黃云 藍(lán)家樣 陳全求 韓光明 詹先進(jìn)

摘要：通過對國內(nèi)已發(fā)表棉花抗逆性研究論文的查閱，綜述了棉花在逆境條件對其生長發(fā)育的影響、棉花抗逆育種的研究進(jìn)展，指出了棉花在抗逆育種方面存在的一些問題，并對棉花抗逆育種的研究發(fā)展方向進(jìn)行了探討。

關(guān)鍵詞：棉花；抗逆性；研究進(jìn)展；種質(zhì)資源；分子標(biāo)記輔助育種

中圖分類號：S562.035. 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-3143（2015）01-0003-06

DOI：10.3969/j.issn.2095-3143.2015.01.001

0引言

棉花作為重要的經(jīng)濟作物和油料作物，在國民經(jīng)濟和國家安全中占有重要地位。棉花的耐旱性、耐鹽性均較糧食作物強，隨著糧棉爭地矛盾的日益突出，不適宜糧食作物種植的旱地、鹽堿地、沿海灘涂成了棉花種植的另一個選擇。據(jù)統(tǒng)計，目前中國鹽堿土地面積將近99130000 hm2，其中有近80%的鹽堿地沒能得到有效開發(fā)利用[1-2]。傳統(tǒng)棉花育種多關(guān)注產(chǎn)量、品質(zhì)特性和抗病蟲性，對于旱、鹽、濕等非生物逆境影響的研究較少。因此，發(fā)掘具有優(yōu)異抗逆性的棉花種質(zhì)材料，培育具有高產(chǎn)潛力、功能齊全、抗多種非生物因素逆境條件的棉花新品種，充分有效利用大面積的灘涂鹽堿地，是當(dāng)前棉花育種的重要內(nèi)容。借助于現(xiàn)代分子技術(shù)的發(fā)展，從分子水平上解析棉花抗逆反應(yīng)的機理，揭示棉花對非生物逆境條件脅迫的基因表達(dá)調(diào)控機制，以及利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)導(dǎo)入外源優(yōu)質(zhì)抗性基因而創(chuàng)制棉花新材料，將大大加快棉花抗逆新品種的培育與開發(fā)進(jìn)程。

1非生物逆境條件對棉花生長發(fā)育的影響

非生物逆境主要包括干旱、異常溫度、土壤鹽堿性和貧瘠度等不良環(huán)境條件。非生物逆境脅迫是影響棉花生長的主要因素之一，嚴(yán)重時會使棉花生長受到嚴(yán)重抑制，導(dǎo)致棉株死亡。在所有非生物脅迫中，干旱和土壤鹽堿性是導(dǎo)致作物損失的主要脅迫[3]。

1.1干旱對棉花生長發(fā)育的影響

干旱可導(dǎo)致植物細(xì)胞失水，正常細(xì)胞結(jié)構(gòu)組織遭到破壞，葉片氣孔關(guān)閉，影響植物的水分蒸發(fā)和CO2的吸收，進(jìn)而影響光合作用和物質(zhì)運輸。干旱主要影響棉株的株高和葉面積，棉花苗期、蕾期、花鈴期和吐絮成熟期的不同時期干旱對其生長的影響有所不同，蕾期干旱棉株影響較小，而花鈴期干旱會嚴(yán)重影響株高和葉面積，而且復(fù)水后很難恢復(fù)[4-5]。劉瑞顯，等[6]研究了干旱脅迫下氮素水平對棉花花鈴期光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，結(jié)果表明，相對于正常灌水的對照，干旱顯著降低了植株的凈光合作用速率，隨氮素水平的提高，葉綠素?zé)晒饷黠@升高。程林梅，等[7]進(jìn)行了干旱處理下棉花葉片水勢和水分測定，表明開花期植株對水分脅迫最為敏感，干旱時棉株授粉成功率低，嚴(yán)重影響成鈴數(shù)。

植物長期在干旱環(huán)境中生長，形成了各種有效的機制來應(yīng)對它，這些機制通常分為干旱逃脫、干旱回避和抗旱能力[8]。適當(dāng)干旱能幫助植株維持較高水勢，以增強細(xì)胞吸水能力和減少水分散失，通過調(diào)節(jié)原生質(zhì)的濃度來維持新陳代謝的最低水勢[9]。干旱條件下，具有較好抗旱性能的材料根部發(fā)育和生長較快，體內(nèi)抗逆性物質(zhì)積累較多，如脯氨酸會顯著積累。目前提高棉花抗旱性主要有兩個技術(shù)途徑，一個是通過改進(jìn)農(nóng)業(yè)技術(shù)[10-11]，另一個是利用傳統(tǒng)育種技術(shù)和基因工程導(dǎo)入優(yōu)良抗旱基因[12]。

