—14日)兩次同步采用鐵絲籠陷阱法、誘餌足印板法和聚光燈照射法三種方法對兩條樣線進行倭蜂猴數(shù)量調查，樣線長度為3.0 km 和2.5 km ，兩條樣線之間距離為1 km，調查結果顯示倭蜂猴分布密度為0.33只?km-1。比較三種調查方法，Starr等[27]認為采用聚光燈照射法調查夜行性的倭蜂猴是最有效的方法。

2.2 倭蜂猴食性

相關研究成果顯示倭蜂猴是一種雜食性動物，傾向于食蟲性，并且有特化的刨樹皮和食用樹膠的取食行為。人工飼養(yǎng)條件下，倭蜂猴喜食蝗蟲、蜚蠊等昆蟲和鵪鶉等動物活體；也愛吃軟甜多汁的水果，如巴蕉、香蕉、龍眼、荔枝等，一般只吃果肉，丟棄果皮；還食用少量的煮熟的米飯團、面粉團[38]。在野外，倭蜂猴利用的食物來源豐富，包括昆蟲、樹膠和其他植物分泌物，并且它們的比例分別為40%、30%和30%。因此，Streicher[39]認為倭蜂猴是雜食性動物[39]。Ratajszczak[9]在1998年就曾提出倭蜂猴偏向食蟲性。

Streicher[39]認為倭蜂猴的雜食性是一種適應性策略。倭蜂猴的食物選擇來源較廣，即使在果實和昆蟲等食物資源欠缺時也能夠找到食物，如樹膠和一些植物分泌物，而樹膠和植物分泌物作為替代食物的優(yōu)勢是一年四季都能獲得。

除了食物種類研究外，還有一些學者進行取食行為觀察。倭蜂猴對固體食物采用抓食，對液體食物則采用舔食[38]。另外，Tan于1993— 1994年在越南的Kon Cha Rang自然保護區(qū)對野外倭蜂猴的調查結果顯示，倭蜂猴有刨樹皮并食用樹膠的習性[40]。Drake于1993—1998年在美國杜克大學靈長類中心對飼養(yǎng)倭蜂猴所刨樹洞數(shù)據(jù)進行連續(xù)幾年的收集測量，結果表明倭蜂猴有刨樹皮的習性[40]。因此，Tan和Drake[40]在2001年首次提出倭蜂猴有刨樹皮、食用樹膠的習性。這種習性的意義在于擴大食物種類，增強覓食競爭優(yōu)勢?？赡苁窃谂c近緣物種蜂猴(Nyctcebus coucang)同域分布的自然選擇中形成的食性趨異行為，這與Ratajszczak[9]在1998年提出倭蜂猴與蜂猴兩者生態(tài)位有細微不同的觀點相一致。

2.3 倭蜂猴繁殖生態(tài)

關于倭蜂猴的繁殖生態(tài)學研究大多是在飼養(yǎng)條件下實驗所得。倭蜂猴交配具有季節(jié)性，發(fā)情期在7月中旬至9月初[14-15]。Jurke等[41-42]對San Diego群體中雌猴個體進行糞便激素分析的結果證實，所有懷孕的雌猴個體在7月末至10月初的交配季節(jié)里具有雌激素峰。Fitch-Snyder和Jurke[43]使用放射性免疫試驗法測定雄性倭蜂猴糞便睪酮水平，發(fā)現(xiàn)睪酮水平與雌激素峰相關，數(shù)據(jù)顯示在睪酮水平上出現(xiàn)與7—8月交配季節(jié)一致的年規(guī)律，雄性個體睪酮水平峰和雌性個體動情期的雌激素峰重疊。上述實驗支持倭蜂猴是季節(jié)性繁殖物種。

