魏忠平

(遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院,遼寧沈陽(yáng)110032)

美國(guó)白蠟天然分布的影響因素及其生物學(xué)特性

魏忠平

(遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院,遼寧沈陽(yáng)110032)

美國(guó)白蠟是一種優(yōu)良的用材、生態(tài)和景觀樹種。文章從美國(guó)白蠟的分布區(qū)和氣候、土壤和水分、地形及伴生樹種等幾方面進(jìn)行綜述,同時(shí)還對(duì)美國(guó)白蠟的繁育、幼苗及單株生長(zhǎng)、耐陰性和病蟲害等生物學(xué)特性進(jìn)行了分析,以期能夠?yàn)槲覈?guó)科學(xué)引種和合理應(yīng)用美國(guó)白蠟提供相關(guān)依據(jù)。

美國(guó)白蠟;天然分布;影響因素;生物學(xué)特性

美國(guó)白蠟(Fraxinus americana),為木犀科白蠟屬樹種,落葉喬木。在其天然分布區(qū)是最普遍、最常用的樹種,但在森林中并不是優(yōu)勢(shì)種。它在肥沃、濕潤(rùn)、排水良好的土壤中生長(zhǎng)良好,可以生長(zhǎng)到中等樹型。美國(guó)白蠟材質(zhì)堅(jiān)韌,并具有較高的電阻,因此特別適用于制作門把手、船槳和棒球棍[1];美國(guó)白蠟翅果是林鴛鴦、紫朱雀、松雀、灰狐、松鼠等許多動(dòng)物的食物之一。美國(guó)白蠟的葉片具有驅(qū)蛇作用,將葉片放入衣袋或靴子中,可以預(yù)防響尾蛇的侵害。美國(guó)白蠟的葉形有9角形葉、窄形葉、鈍形葉、卷曲葉等表型變異,并在自然分布區(qū)中隨機(jī)分布[2]。通過(guò)無(wú)性繁殖繁育紫葉白蠟,作為優(yōu)良的觀賞樹種,現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于綠化運(yùn)動(dòng)場(chǎng)、街區(qū)、道路和露天礦。我國(guó)引種美國(guó)白蠟主要用于生態(tài)建設(shè)和景觀綠化,并開展了苗木繁育、幼苗抗性和造林試驗(yàn)等方面研究[3-5]。通過(guò)對(duì)美國(guó)白蠟天然分布的影響因素和生物學(xué)特性進(jìn)行綜述,能夠?yàn)槲覈?guó)美國(guó)白蠟的科學(xué)引種和合理應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 天然分布的影響因素

1.1 分布區(qū)及氣候

美國(guó)白蠟的天然分布從布雷頓角島開始,東至佛羅里達(dá)州,南至明尼蘇達(dá)州,西至德克薩斯州。美國(guó)白蠟是多倍體樹種,二倍體遍及整個(gè)分布區(qū),四倍體大部分分布在35°N以南,六倍體分布在35°～40°N。在其天然分布區(qū)域內(nèi),氣候變化很大,無(wú)霜期90～270 d,1月平均氣溫-14～12℃,最低溫-34～-5℃;7月平均溫度18～27℃,年均降水量760～1 520 mm,降雪量0～2 500 mm。

1.2 土壤和水分

美國(guó)白蠟對(duì)土壤肥力和土壤水分有一定要求,在沖積土、淋溶土、灰壤、淡色始成土上美國(guó)白蠟都能生長(zhǎng)[6]。大部分的美國(guó)白蠟生長(zhǎng)在含氮和含鈣較高的土壤上,p H值一般為5.0～7.5。土壤水分是影響美國(guó)白蠟地域分布的一個(gè)重要因子,濕度適中,排水良好的土壤適于美國(guó)白蠟生長(zhǎng)。在冰積土、沉積土、壤土等土壤上根系可以生長(zhǎng)到40 cm長(zhǎng),美國(guó)白蠟在短時(shí)間的水淹條件下能夠存活,但在沼澤地中卻極少存活。

1.3 地形

美國(guó)白蠟在各種地形中都能生長(zhǎng)。從東南部海平面附近的沿岸平原到海拔600 m的阿迪朗達(dá)克山脈和海拔1 050 m的坎伯蘭山脈都有分布。在東北山岳地區(qū),它生長(zhǎng)在中生性的低、中等山坡上。在櫟樹和松樹生長(zhǎng)的干燥山脊及云杉和冷杉生長(zhǎng)的山峰上不能生長(zhǎng);在河流沿岸平原美國(guó)白蠟的分布通常限于主要的河流洪泛平原和輕微隆起的山脊,在坡面上較常見(jiàn),高地較少見(jiàn),在谷地則極少見(jiàn)。

