楊 瑩，馮建孟

（大理大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，云南大理 671003）

墨脫地區(qū)位于西藏自治州的東南部，雅魯藏布江下游，喜馬拉雅南坡。植物種類豐富，是植物物種群匯集和遷徙之地，植被垂直帶完整而明顯。龐大的地理成分和豐富的植物種類使該地區(qū)的植物具有較高的物種多樣性，區(qū)系成分異常復(fù)雜〔1〕。墨脫地區(qū)植物區(qū)系由廣布類型（T1）、熱帶區(qū)系成分（T2-T7）、溫帶區(qū)系成分（T8-T14）和中國特有成分（T15）4部分組成〔2〕。墨脫地區(qū)特殊的生物地理位置和巨大的海拔高差導(dǎo)致了該地區(qū)分布著豐富多樣的植被和區(qū)系成分類型。因此，墨脫地區(qū)可能是研究植物區(qū)系組成及其多樣性的理想?yún)^(qū)域，相關(guān)研究具有一定的意義。在過去的研究中，吳征鎰〔3〕、李恒和武素功〔4〕分別歸結(jié)出研究區(qū)域?yàn)檎麄€(gè)西藏植物區(qū)系成分最集中的地區(qū)，這為藏東南墨脫地區(qū)熱帶植物區(qū)系的多樣性奠定了一定的基礎(chǔ)，但綜觀過去的相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)關(guān)于墨脫地區(qū)熱帶植物區(qū)系組成的研究還是比較少見的。因此本研究擬利用墨脫地區(qū)種子植物的分布資料，探討藏東南墨脫地區(qū)熱帶植物區(qū)系的多樣性及其組成，并對相關(guān)問題進(jìn)行探討，為進(jìn)一步研究墨脫地區(qū)植物的起源、過渡和分布提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

本研究區(qū)域是位于西藏東南部的墨脫縣。地理位置在北緯27°34ˊ～29°56ˊ，東經(jīng)93°46ˊ～96°05ˊ〔5〕。從地質(zhì)歷史上看，該區(qū)的南迦巴瓦峰處于印度板塊與歐亞板塊碰撞的縫合線的東端，碰撞之后使其上升幅度增大，由此對植被垂直帶的形成和植物區(qū)系分化產(chǎn)生了深刻的影響〔6〕。墨脫縣擁有著西藏最大的林區(qū)和原始林區(qū)，林地面積25 429.1 km2，森林覆蓋率達(dá)80.10%〔7〕。復(fù)雜的自然條件使該區(qū)域的植被類型顯得特別豐富。因此，該區(qū)域植被區(qū)系的研究具有十分重要的意義。

2 數(shù)據(jù)來源

墨脫地區(qū)和云南周邊地區(qū)的植物分布及區(qū)系信息主要來自于文獻(xiàn)〔8-34〕。

3 研究方法

通過已建立的墨脫地區(qū)種子植物數(shù)據(jù)庫，我們可以獲得研究區(qū)域內(nèi)植物的科、屬組成，并按照該地區(qū)物種的多少，獲得墨脫地區(qū)植物科屬組成較為重要（前10位）的物種的科、屬及其比重，據(jù)此可以分析研究區(qū)域內(nèi)植物類群的重要組成部分。

根據(jù)數(shù)據(jù)庫分別提取各物種的科、屬、種的拉丁名，參照吳征鎰等〔2〕編寫的世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)以及吳征鎰〔35〕關(guān)于中國種子屬的分布區(qū)類型，進(jìn)行區(qū)系類型標(biāo)識，據(jù)此分別獲得了墨脫地區(qū)植物科區(qū)系和屬區(qū)系成分的信息；利用屬數(shù)和科數(shù)的比值以及種數(shù)和屬數(shù)的比值，分別計(jì)算出科和屬的區(qū)系分化強(qiáng)度。本研究中的15個(gè)植物區(qū)系類型分別為世界分布（T1）、泛熱帶（T2）、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷（T3）、舊世界熱帶（T4）、熱帶亞洲至熱帶大洋洲（T5）、熱帶亞洲和熱帶非洲（T6）、熱帶亞洲（T7）、北溫帶（T8）、東亞和北美洲間斷（T9）、舊世界溫帶（T10）、溫帶亞洲（T11）、地中海、西亞至中亞（T12）、中亞（T13）、東亞（T14）和中國特有分布（T15）〔2〕。其中，T2-T7為熱帶區(qū)系成分，T8-T14為溫帶區(qū)系成分，而T2-T15統(tǒng)稱為非世界分布類型。在此基礎(chǔ)上，利用已得到的植物區(qū)系成分信息對研究區(qū)域內(nèi)植物進(jìn)行科水平上和屬水平上的比重分析，據(jù)此得到的優(yōu)勢科和優(yōu)勢屬可以分析該區(qū)域的植物類群組成。據(jù)此來對墨脫地區(qū)區(qū)系的多樣性及其區(qū)系組成進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。上述分析和制圖主要通過MS Excel來實(shí)現(xiàn)。