2.4 倭蜂猴棲息位點選擇及范圍

倭蜂猴一般選擇熱帶、亞熱帶雨林，常綠闊葉林，竹林等作為生活環(huán)境，并選擇其中一些有藤本纏繞的高大喬木的枝椏、稠密的灌木或竹林的竹枝上端作為棲息位點，棲息位點通常離地面8 m以上。白天，倭蜂猴用四肢緊緊捉住枝條或枝椏，頭緊貼腹部，蜷縮成球狀睡覺 (圖5)。倭蜂猴的活動遷移擴散能力不強。Streicher[10]應用無線電跟蹤器在越南Cuc Phuong國家公園對放歸的倭蜂猴進行跟蹤調查，結果測得倭蜂猴個體棲息位點范圍為0.1～3.1 hm2，兩晚的平均移動距離為97.2 m，但是有單獨個體的移動距離最遠達到289.6 m。這說明其棲息位點范圍很小，與其行動遲緩的生物學特性相關聯(lián)；并且個體表現(xiàn)出喜歡熟悉的棲息地點，每個個體都有其獨自的活動范圍。倭蜂猴常通過樹枝和地面做固定的路徑移動。如果它們平時攀爬的樹枝、藤條等物體消失或被破壞，它們就會對周圍環(huán)境不停地檢查，然后選擇離開并不再利用該棲息位點[10]。這表明其具有喜歡固定棲息位點的行為，并通過氣味尋找熟悉的棲息位點。但Streicher僅限于描述性的記錄，沒有對倭蜂猴的棲息位點進行月份或季節(jié)變化的統(tǒng)計，也沒有對其棲息位點高度、棲息樹的選擇做過統(tǒng)計。

圖5 倭蜂猴攀爬和蜷縮成球狀睡覺

2.5 倭蜂猴生理生態(tài)

研究能量代謝等生理方面的內容，是為了更好地了解倭蜂猴與其環(huán)境適應機制。倭蜂猴的靜止代謝率(relative metabolic rate，RMR)和體溫調節(jié)具有較典型的原猴類的特征，表現(xiàn)為基礎代謝率(basal metabolic rate，BMR)水平低；靜止代謝率與環(huán)境溫度(Ta)的回歸斜率較大，對環(huán)境溫度的變化非常敏感；同時體溫較低，變化幅度較大；在高溫時主要以高體溫和分泌唾液進行體溫調節(jié)[19]。倭蜂猴的最大非顫抖性產(chǎn)熱(nonshivering thermogenesis，NST)較低，但占調節(jié)性產(chǎn)熱的比例較高；肝臟線粒體氧化能力較低，與其具有較低的BMR和體溫變化幅度較大有關[44]。這些特點對其夜行性和節(jié)約能量極為有利。肖彩虹等[20]對昆明動物園籠養(yǎng)倭蜂猴的能量代謝進行測量，結果表明倭蜂猴的每日能量攝入較少，對食物的消化率較低，符合典型熱帶地區(qū)夜行性原猴類的代謝特征。以上研究成果反映倭蜂猴生理生態(tài)特性是與其生活在熱帶叢林環(huán)境相適應的。

3 小結及討論

3.1 中國云南南部是倭蜂猴分布的最北界限

倭蜂猴在中國分布范圍極為狹小，僅分布于云南省南部的河口、金平、綠春、麻栗坡、馬關、蒙自、屏邊、文山等地區(qū)[28,30]，這和云南南部屬于熱帶、亞熱帶氣候條件有很大的關系，也反映了倭蜂猴是棲息于熱帶叢林的原始猴類。倭蜂猴在中國云南分布地區(qū)為北緯22°30′～23°05′，東經(jīng)101°50′～104°48′[28]，而在越南分布地區(qū)為北緯22°21′、東經(jīng)105°23′[23]和北緯22°、東經(jīng)106°[24]。這些證明中國云南南部是倭蜂猴分布的最北界限(圖1)。

3.2 倭蜂猴皮毛顏色變化意義

倭蜂猴背部深褐色條紋隨季節(jié)的變化而不同[10]。這種皮毛的變化可能是對環(huán)境的一種適應，通過皮毛顏色的變化來適應環(huán)境溫度。王政昆等[19]研究報道稱倭蜂猴體溫為(33.16±0.18) ℃，范圍為31.1～36.2 ℃，其體溫是比較低的。在夏天，環(huán)境氣溫較高，皮毛顏色淺有利于避免高溫脅迫，保持較低的體溫。在冬季，深褐皮毛條紋能起到一定的吸熱保暖作用，而且冬季里倭蜂猴喜歡待在幾乎沒遮蔽的高處樹枝上，這樣能夠獲得更多的太陽熱能；同時，深褐的脊背條紋在冬季也能給捕食者起到警戒色的效果，這有利于倭蜂猴在冬季的生存。