1.2鹽堿對棉花生長發(fā)育的影響

鹽堿危害是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的主要問題之一。鹽堿脅迫主要導(dǎo)致植物滲透失水、離子毒害等。鹽離子提高根部土壤滲透勢，引起細(xì)胞脫水，致使細(xì)胞失去膨壓，影響細(xì)胞生理功能代謝。同時單一鹽離子濃度過多會抑制根部對其他無機離子的吸收，導(dǎo)致單鹽毒害[13]。

劉劍光[14]、葉武威[15]等通過含有NaCl的砂質(zhì)苗床對蘇研128和泗抗1號的發(fā)芽率進(jìn)行比較，表明鹽分濃度越高，棉籽的發(fā)芽勢和發(fā)芽率都越低，當(dāng)土壤鹽分濃度在0.2%～0.3%時出苗困難，在0.4%～0.5%時不能出土，超過0.65%時基本無法發(fā)芽，且不同濃度均無促進(jìn)作用。謝德意，等[16]研究棉花幼苗在不同濃度NaCl溶液中生長時，發(fā)現(xiàn)鹽濃度在0.1%～0.4%時棉苗生長不受影響，當(dāng)濃度超過0.5%時，各性狀均較對照出現(xiàn)顯著差異，當(dāng)濃度達(dá)到0.7%以上時達(dá)到極顯著差異。呂友軍[17]研究了鹽脅迫下陸地棉單株幼蕾形成量和葉綠素的變化，發(fā)現(xiàn)幼蕾形成量僅為正常生長條件的40%～60%，單株蕾脫落較對照有顯著增加，而陸地棉在鹽脅迫下第二日葉綠素明顯下降，光合作用大為降低。此外鹽脅迫還會提高棉株組織中的Na+含量、降低K+的含量，這樣一方面使得K+/Na+比降低，造成葉片細(xì)胞中葉綠體結(jié)構(gòu)破壞；另一方面提高組織中的ABA的含量，降低細(xì)胞分裂素含量，誘導(dǎo)衰老基因NAC基因的表達(dá)，促進(jìn)棉株早衰[18]。

植物在長期的自然環(huán)境中進(jìn)化出了一套適應(yīng)鹽脅迫的機制，主要通過滲透作用調(diào)節(jié)和無機鹽離子調(diào)節(jié)。一方面通過調(diào)控細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的含量和比例，來控制細(xì)胞滲透勢；另一方面調(diào)控?zé)o機離子的運輸，儲存在體內(nèi)的特殊部位或者開出體外。研究結(jié)果表明耐鹽性品種通常具有以下3個方面的抗鹽機制：1）植物根部不將Na+吸收進(jìn)入細(xì)胞，即使吸收也能通過膜載體蛋白泵出；2）植物根部存在Na+的儲存部位，能將其存儲在根部而不向地上部位運輸或者運輸具有選擇性；3）高等植物存在鹽腺，可將體內(nèi)鹽分通過葉片表面泌鹽結(jié)構(gòu)排除體外[19-21]。此外植物體內(nèi)合成的甜菜堿，也是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，甜菜堿具有穩(wěn)定細(xì)胞內(nèi)生物大分子的結(jié)構(gòu)和功能，影響細(xì)胞內(nèi)Na+的流動和分布[22-23]。

2 棉花抗逆育種研究進(jìn)展

隨著中國近年來農(nóng)業(yè)可利用水資源的減少、土地鹽堿化的擴大，以及耕作技術(shù)的提高，對棉花抗旱耐鹽的能力要求越來越高。育種目標(biāo)不再僅關(guān)注改善產(chǎn)量、品質(zhì)和抗蟲抗病等性狀，而是對優(yōu)質(zhì)抗逆棉花品種資源進(jìn)行發(fā)掘，分離鑒定抗/耐不同非生物因素的數(shù)量性狀基因座（QTL），克隆并轉(zhuǎn)導(dǎo)利用不同物種的優(yōu)質(zhì)抗性基因，開展棉花在多種不同非生物因素逆境下作用機制的研究。目前中國已培育和創(chuàng)制了大量抗逆棉花新材料，為棉花的抗性育種開展提供了基礎(chǔ)[24]。