4 結(jié)果

4.1 墨脫地區(qū)植物物種組成 研究結(jié)果表明，藏東南墨脫地區(qū)共擁有種子植物1 049種，分屬于512屬，128科。從區(qū)系分化強(qiáng)度上來看，科的區(qū)系分化強(qiáng)度為4.00，屬的區(qū)系分化強(qiáng)度為2.05。從表1可以看出，在科的水平上，藏東南墨脫地區(qū)種子植物類群的優(yōu)勢科主要包括杜鵑花科等10個(gè)科，其中茜草科和蝶形花科所含物種數(shù)分別占西藏地區(qū)對應(yīng)科總物種數(shù)的49.3%和48.9%，所占比重較大。優(yōu)勢科共擁有397個(gè)種，占墨脫地區(qū)種子植物總物種數(shù)的37.8%左右。優(yōu)勢屬主要包括杜鵑花屬等10個(gè)屬，其中榕屬和山礬屬所占西藏地區(qū)對應(yīng)屬總物種數(shù)的比重較高，分別為81.3%和84.6%，其次樹蘿卜屬和冬青屬的所占比重也較高，分別為56.3%和62.5%。

4.2 墨脫地區(qū)植物區(qū)系組成 從表2可以看出，在科水平上，研究區(qū)域內(nèi)種子植物區(qū)系組成中，熱帶區(qū)系成分所占比重較高，為76%，溫帶區(qū)系成分的比重則為24%。而在區(qū)系分布成分的具體組成上，泛熱帶分布成分（T2）所占的比重最大，為56.0%，有51個(gè)科；北溫帶分布（T8）所占的比重為19.8%，擁有18個(gè)科，僅次于泛熱帶成分；另外，東亞及熱帶南美間斷分布（T3）所占的比重為11.0%，位居第三。這可能意味著，墨脫地區(qū)種子植物在區(qū)系起源上與世界上大部分熱帶地區(qū)的植物區(qū)系有著密切的聯(lián)系。

表1 墨脫地區(qū)植物重要科和重要屬的組成

表2 墨脫地區(qū)種子植物科和屬的區(qū)系組成

與科水平相比，在屬水平上，熱帶區(qū)系成分和溫帶區(qū)系成分所占比重相對更為接近，分別為58%左右和42%左右。從具體分布成分的組成來看，泛熱帶分布成分（T2）的所占比重最大，為20.2%，共有95個(gè)屬。位居第二的為熱帶亞洲分布成分（T7），所占比重為17.4%，共有82個(gè)屬。其他所占比重較大的區(qū)系成分類型為北溫帶分布成分（T8）和東亞分布成分（T14）的比重分別為16.6%和14.0%，位居第三和第四。而其余所占比重較小的區(qū)系分布類型為溫帶亞洲分布成分（T11）的所占比重為0.6%，中亞分布成分（T13）所占比重同為0.6%，中國特有分布成分（E）所占比重為0.2%。

4.3 與鄰近地區(qū)優(yōu)勢科、屬的比較 從表3可以看出，在優(yōu)勢科的比較中，滇西北貢山地區(qū)有7個(gè)科與墨脫地區(qū)相同，即杜鵑花科、菊科、薔薇科、蘭科、茜草科、唇形科和蝶形花科。滇西南地區(qū)也有7個(gè)科與墨脫地區(qū)相同，即菊科、薔薇科、蘭科、茜草科、禾本科、唇形科和蝶形花科。滇東南地區(qū)與墨脫地區(qū)同樣有7個(gè)科相同，即菊科、薔薇科、蘭科、茜草科、樟科、唇形科和蝶形花科。滇南地區(qū)有6個(gè)科與墨脫地區(qū)相同，即菊科、蘭科、茜草科、樟科、唇形科和蝶形花科。以上4個(gè)地區(qū)種子植物的優(yōu)勢科均與研究區(qū)域有較高的相似度。從表4可以看出，在屬水平上的優(yōu)勢屬比較中，滇西北貢山地區(qū)有4個(gè)屬與墨脫地區(qū)相同，即杜鵑花屬、龍膽屬、虎耳草屬和報(bào)春花屬。滇西南地區(qū)只有榕屬與墨脫地區(qū)相同。滇東南地區(qū)有榕屬和山礬屬與墨脫地區(qū)相同。滇南地區(qū)也只有榕屬與墨脫地區(qū)相同。這說明了滇西北貢山地區(qū)與研究區(qū)域內(nèi)的植物在屬水平上的組成有著一定的聯(lián)系。滇西南地區(qū)和滇南地區(qū)僅有榕屬與墨脫地區(qū)相同，而滇東南地區(qū)也只有榕屬和山礬屬與墨脫地區(qū)相同。以上4個(gè)地區(qū)與墨脫地區(qū)都有相同的屬，但與科水平相比，優(yōu)勢屬的相似度相對較低。