3.3 倭蜂猴野外種群數(shù)量調查工作急需開展

通過上述的野外種群數(shù)量調查情況可知，現(xiàn)存野生倭蜂猴的種群數(shù)量已是不容樂觀。即使在有倭蜂猴分布的地區(qū)，野外遇見率也很低。這也反映其個體小，并且夜行性、隱蔽性等特點。野外種群數(shù)量調查難度大，需要引入新技術，如紅外線相機陷阱、無線電項圈監(jiān)測等。加強野外現(xiàn)存倭蜂猴本底數(shù)量的調查是國內外學者開展保護工作首先面臨的重點工作。

分布在中國境內的倭蜂猴是珍貴的靈長類資源，現(xiàn)在已是處于極瀕危的狀態(tài)。21世紀初估計數(shù)量僅有500只左右[30]，而2009年國家林業(yè)局中國重點陸生野生動物資源的調查結果為90只左右，如不加大保護力度，有絕跡的危險[37]。這些資料顯示中國倭蜂猴數(shù)量銳減，屬于云南省極小種群之一，保護該物種勢在必行。雖然中國在云南省南部的倭蜂猴分布地區(qū)已建有四個自然保護區(qū)(表3)，它們已包含了中國倭蜂猴分布點的80%[30]，對倭蜂猴在中國的保護起到了很重要的作用；但是各保護區(qū)存在重建設、輕管理的現(xiàn)象：對區(qū)域內倭蜂猴的種群數(shù)量尚無確切數(shù)據(jù)，其分布生境的選擇及活動范圍還沒做過系統(tǒng)的調查，也未建立野外監(jiān)測機制。這種現(xiàn)狀不利于更好地開展倭蜂猴就地保護工作。

表3 將倭蜂猴作為保護對象的自然保護區(qū)[30,45]

3.4 倭蜂猴的食性探討

倭蜂猴的食譜尚未有具體的報道，因其夜行性、樹棲性和隱蔽性等原因，野外直接觀察工作面臨很多困難。然而，Streicher[10]應用無線電跟蹤器在越南Cuc Phuong國家公園對放歸的倭蜂猴進行跟蹤調查，并且記錄到倭蜂猴的野外食物組成為：昆蟲占40%、樹膠占30%、其他植物分泌物占30%。在人工飼養(yǎng)方面，倭蜂猴也表現(xiàn)出喜歡吃昆蟲、小鳥、雞蛋等動物性食物。夜里叢林中，常常是蛾類、蜈蚣、馬陸、樹棲的小型壁虎、樹棲的小型蜥蜴等動物的活動場所，而倭蜂猴則是叢林中的夜行覓食者，這些小動物及熟睡的小鳥、鳥巢中的鳥蛋等都有可能是倭蜂猴的食物來源。所以，倭蜂猴更可能是以動物性食物為主食。

4 倭蜂猴研究的熱點及展望

4.1 熱點研究區(qū)

根據(jù)已有的文獻分析，倭蜂猴研究主要在美國杜克大學靈長類中心[40]和圣地尼亞瀕危物

種繁殖中心[41-43,46-47]、波蘭波茲南動物園[9]、老撾Phou Xang He 保護區(qū)[26]、越南瀕危靈長類救援中心(EPRC)[10]、越南Kon Cha Rang 自然保護區(qū)[40]、柬埔寨東部Mondulkiri省[6,27]、中國科學院昆明動物研究所[8,13-15]、云南師范大學[19-20,32-33]等科研單位開展，而在現(xiàn)存倭蜂猴分布區(qū)的老撾東南部、越南南部、中國云南南部[32]等地區(qū)開展的研究不多，因此缺乏相關的可考資料。

4.2 熱點研究內容

開展的工作主要集中在分子系統(tǒng)分類學[48-50]、動物生理學[19-21,44]、分布區(qū)調查[6,27,32,51]等，而在野外種群及保護現(xiàn)狀、棲息地現(xiàn)狀等方面研究相對滯后，阻礙了物種瀕?，F(xiàn)狀評估及相關保護行動計劃的開展。