中國早在“七五”期間就對棉花種質(zhì)資源進(jìn)行了統(tǒng)一的抗旱耐鹽性鑒定篩選，“八五”期間進(jìn)一步完善了其方法與標(biāo)準(zhǔn)，并進(jìn)一步對棉花抗逆種質(zhì)資源進(jìn)行了篩選[25]。最初從國外引入的新棉花材料中經(jīng)系統(tǒng)選育，獲得了中棉所7號等較抗旱材料，具有一定的生產(chǎn)推廣面積?！鞍宋濉焙笥N方法逐步進(jìn)入利用已有品種和中高代材料，獲得了一批抗旱、抗鹽堿較好，且具有優(yōu)良性狀的新品種，如晉棉11號、中棉所25等抗旱性新品種和中棉23等抗鹽性較好的新品種。

植物的抗逆性狀通常不是由單一基因控制，而是由一系列相關(guān)基因直接或間接控制的性狀，形成的一個復(fù)雜調(diào)控網(wǎng)。棉花的抗逆性響應(yīng)機制大致分為四個階段：一是感知階段，接受逆境脅迫信號；二是傳遞階段，將逆境信號傳導(dǎo)到下游引發(fā)分子反應(yīng)；三是反應(yīng)階段，接受信號后啟動抗性調(diào)控機制；四是表達(dá)階段，相關(guān)逆境抗性基因表達(dá)。目前對棉花抗逆性基因的研究主要集中在參與滲透調(diào)節(jié)的基因、功能蛋白類和轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子等方面的研究[26]。目前已研究并克隆的棉花非生物逆境抗性基因主要有兩類：一類屬在抗逆反應(yīng)中起保護作用的功能性抗性基因，多為受到逆境脅迫后表達(dá)增強植物在逆境環(huán)境中的適應(yīng)能力的基因，如GhNHX1[27]、GhHb1[28]、BADH[29]、P5CR[30]、LEA[31]等；另一類通常為調(diào)控相關(guān)逆境基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子和信號感應(yīng)轉(zhuǎn)導(dǎo)脅迫的蛋白酶類，如GhNAC1[32]、Trihelix[33-34]、GhDBP1[35]、GhDBP2[36]、MYC/MYB[37]等。

Dannuta，等[38]報道K+在水分虧時可以促進(jìn)脯氨酸的合成，同時還可調(diào)節(jié)甜菜堿（BADH）的活性。棉花在干旱條件下細(xì)胞液泡膜上Na+/H+逆轉(zhuǎn)運蛋白NHX1過量表達(dá)，讓Na+轉(zhuǎn)運入液泡中降低胞質(zhì)中的Na+濃度，并且還能將K+隔化到液泡中提高K+的濃度，共同降低細(xì)胞受到的滲透脅迫[39-40]。晚期胚胎發(fā)生蛋白（Late Embryogenesis Abundant Protein，LEA）也具有干旱脅迫調(diào)節(jié)作用，當(dāng)植物受到干旱脅迫時LEA大量表達(dá)，由于多數(shù)LEA蛋白都具有高親水性，能在干旱時將水分很好的保存在細(xì)胞中，并且LEA蛋白還可以作為一種滲透調(diào)節(jié)蛋白，維持細(xì)胞滲透勢[31.41-42]。

基于已獲得外源或內(nèi)源的高效抗逆相關(guān)基因，利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)可獲得具有抗旱、耐鹽堿的棉花新材料（表1）。劉冠澤[43]將水稻的NAC轉(zhuǎn)錄因子SNAC1、SNAC2經(jīng)根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)入陸地棉品系YZ-1中，分別獲得兩個棉花抗逆轉(zhuǎn)基因S1、S2家系，S1家系在高鹽脅迫（250 mmol/L NaCl）處理下，生長狀況明顯好于野生型，而S2家系在低溫處理后的恢復(fù)能力明顯強于野生型。楊云堯[44]通過花粉管通道將新牧一號苜蓿中的Na+/H+逆轉(zhuǎn)運蛋白基因MvNHX1和參與脯氨酸合成的相關(guān)基因MvP5CS轉(zhuǎn)導(dǎo)入棉花中得到T4代株系，表明兩種材料的抗旱性都較對照明顯提高，但Na+/H+逆轉(zhuǎn)運蛋白能更快的響應(yīng)干旱脅迫，而轉(zhuǎn)MvP5CS的株系只有在發(fā)生滲透脅迫后才發(fā)揮保護作用。在轉(zhuǎn)基因棉花中過量表達(dá)的TaMnSOD基因，能夠顯著提高脯氨酸和可溶性糖的含量，生物量比對照高出33%，而且轉(zhuǎn)基因棉株的根長、側(cè)根數(shù)和根冠比更顯著高于對照組[45]。LOS5是ABA合成關(guān)鍵基因之一，將其轉(zhuǎn)導(dǎo)入棉花后發(fā)現(xiàn)，相比對照中棉35，轉(zhuǎn)基因棉株的ABA含量提高了25%，脯氨酸含量提高了20%，與抗旱相關(guān)的其他基因（如P5CS、RD22）的表達(dá)量也顯著提高，干旱條件下轉(zhuǎn)基因棉株的鮮重比非轉(zhuǎn)基因材料高出近13%[46]。