表3 墨脫地區(qū)與滇西北貢山地區(qū)、滇西南地區(qū)、滇東南地區(qū)、滇南地區(qū)優(yōu)勢科的比較

表4 墨脫地區(qū)與滇西北貢山地區(qū)、滇西南地區(qū)、滇東南地區(qū)、滇南地區(qū)優(yōu)勢屬的比較

5 討論

本研究以大尺度的植物分布信息為基礎(chǔ)，根據(jù)《西藏植物志》（1～5卷〔8-12〕）以及其他地方性植物志和自然保護(hù)區(qū)考察報(bào)告中的植物名錄〔29-34〕，分別在科和屬的水平上探討了墨脫地區(qū)種子植物的類群組成、區(qū)系成分及其生物地理意義。這對于更好地理解墨脫地區(qū)種子植物的起源、遷移歷史和分布有著重要的意義。

研究結(jié)果表明，藏東南墨脫地區(qū)共擁有128個(gè)科，在西藏地區(qū)種子植物總科數(shù)中占了74%左右的比重。其次，在屬的水平上，藏東南墨脫地區(qū)共擁有種子植物512個(gè)屬，占到了西藏地區(qū)種子植物總屬數(shù)的45%左右。而在種的水平上，藏東南墨脫地區(qū)共擁有種子植物1 049種，占到了西藏地區(qū)種子植物總物種數(shù)的18%。然而，僅占西藏地區(qū)的2.6%左右國土面積的藏東南墨脫地區(qū)卻擁有著如此多樣性的植物種類，這可能意味著藏東南墨脫地區(qū)可能是西藏地區(qū)植物類群較為富集的地區(qū)之一，尤其是在科和屬的水平上。除此之外，藏東南墨脫地區(qū)種子植物類群的優(yōu)勢科中除菊科和蝶形花科以外，其他優(yōu)勢科所含物種數(shù)均占西藏地區(qū)相應(yīng)科的10%以上。而且，茜草科和蝶形花科所占比重更大，所含物種數(shù)分別占西藏地區(qū)對應(yīng)科總物種數(shù)的49.3%和48.9%。在屬的水平上，藏東南墨脫地區(qū)種子植物類群的優(yōu)勢屬除了龍膽草屬以外，其他優(yōu)勢屬所含物種數(shù)均占西藏地區(qū)相應(yīng)屬的10%以上，其中榕屬和山礬屬所占西藏地區(qū)對應(yīng)屬總物種數(shù)的比重較高，分別為81.3%和84.6%。這也可能意味著墨脫地區(qū)可能是上述優(yōu)勢科、屬在西藏地區(qū)內(nèi)的重要分布中心之一。

科的水平上，藏東南墨脫地區(qū)種子植物的熱帶區(qū)系成分所占比重較高，達(dá)到了76%左右，由此可以說明該地區(qū)有明顯的熱帶區(qū)域性質(zhì)；而在屬的水平上溫帶區(qū)系成分所占比重為58%左右，表現(xiàn)出了明顯的溫帶區(qū)域性質(zhì)。兩者所表現(xiàn)的區(qū)系性質(zhì)差別較大，這可能與科、屬所代表的不同地質(zhì)歷史和青藏高原的抬升歷史有關(guān)?？茀^(qū)系一般被認(rèn)為代表著相對久遠(yuǎn)的地質(zhì)歷史，而屬區(qū)系則被認(rèn)為指示相對較近的地質(zhì)歷史〔7〕。在新生代時(shí)期，西藏的地質(zhì)和地貌發(fā)生了劇烈的變化，由海洋到陸地，再演變?yōu)楦咴透呱健?〕。與此相關(guān)，大量熱帶區(qū)系類群為適應(yīng)環(huán)境的變遷，出現(xiàn)了明顯的分化或進(jìn)化，造成了墨脫地區(qū)植物區(qū)系的特有現(xiàn)象〔4〕。到中新世晚期由于大陸迅速隆起，導(dǎo)致了西藏地區(qū)氣候逐步向寒冷發(fā)展，同時(shí)植物區(qū)系也發(fā)生著相應(yīng)的分化。青藏高原的植被與氣候在不同時(shí)段也是有差別的；始新世時(shí)以中亞熱帶的植物占優(yōu)勢，溫帶植物較少；晚始新世時(shí)以常綠和喜暖的植物仍占優(yōu)勢，其次是溫帶落葉植物；漸新世時(shí)以溫帶植物占優(yōu)勢，并形成了亞熱帶山地或暖溫帶氣候〔36〕，形成了以溫帶分布類型比例最高的區(qū)系特征。因此，研究區(qū)域內(nèi)熱帶區(qū)系成分比重的逐漸減少和溫帶區(qū)系成分比重的升高與青藏高原的隆升有著密切的關(guān)系，并使區(qū)系成分得到極大的分化。