4.3 展望

野外跟蹤觀察，以往通常用肉眼并借助于望遠鏡對倭蜂猴的生境選擇、取食等活動行為進行直接的觀察，記錄其活動地點、取食種類等。但由于其夜行性，導致觀察不方便，獲得的資料仍比較少，研究對象的樣本數(shù)也少，不能很好地揭示帶有規(guī)律性的問題。在方法上仍存在一些不足之處，必須引入新技術、新方法，比如GPS追蹤技術、自動感應照相系統(tǒng)監(jiān)測法、利用無線電遙測技術等[52]。首先，采用先進儀器設備是當前開展倭蜂猴野生種群數(shù)量調查工作的必要手段。借助設備才能克服夜間監(jiān)測的一些不利因素，增加可視化操作，更有效地開展野外調查，摸清本底數(shù)量。其次，應該在相應棲息地建立監(jiān)測站、救護站，保障就地保護工作順利進行，盡可能保存野生倭蜂猴物種資源。

和倭蜂猴在食物、領地等方面存在競爭的動物有哪些？倭蜂猴的最小可存活種群數(shù)量值是多少？它們的生境選擇和生境利用怎樣？哪些環(huán)境因子影響它們的生境選擇？一系列的野外行為生態(tài)學方面的研究工作將是以后研究的方向。

動物園飼養(yǎng)方面，提倡食物豐容，適當增加取食難度，減少刻板行為發(fā)生頻率[9,53]，增加動物行為多樣性；加強繁殖管理，建立種群譜系，保存物種資源?？傊?，要開展科學飼養(yǎng)，提高倭蜂猴的繁殖能力，野化馴養(yǎng)，放歸自然。

致謝 承蒙中國科學院昆明動物研究所李學友博士、王榮興博士以及云南師范大學生命科學學院高文榮、許琳峰等提供修改意見，謹此一并致謝。

(2014年6月11日收稿)■

[1] BONHOTE J L. On a collection of Mammals made by Dr. Vassal in Annam [J].Proceedings of the Zoological Society of London, 1907, 77(1): 3-11.

[2] GROVES C P. Speciation and biogeography of Vietnam’s primates [J]. Vietnamese Journal of Primatology, 2007(1): 27-40.

[3] 汪松. 中國瀕危動物紅皮書: 獸類[M]. 北京: 科學出版社, 1998.

[4] NEKARIS K A I, NIJMAN V. CITES proposal highlights rarity of Asian nocturnal primates (Lorisidae: Nycticebus)[J]. Folia Primatologica, 2007, 78: 211-214.

[5] 全國強, 靳景玉, 黃金聲, 等. 我國靈長目一種的新記錄[J]. 獸類學報, 1987, 8: 158.

[6] STARR C, NEKARIS K A I, STREICHER U, et al. Field surveys of the Vulnerable pygmy slow loris Nycticebus pygmaeus using local knowledge in Mondulkiri Province, Cambodia [J]. Oryx, 2011, 45: 135-148.

[7] STREICHER U. Morphological data of pygmy lorises (Nycticebus pygmaeus) [J]. Vietnamese Journal of Primatology, 2007(1), 67-74.

[8] 馮慶, 王應祥, 李崇云. 籠養(yǎng)間蜂猴的生長發(fā)育[J]. 動物學研究, 1996, 17: 443-450.

[9] RATAJSZCZAK R. Taxonomy, distribution and status of the lesser slow loris Nycticebus pygmaeus and their implications for captive management [J]. Folia Primatol, 1998, 69: 171-174.

[10] STREICHER U. Aspects of ecology and conservation of the pygmy loris Nycticebus pygmaeus in Vietnam [D]. München: Ludwig-Maximilians-Universit?t, 2004.

[11] DAO V T. Sur une nouvelle espèce de Nycticebus au Vietnam [J]. Zool Anz, 1960, 164: 240-243.

[12] GROVES C. Systematics of the genus Nycticebus [C]//Proc 3rd int Congr Primat. 1971: 44-53.

[13] 馮慶, 王應祥, 李崇云. 籠養(yǎng)條件下間蜂猴(Nycticebus intermedius)的母嬰關系[J]. 獸類學報, 1992, 12: 167-174.

[14] 馮慶, 王應祥, 李崇云. 籠養(yǎng)間蜂猴的繁殖[J]. 動物學研究, 1993,14: 21-26.

[15] 馮慶, 王應祥, 李崇云. 籠養(yǎng)間蜂猴研究進展[J]. 中國靈長類研究通訊, 1994, 3: 11-12.

[16] ZHANG Y P, CHEN Z P, SHI L M. Phylogeny of the slow lorises (Genus Nycticebus): an approach using mitochondrial DNA restriction enzyme analysis [J]. International Journal of Primatology, 1993,14: 167-175.