雖然目前已有上百個與抗旱、耐鹽堿的基因被鑒定、克隆和被用于基因工程，但相對于抗蟲基因棉花的廣泛種植，棉花抗逆基因工程仍處于試驗性階段，距離實際生產(chǎn)應(yīng)用尚有相當(dāng)距離。

3 問題與展望

3.1 存在的問題

棉花傳統(tǒng)育種技術(shù)著重于高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗蟲抗病等，隨著自然環(huán)境的惡化、耕地資源的減少、水資源的匱乏等因素的影響越來越大，近年來棉花抗逆性育種越來越受到重視[57]。但相對于抗蟲抗病育種的研究，抗逆性育種仍然有以下不足。

一是對植物抗逆性機制的研究較淺，缺乏系統(tǒng)性。多數(shù)研究僅圍繞單一性因子對非生物因素的抗性，沒有系統(tǒng)研究基因間的相互作用機制和基因在生物體內(nèi)的代謝調(diào)控機制。而培育抗多種非生物因素的廣譜抗逆性棉花品種是目前傳統(tǒng)育種技術(shù)的一大難題[58]。

二是對已有棉花抗逆性品種缺乏系統(tǒng)性鑒定篩選，對棉花抗逆性狀標(biāo)準(zhǔn)的系統(tǒng)性研究較少，導(dǎo)致長期以來部分具有優(yōu)異抗逆基因的種質(zhì)材料在傳統(tǒng)育種過程中丟失。

三是缺乏與抗逆性基因相關(guān)的有效分子標(biāo)記，限制了對棉花抗逆基因的研究和克隆應(yīng)用。基因組學(xué)在植物抗逆性研究中還處于起步階段，植物的抗逆性往往由一系列相關(guān)基因直接或間接作用。利用基因組學(xué)、分子生物學(xué)以及生物信息學(xué)等開發(fā)大量高效的分子標(biāo)記，構(gòu)建高密度棉花遺傳圖譜，通過精細(xì)定位并克隆優(yōu)質(zhì)抗逆性主效QTL，能加快分子標(biāo)記輔助育種在棉花抗逆育種中的應(yīng)用[59]。

四是外源抗逆性基因能否在受體棉花材料中穩(wěn)定表達(dá)，以及能否在后代中穩(wěn)定遺傳的研究較少。目前雖然已獲得了一批轉(zhuǎn)導(dǎo)入外源優(yōu)質(zhì)抗逆性基因的棉花材料，但外源基因在后代中出現(xiàn)基因丟失、沉默等現(xiàn)象，使得抗逆性轉(zhuǎn)基因棉花在實際育種工作中困難重重[60]。

3.2 抗逆育種展望

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中非生物逆境脅迫是影響作物生長發(fā)育和產(chǎn)量的最主要因素之一，隨著中國棉花種植區(qū)域向干旱地、鹽堿地、沿海灘涂地的轉(zhuǎn)移，面臨的非生物因素影響將會越來越嚴(yán)峻。因此加快棉花抗逆種植資源的篩選鑒定、開發(fā)可高效利用的分子標(biāo)記、利用現(xiàn)代生物技術(shù)等基因工程，培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗和廣適性的棉花新材料，對于棉花育種和農(nóng)業(yè)發(fā)展具有重要意義。

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收稿日期：2014-11-03

基金項目：轉(zhuǎn)基因生物新品種培育科技重大專項（2011ZX08005-001-006）；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)領(lǐng)域863計劃（2011AA10102）。

作者簡介：黃云（1981-），女，湖北鄂州人，從事棉花育種研究工作。E-mail：huangyun0520@126.com.

通訊作者：詹先進(jìn)，E-mail： zhanxianj@126.com