1.4 伴生樹種

美國(guó)白蠟主要的伴生樹種包括東部白松(Pinus strobus)、歐洲櫟(Quereus robur)、白櫟(Q.fabri)、糖槭(Acer saccharum)、紅花槭(A.rubrum)、紅樺(Betula albo-sinensis)、北美水青岡木(Fagus grandifolia)、黑櫻桃(Prunus serotina)、美洲椴(Tilia americana)、加拿大鐵杉(Tsuga canadensis)、美國(guó)榆(Ulmus americana)、黃楊(Buxus sini-ca)等。在下層灌木中常與唐棣(Amelanchier sinica)、美洲鵝耳櫪(Carpinus caroliniana)、東方鐵木(Ostrya virginiana)等伴生。

2 生物學(xué)特性

2.1 繁殖

美國(guó)白蠟雌雄異株,4月末或5月初開花,基本與展葉時(shí)間相同,每3 a出現(xiàn)一次結(jié)實(shí)大年。雄花膨大2～3周后散粉,通常需要散發(fā)3～4 d。花粉由風(fēng)傳播,最大傳播距離可以達(dá)到100 m。雌花在膨大幾天后就完全開放,授粉可以持續(xù)1周,但一旦柱頭變色,說(shuō)明授粉敏感期已過(guò)。在樹冠的各個(gè)部分都可以產(chǎn)生種子,大約99%的翅果包含1粒種子, 1%的翅果包含2粒種子。健壯的樹木在胸徑達(dá)到8～10 cm時(shí)開始開花,胸徑達(dá)到20～25 cm時(shí)才大量開花。種子借助風(fēng)傳播的最大距離可以達(dá)到142 m。種子具有明顯的休眠期,散落下的種子胚形態(tài)在9—12月發(fā)育完成,胚乳和植物胚生理狀態(tài)抑制萌發(fā)。種子必須在濕潤(rùn)的條件下層積2～3個(gè)月,才能發(fā)芽,實(shí)驗(yàn)室測(cè)定平均發(fā)芽率為54%。美國(guó)白蠟的最早結(jié)實(shí)年齡是20 a。美國(guó)白蠟幼苗和幼樹的根樁易于萌條,能夠長(zhǎng)出1～2個(gè)主干,可以用常規(guī)的嫁接和壓枝進(jìn)行繁殖。美國(guó)白蠟的二倍體、四倍體和六倍體都能成功的嫁接到二倍體砧木上。

2.2 幼苗及單株生長(zhǎng)

如果土壤、腐殖質(zhì)或落葉層濕潤(rùn),種子可以在春季自然萌發(fā)。在試驗(yàn)條件下,45%的全光照最有利于幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育。光周期現(xiàn)象與地理位置有關(guān),北卡羅來(lái)納州幼苗對(duì)14.5 h晝長(zhǎng)沒(méi)有生長(zhǎng)響應(yīng)。馬薩諸塞州的試驗(yàn)表明,在第1次出現(xiàn)霜凍之前北部的幼苗已停止生長(zhǎng)并落葉,而南部幼苗高生長(zhǎng)持續(xù)到深秋。

幼樹高生長(zhǎng)在30 d內(nèi)完成90%,在60 d內(nèi)全部完成,直徑生長(zhǎng)一般持續(xù)8個(gè)月。幼樹具有明顯的頂端優(yōu)勢(shì),在開闊地生長(zhǎng)發(fā)育良好的幼苗2 a可以達(dá)到2.0 m高。如果摘除頂芽,頂端優(yōu)勢(shì)會(huì)改變,最高的一對(duì)側(cè)芽長(zhǎng)成枝條。一般,其中一個(gè)會(huì)長(zhǎng)的比另一個(gè)快,不久就會(huì)受頂端優(yōu)勢(shì)控制,快速生長(zhǎng)。天然更新的美國(guó)白蠟,有時(shí)需要15 a才能達(dá)到15.0 m高。這時(shí)根系已經(jīng)發(fā)育完全,即使被雜草圍繞,也可以快速生長(zhǎng)。加拿大營(yíng)建的20年生試驗(yàn)林,平均胸徑每年增長(zhǎng)0.38 cm,平均樹高每年增長(zhǎng)0.5 m。美國(guó)白蠟是先鋒樹種,但是在美國(guó)東南部,許多廢棄的農(nóng)用地上不能生長(zhǎng)。在這樣的生境中,美國(guó)白蠟只有在松樹成林之后才能生長(zhǎng)。只有在闊葉樹或是松樹存在并對(duì)其產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)同時(shí)減少側(cè)枝,美國(guó)白蠟才能長(zhǎng)成較好的原木。