[17] 王文, 宿兵, 蘭宏等. 懶猴屬的核糖體DNA變異及其種間分化關系[J]. 動物學研究. 1996, 17: 89-93.

[18] 鄒淑荃, 白壽昌. 倭蜂猴的馴養(yǎng)簡報[J]. 野生動物, 1990(2): 42.

[19] 王政昆, 孫儒泳, 李慶芬. 倭蜂猴靜止代謝率和體溫調節(jié)的研究[J].動物學報, 1995, 41: 149-157.

[20] 肖彩虹, 王睿, 王政昆, 等. 昆明動物園籠養(yǎng)倭蜂猴的能量代謝[J].獸類學報, 2009, 29: 443-446.

[21] XIAO C H, WANG Z K, ZHU W L, et al. Energy metabolism and thermoregulation in pygmy lorises (Nycticebus pygmaeus) from Yunnan Daweishan Nature Reserve [J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30: 129-134.

[22] BRANDON-JONES D, EUDEY A A, GEISSMANN T, et al. Asian primate classification [J]. International Journal of Primatology, 2004, 25: 97-164.

[23] NISBETT R A, CIOCHON R L. Primates in Northern Viet Nam: a review of the ecology and conservation status of extant Species, with notes on pleistocene localities [J]. International Journal of Primatology, 1993, 14: 765-795.

[24] FOODEN J. Zoogeography of Vietnamese primates [J]. International Journal of Primatology, 1996, 17: 845-899.

[25] NADLER T, THANH V N, STREICHER U. Conservation status of Vietnamese primates [J]. Vietnamese Journal of Primatology, 2007(1), 7-26.

[26] DUCKWORTH J W. Field sightings of the pygmy loris, Nycticebus pygmaeus, in Laos [J]. Folia Primatol, 1994, 63: 99-101.

[27] STARR C, NEKARIS K A I, LEUNG L K P. A comparison of three survey methods for detecting the elusive pygmy slow loris Nycticebus pygmaeus in Eastern Cambodia [J]. Cambodian Journal of Natual History, 2012(2), 123-130.

[28] 馬世來, 王應祥. 中國現(xiàn)代靈長類的分布、現(xiàn)狀與保護[J]. 獸類學報, 1988, 8: 250-260.

[29] JI W Z, JIANG X L. Primatology in China [J]. International Journal of Primatology, 2004, 25: 1077-1092.

[30] 張榮祖, 陳立偉, 瞿文元, 等. 中國靈長類生物地理與自然保護：過去、現(xiàn)在與未來[M]. 北京: 中國林業(yè)出版社, 2002.

[31] 段艷芳, 謝朝暉, 胡建業(yè), 等. 蜂猴、倭蜂猴的現(xiàn)狀與保護策略[J].生物學通報, 2012, 47: 4-7.

[32] 余梁哥, 陳敏杰, 楊士劍, 等. 利用紅外相機調查屏邊縣大圍山倭蜂猴、蜂猴及同域獸類[J]. 四川動物, 2013, 32: 814-818.

[33] 余梁哥, 陳敏杰, 楊士劍, 等. 蜂猴屬(Nycticebus)猴類的研究和保護[J]. 云南師范大學學報:自然科學版, 2013, 33: 67-70.

[34] HUYNH D. Ecology, biology and conservation status of prosimian species in Vietnam [J]. Folia Primatol, 1998, 69: 101-108.

[35] 向左甫, 霍晟, 馬曉峰, 等. 黃連山自然保護區(qū)非人靈長類現(xiàn)狀和生存威脅因素[J]. 生態(tài)學雜志, 2004, 23: 168-171.

[36] FITCH-SNYDER H, THANH V N. A prelimitary survey of lorises (Nycticebus sp) in northern Vietnam [J]. Asian Primates, 2002, 8(1/2): 1-3.

[37] 馬福, 張建龍. 中國重點陸生野生動物資源調查[M]. 北京: 中國林業(yè)出版社, 2009.

[38] 李景熙, 洪樹耀. 蜂猴和倭蜂猴在人工飼養(yǎng)條件下食性的觀察[J].野生動物, 1994(6) : 28-29.

[39] STREICHER U. Diet and feeding behaviour of pygmy lorises (Nycticebus pygmaeus) in Vietnam [J]. Vietnamese Journal of Primatology, 2009, 1(3): 37-44.

