梁婉婉 高靈旺

（中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院 北京 100193）

腐植酸在植物保護(hù)領(lǐng)域的應(yīng)用研究進(jìn)展

梁婉婉 高靈旺*

（中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院 北京 100193）

腐植酸有多種物理、化學(xué)、生物活性，且與環(huán)境友好，在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域具有很高的研究、開發(fā)、應(yīng)用價(jià)值。綜述了腐植酸在土壤環(huán)境、植物、農(nóng)藥3個(gè)方面的影響，并從土壤理化性質(zhì)、植物生理、細(xì)胞及分子生物學(xué)等方面對(duì)腐植酸促進(jìn)植物生長(zhǎng)、增強(qiáng)植物抗性的作用機(jī)理進(jìn)行總結(jié)。最后，對(duì)腐植酸在植保領(lǐng)域的應(yīng)用進(jìn)行了展望。

腐植酸 土壤環(huán)境 植物 農(nóng)藥

近年來，人們對(duì)農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量及安全的要求不斷升高，對(duì)農(nóng)業(yè)可持續(xù)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境健康的要求也日益嚴(yán)格。植物保護(hù)工作從依靠化學(xué)農(nóng)藥防治有害生物向有害生物綜合治理（integrated pest management，簡(jiǎn)稱I PM）發(fā)展[1]。在IPM的實(shí)踐中，綜合了農(nóng)業(yè)防治、生物防治、物理防治、化學(xué)防治手段，更加注重農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境的優(yōu)化、植物抗性利用等環(huán)境及植物自身的因素[2]。

腐植酸是天然的高分子活性物質(zhì)，其官能團(tuán)包括酚羥基、醇羥基、羧基、醌基、羰基、烯醇基、磺酸基、氨基、甲氧基等[3]，這些活性官能團(tuán)及腐植酸本身高分子的特點(diǎn)使得其具有膠體活性、離子交換活性、絡(luò)（螯）合活性、表面化學(xué)活性、緩沖性、光學(xué)活性和生理活性等[4～7]。因?yàn)檫@些特性，腐植酸在農(nóng)業(yè)上有多方面的作用，不僅可以改良土壤、提高肥料利用率、優(yōu)化農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境，也可以直接作用于植物本身，促進(jìn)植物生長(zhǎng)、增強(qiáng)植物抗逆性[8，9]。此外，腐植酸及其鹽類可作為綠色農(nóng)藥使用，或與一些農(nóng)藥復(fù)配增加農(nóng)藥藥效、減少農(nóng)藥殘留[4]。腐植酸的這些作用契合植物保護(hù)IPM的理念，在植物保護(hù)領(lǐng)域極具應(yīng)用潛力。

綜述腐植酸對(duì)土壤環(huán)境、植物、農(nóng)藥3個(gè)方面的影響，以期為今后腐植酸在植物保護(hù)領(lǐng)域的應(yīng)用研究提供參考。

1 腐植酸對(duì)土壤環(huán)境的影響

土壤是植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，土壤的理化性質(zhì)、養(yǎng)分指標(biāo)、生物指標(biāo)與土壤的水、肥、氣、熱狀況息息相關(guān)[10]。腐植酸是土壤形成的積極參與者和促進(jìn)者，影響著土壤的理化性質(zhì)及土壤微生物的種類、數(shù)量，為植物生長(zhǎng)營(yíng)造一個(gè)健康安全的土壤環(huán)境[11]。

1.1 腐植酸對(duì)土壤物理性質(zhì)的影響

土壤的物理性質(zhì)主要通過土壤容重、土壤結(jié)構(gòu)、土壤質(zhì)地、土壤水分含量、土壤通氣性及土壤熱特性等表現(xiàn)出來，直接影響著土壤的水、肥、氣、熱狀況，進(jìn)而影響著植物的生長(zhǎng)及抗性。其中，土壤的團(tuán)聚狀況與土壤容重關(guān)系密切，土壤團(tuán)聚體大則容重小，利于土壤的通氣、保水及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸[12]。

腐植酸是高分子有機(jī)膠體物質(zhì)，具有很高的膠體活性和表面活性。腐植酸類物質(zhì)在土壤中通過絮凝和溶膠作用，形成土壤有機(jī)-無機(jī)復(fù)合體[13]，促進(jìn)土壤中較大粒徑的團(tuán)聚體、微團(tuán)聚體的形成，使土壤中分散的顆粒粘結(jié)在一起，降低土壤容重、增加土壤孔隙度、改善土壤結(jié)構(gòu)性能，進(jìn)而調(diào)節(jié)土壤中的液相、氣相物質(zhì)及土壤熱狀況[14，15]，從而提高植物抗性，促進(jìn)植物生長(zhǎng)。

1.2 腐植酸對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

土壤化學(xué)性質(zhì)是反映土壤質(zhì)量和功能的一個(gè)重要方面。影響土壤化學(xué)性質(zhì)的指標(biāo)主要包括土壤陽離子交換量、土壤電導(dǎo)率、土壤酸堿度和緩沖性等，這些指標(biāo)同時(shí)影響著土壤的物理性質(zhì)和生物活性[16]。