2.3 耐陰性

幼苗可以在3%全光照的樹冠下生存,但是在這種條件下幾乎不生長(zhǎng)。當(dāng)苗木接受到足夠的光照時(shí)快速生長(zhǎng)。美國(guó)白蠟幼樹稍耐陰,隨著樹齡的增長(zhǎng),變得完全不耐陰,耐陰性降低和樹齡增加的關(guān)系反映在闊葉林下層林中的美國(guó)白蠟幼樹較多,但是只有較少的樹木能夠長(zhǎng)大并進(jìn)入到上層林中。

在整個(gè)分布區(qū)中,因早期具有低耐陰性,美國(guó)白蠟被分為自然植物演替的先鋒樹種。雖然它是次要的,但卻是上層林和下層林固定的組成樹種,在上層林中能保持幾年。在較密的林分中白蠟比歐洲櫟等不耐陰的樹種易成活。優(yōu)勢(shì)或亞優(yōu)勢(shì)美國(guó)白蠟在幾年之內(nèi)對(duì)于疏伐的響應(yīng)是增加樹冠的面積,對(duì)疏伐釋放的空間充分利用。

2.4 病蟲害

美國(guó)白蠟枯梢病是對(duì)白蠟影響最嚴(yán)重的病害,特別是在白蠟分布區(qū)的東北部流行。這種病害在大平原和大西洋海岸之間的北緯39°～45°存在[7]。美國(guó)白蠟生長(zhǎng)量下降可能是多種原因造成的。干旱使樹木生長(zhǎng)變?nèi)?進(jìn)而使生長(zhǎng)量下降;潰瘍病、黃化病及其他真菌對(duì)樹木的侵害,也能造成生長(zhǎng)量下降;其他脅迫因子如空氣污染、葉斑點(diǎn)病和病毒[8]也是美國(guó)白蠟生長(zhǎng)量下降的重要原因?？諝馕廴灸軐?duì)白蠟造成損害,白蠟對(duì)臭氧敏感,煤燃燒和工業(yè)生產(chǎn)釋放的SO2也能對(duì)其造成嚴(yán)重?fù)p害。葉斑點(diǎn)病在幼苗和大樹中較常見(jiàn),能夠?qū)е旅绹?guó)白蠟的早期落葉病發(fā)生。在特別濕潤(rùn)的春季過(guò)后,美國(guó)白蠟易得炭疽病,造成早期落葉。銹病可以使美國(guó)白蠟葉柄和小枝條扭曲,潰瘍病能造成小枝條折斷,心材腐朽病可以使大枝折斷,主要發(fā)生在老樹上[9]。

在美國(guó)白蠟根系部位發(fā)現(xiàn)了26種線蟲,其中只有1種線蟲與根系損害有關(guān)。然而,植物線蟲可以作為其他病毒的傳播媒介。在蟲害中,榆牡蠣蚧是最嚴(yán)重的,侵害能夠造成葉的黃化病,如果黃化病持續(xù),就能導(dǎo)致樹木死亡。葡萄綿蠟蚧、葉蜂、天幕毛蟲都能危害美國(guó)白蠟,能夠?qū)е滦^(qū)域內(nèi)樹木的完全落葉。卷葉蛾幼蟲也以美國(guó)白蠟為食,對(duì)白蠟皮甲能夠造成輕微的傷害,而紫丁香透翅蛾在5月能夠?qū)Π紫炗讟湓斐蓢?yán)重的傷害[10]。

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國(guó)家“十一五”科技支撐計(jì)劃資助項(xiàng)目(2009BADB2B0503)

魏忠平(1981-),男,高級(jí)工程師,碩士,主要從事土壤改良與林業(yè)生態(tài)工程建設(shè)研究,Email:weizp1981 @126.com