[40] TAN C L, DRAKE J H. Evidence of tree gouging and exudate eating in pygmy slow lorises (Nycticebus pygmaeus)[J]. Folia Primatol, 2001, 72 (1): 37-39.

[41] JURKE M H, CZEKALA N M, FITCH-SNYDER H. Non-invasive detection and monitoring of estrus, pregnancy and the postpartum period in pygmy loris (Nycticebus pygmaeus) using fecal estrogen metabolites [J]. American journal of primatology, 1997, 41: 103-115.

[42] JURKE M H, CZEKALA N M, JURKE S, et al. Monitoring pregnancy in twinning pygmy loris (Nycticebus pygmaeus) using fecal estrogen metabolites [J]. American journal of primatology, 1998, 46: 173-183.

[43] FITCH-SNYDER H, JURKE M. Reproductive patterns in pygmy lorises (Nycticebus pygmaeus): behavioral and physiological correlates of gonadal activity [J]. Zoo Biology, 2003, 22(1): 15-32.

[44] 王政昆, 劉璐, 李慶芬, 等. 倭蜂猴的產(chǎn)熱及細胞呼吸特征[J]. 獸類學報, 2000, 20: 13-20.

[45] 云南省林業(yè)調查規(guī)劃院. 云南自然保護區(qū)[M]. 北京: 中國林業(yè)出版社, 1989: 11, 78-103.

[46] FISHER H S, SWAISGOOD R, FITCH-SNYDER H. Countermarking by male pygmy lorises (Nycticebus pygmaeus): do females use odor cues to select mates with high competitive ability? [J]. Behavioral Ecology and Sociobiology, 2003, 53: 123-130.

[47] FISHER H S, SWAISGOOD R R, FITCH-SNYDER H. Odor familiarity and female preferences for males in a threatened primate, the pygmy loris Nycticebus pygmaeus: applications for genetic management of small populations [J]. Naturwissenschaften, 2003, 90: 509-512.

[48] CHEN J H, DENG P, GROVES C P, et al. Molecular phylogeny of Nycticebus inferred from mitochondrial genes [J]. International Journal of Primatology, 2006, 27: 1187-1201.

[49] DENG P, CHEN J H, GROVES C P, et al. Mitochondrial control region and population genetic patterns of nycticebus bengalensis and N.pygmaeus [J]. Int Primatol, 2007, 28: 791-799.

[50] ROOS C, THANH V N, WALTER L , et al. Molecular systematics of Indochinese primates[J]. Vietnamese Journal of Primatology, 2007, 1(1): 41-53.

[51] NEKARIS K, BLACKHAM G, NIJMAN V. Conservation implications of low encounter rates of five nocturnal primate species (Nycticebus spp.) in Asia [J]. Biodiversity and Conservation, 2008,17: 733-747.

[52] 唐佳, 李德品, 徐懷亮, 等. 動物生境利用研究方法綜述[J]. 四川動物, 2013, 32: 633-639.

[53] 王萬民, 劉佳, 鄭彤, 等. 食物豐容對圈養(yǎng)蜂猴行為的影響[J]. 野生動物, 2010, 31: 175-177.

Advances on the ecological study of pygmy slow loris (Nycticebus pygmaeus)

CHEN Minjie①②, YU Liangge①, YANG Shijian①, BI Chaoxian①
①School of Life Sciences, Yunnan Normal University, Kunming 650500, China; ②Jieyang Vocational & Technical College, Jieyang 522000, Guangdong Province, China

The pygmy slow loris (Nycticebus pygmaeus) is a little studied primate endemic to Vietnam, Laos, eastern Cambodia and southern Yunnan province of China. The pygmy slow loris has been categorized as band Ⅰ in the first key protected wild animals in China and is one of the “extremely small population” in Yunnan province. Since the early 21st century, population of pygmy slow loris declines sharply. Urgent actions are required to promote them. We collect the ecological data of the most intensive field studies of pygmy slow loris, involve morphology, distribution, population surveys, food habits, breeding, sleeping sites selection and range, physiological ecology. On this basis, we summarize the ecological characteristics of pygmy slow loris, clarify its scientific significance and briefly discuss the current pygmy slow loris research hotspots and prospects.

pygmy slow loris, ecology, primate

(編輯：段艷芳)

10.3969/j.issn.0253-9608.2015.03.005

*國家自然科學基金項目(31060091)資助

?通信作者，E-mail: bioearth@sina.com