在屬的水平上，熱帶區(qū)系成分和溫帶區(qū)系成分的比重較為接近，分別為58%和42%，這可能意味著研究區(qū)域內(nèi)的植物區(qū)系性質(zhì)具有一定的過渡性。研究區(qū)域內(nèi)海拔高差巨大，由于地形復(fù)雜，由雅魯藏布江河谷到南迦巴瓦峰峰頂，呈現(xiàn)出由“熱帶”至“寒帶”的各種森林植被，垂直氣候明顯〔37〕。這可能意味著墨脫地區(qū)種子植物的熱帶區(qū)系成分和溫帶區(qū)系成分的聚集和交叉，即熱帶植物類群從低海拔向中、高海拔地區(qū)遷移和擴(kuò)散，而中、高海拔地區(qū)的溫帶植物類群則從中、高海拔區(qū)域向低海拔區(qū)域遷移和擴(kuò)散，故造成了墨脫地區(qū)種子植物熱帶區(qū)系成分和溫帶區(qū)系成分的交匯或過渡。

研究結(jié)果表明，在科的水平上，滇西北貢山地區(qū)、滇西南地區(qū)和滇東南地區(qū)都有7個(gè)重要科與墨脫地區(qū)相同，相似度較高，這可能意味著這3個(gè)地區(qū)的植物區(qū)系和墨脫地區(qū)的植物類群在區(qū)系起源上存在著密切的聯(lián)系。而在屬的水平上，滇西北貢山地區(qū)與墨脫地區(qū)擁有較高的相似度，這可能意味著滇西北貢山地區(qū)相比云南其他地區(qū)與墨脫地區(qū)有著更為接近的區(qū)系地理起源。滇西北貢山地區(qū)地處滇西北怒江大峽谷北段，并且與藏東南地區(qū)的察隅縣相鄰，屬青藏高原向云貴高原的過渡地帶，相比其他云南地區(qū)在地理位置上與墨脫地區(qū)更為相近。在地質(zhì)歷史上，滇西北貢山板塊和墨脫地區(qū)均屬于岡瓦納大陸的一部分，位于古南大陸成分和古北大陸成分的交匯地帶內(nèi)，物種分化極為強(qiáng)烈，由于撣邦-馬來亞板塊的北移右旋運(yùn)動(dòng)使原有的古南大陸熱帶植物區(qū)系蛻變?yōu)楝F(xiàn)代的東亞溫帶植物區(qū)系，導(dǎo)致該地區(qū)種子植物區(qū)系不僅受到熱帶區(qū)系成分的影響，同時(shí)又受到來自中高緯度地區(qū)的北溫帶區(qū)系成分和東亞分布成分的影響〔38-39〕；在地質(zhì)歷史過程中，滇西北貢山地區(qū)與墨脫地區(qū)均受到歐亞板塊和印度板塊發(fā)生位移而碰撞引起的青藏高原隆升過程的影響，形成了該地區(qū)獨(dú)特的生物多樣性，這意味著滇西北貢山地區(qū)和墨脫地區(qū)可能具有一定的區(qū)系親緣關(guān)系〔40〕；因此，兩者的植物區(qū)系都具有相似的起源、過渡和分化過程，兩者區(qū)系之間的聯(lián)系十分密切。

6 結(jié)論

本研究利用大尺度的植物分布數(shù)據(jù)，分析了藏東南墨脫地區(qū)植物區(qū)系的多樣性及其區(qū)系組成。主要結(jié)論如下：①研究區(qū)域可能是西藏地區(qū)植物多樣性的熱點(diǎn)地區(qū)之一。②在科、屬水平上具有不同的區(qū)系組成，熱帶和溫帶區(qū)系組成差別較大。這可能與科、屬水平所代表的不同地質(zhì)歷史以及青藏高原的隆升有關(guān)。③相比滇西南地區(qū)、滇東南地區(qū)、滇南地區(qū)，滇西北地區(qū)與藏東南墨脫地區(qū)的區(qū)系聯(lián)系更為密切。

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