腐植酸具有很高的陽離子吸附和交換能力。腐植酸及其鹽類可構(gòu)成土壤的酸堿緩沖體系，調(diào)節(jié)土壤的酸堿度。土壤過堿時(shí)，腐植酸的酸性功能團(tuán)釋放氫離子；土壤過酸時(shí)，腐植酸鹽中的金屬離子與土壤中的氫離子進(jìn)行交換，降低酸性[17]。腐植酸分子結(jié)構(gòu)中多種官能團(tuán)的絡(luò)（螯）合、離子交換、吸附、解吸附、氧化還原等作用，使其在改良鹽堿地、降低土壤重金屬和有毒有機(jī)物污染、提高肥效等方面具有顯著效果[18～21]。

1.3 腐植酸對(duì)土壤微生物的影響

土壤微生物是組成土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要部分，土壤、植物與土壤微生物構(gòu)成了一個(gè)植物—土壤—微生物有機(jī)整體[22]。土壤微生物多樣性可促進(jìn)植株的生長(zhǎng)，增強(qiáng)植物的抗逆性，抑制土壤病原菌的繁殖[23]。

腐植酸對(duì)土壤微生物活性的影響機(jī)理是多方面的。一方面，腐植酸通過優(yōu)化土壤結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)條件來影響土壤微生物，如腐植酸可調(diào)節(jié)土壤環(huán)境中的C/N比，使其更利于微生物生長(zhǎng)[24]；另一方面，腐植酸直接影響土壤微生物的生理活動(dòng)[25]，增加微生物細(xì)胞膜的透性，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，促進(jìn)微生物細(xì)胞內(nèi)多種生理活動(dòng)、生化反應(yīng)的進(jìn)行[26]。此外，腐植酸可作為微生物體內(nèi)無氧呼吸及有氧呼吸的電子受體，促進(jìn)能量生成，進(jìn)而促進(jìn)微生物生長(zhǎng)[27]。

還有研究表明，腐植酸及其肥料可增加土壤微生物的總活性，提高土壤微生物的總量，豐富土壤微生物的多樣性[26，28～30]，顯著增加土壤好氧性細(xì)菌、放線菌及纖維素分解菌的數(shù)量[31，32]。

2 腐植酸對(duì)植物的影響

腐植酸對(duì)植物的生長(zhǎng)有積極的作用，可促進(jìn)植物營(yíng)養(yǎng)吸收，調(diào)節(jié)植物生理代謝，提高酶活性，從而增強(qiáng)植物抗旱、抗寒、抗病蟲害的能力，使植物生長(zhǎng)得更健壯。

2.1 腐植酸對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)吸收的影響

腐植酸促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)吸收的機(jī)理有3種可能：一是腐植酸增加了植株的細(xì)胞膜透性，促進(jìn)植株對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收[7]；二是腐植酸與營(yíng)養(yǎng)元素形成復(fù)合體進(jìn)而利于植物的吸收[33]；三是腐植酸激活相關(guān)基因的表達(dá)，增強(qiáng)H+-ATPases（H+泵）的活性，促進(jìn)元素的主動(dòng)吸收[34]。

國(guó)內(nèi)外大量試驗(yàn)研究表明，適宜濃度的腐植酸可以促進(jìn)植物對(duì)N、P、K、Mg、Ca、Zn、Fe、Cu、Mn等元素的吸收[35～37]。適宜范圍較低濃度的腐植酸可顯著促進(jìn)植物地上和地下部分對(duì)N元素的吸收以及地下部分對(duì)K元素的吸收，還可以增加植物對(duì)Fe、Zn、Mn、Cu等微量元素的吸收（濃度過高的腐植酸會(huì)抑制微量元素的吸收，從而抑制植物的生長(zhǎng)[38～40]）。而適宜范圍較高濃度的腐植酸可以形成HA-P復(fù)合體而促進(jìn)植物對(duì)P元素的吸收，同時(shí)還可顯著促進(jìn)Ca、Mg元素的吸收[33]。大量研究證實(shí)，腐植酸對(duì)植物根系生長(zhǎng)的促進(jìn)作用，源于腐植酸的類激素作用。Chen Y.等推測(cè)，腐植酸的類激素作用可能是通過提高植物對(duì)Fe、Zn元素的吸收而實(shí)現(xiàn)的[40]。

2.2 腐植酸對(duì)植物生理代謝及酶活性的影響

（1） 調(diào)節(jié)生理代謝。

腐植酸分子內(nèi)具有多種官能團(tuán)，影響植物的重要生理代謝。國(guó)內(nèi)外大量研究表明，腐植酸能夠促進(jìn)植物根部呼吸代謝、促進(jìn)根部生長(zhǎng)，同時(shí)影響細(xì)胞光合作用與呼吸作用[41，42]。腐植酸分子內(nèi)酚、醌結(jié)構(gòu)，可以作為細(xì)胞內(nèi)氧化還原反應(yīng)的電子受體，促進(jìn)能量代謝[43]。Zancani M.等在煙草細(xì)胞的培養(yǎng)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，較小分子的腐植酸可以有效促進(jìn)環(huán)境中有機(jī)物質(zhì)釋放磷酸基團(tuán)（Pi），從而促進(jìn)磷酸水解酶的生成，提高其活性，影響能量代謝[44]。

除此之外腐植酸還可以從基因表達(dá)水平上影響植物生理代謝活動(dòng)。Trevisan S.等在對(duì)擬南芥的研究中，用了160對(duì)引物組合，采用cDNAAFLP（互補(bǔ)脫氧核糖核苷酸-擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性）分子標(biāo)記技術(shù)鑒定出133個(gè)基因參與植物-腐植酸間的作用，通過基因序列和基因功能分類體系分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這些基因涉及到細(xì)胞的發(fā)育、代謝過程以及轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)過程，同時(shí)發(fā)現(xiàn)了一些與RNA（核糖核酸）代謝相關(guān)的基因也受到腐植酸物質(zhì)的調(diào)節(jié)[45]。

（2） 提高酶活性。

腐植酸可直接激活部分基因的表達(dá)，促進(jìn)酶活性的提高[34，45]，也可通過改善植物的生長(zhǎng)環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)狀況，通過促進(jìn)植物的生長(zhǎng)間接促進(jìn)酶活性提高。Butler J.等研究表明，腐植酸分子中的羧基能夠影響蛋白酶的活性[46]。

如前面所述，腐植酸及其產(chǎn)品會(huì)影響植物體內(nèi)H+-ATPases及其他多種酶的活性。孫志梅等試驗(yàn)表明，與等量的無機(jī)復(fù)合肥相比，腐植酸復(fù)合肥可以提高辣椒體內(nèi)硝酸還原酶（NR）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）的活性[47]；趙日明等研究表明，適宜濃度的腐植酸可提高水稻抗氧化酶系統(tǒng)中SOD、POD和過氧化氫酶（CAT）的活性[48]，而這些酶活性的提高可增強(qiáng)植物的抗逆性，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)。

2.3 腐植酸對(duì)植物抗性的影響

腐植酸可以通過改變酶的活性、促進(jìn)植物根系發(fā)育等多種作用來增強(qiáng)植物抗旱、抗寒、抗病蟲害的能力[8，25，49～51]，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量。

（1） 增強(qiáng)植物抗旱、抗寒性。

國(guó)內(nèi)外對(duì)腐植酸提高植物抗旱節(jié)水作用的研究和應(yīng)用較多。酶水平、分子水平的研究發(fā)現(xiàn)，在脅迫調(diào)節(jié)下施用腐植酸及腐植酸肥料可以顯著提高植物體內(nèi)脯氨酸含量，提高SOD、POD和抗壞血酸過氧化氫酶（ASA-POD）活性，降低脂質(zhì)過氧化反應(yīng)，從而提高植物的抗旱、抗寒性[52，53]。腐植酸可通過促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)發(fā)育來提高植物對(duì)土壤水分的有效利用。此外，通過葉面噴施腐植酸減小植物葉片氣孔開張度，降低蒸騰耗水量，以提高植物的抗旱能力[8，53]。

（2） 增強(qiáng)植物抗病蟲害能力。

腐植酸可以刺激植物產(chǎn)生誘導(dǎo)免疫，增強(qiáng)植物對(duì)病蟲害的抗性。有試驗(yàn)表明，施用腐植酸可以增加植物體內(nèi)氧化酶及酚類物質(zhì)的含量[54]。腐植酸及其鹽類可作為農(nóng)藥來防治植物病蟲害，對(duì)蚜蟲、霜霉病、腐爛病、落葉病、炭疽病等均具有良好的防治作用[55～57]。

3 腐植酸對(duì)農(nóng)藥的影響

腐植酸對(duì)農(nóng)藥的影響是多方面的、作用機(jī)理是復(fù)雜的。腐植酸及其鹽類不僅自身作為農(nóng)藥具有良好效果，而且腐植酸與其他農(nóng)藥配伍提質(zhì)增效農(nóng)藥效果顯著。

3.1 腐植酸增效農(nóng)藥

（1） 提高農(nóng)藥利用率。

已有大量研究證明腐植酸可以提高農(nóng)藥的防治效率。一方面，腐植酸可提高農(nóng)藥的溶解能力，提高植物細(xì)胞膜透性，從而加速藥劑在植物體內(nèi)傳導(dǎo)；另一方面，腐植酸可通過自身具有激素體的作用或者通過官能團(tuán)激活農(nóng)藥活性基團(tuán)，進(jìn)一步激活植物體內(nèi)多種酶，促進(jìn)植物體對(duì)藥劑的吸收、傳導(dǎo)及藥劑靶標(biāo)酶的敏感性等來增效農(nóng)藥[23，58]。匡石滋等研究表明，腐植酸與疫霉靈混配顯著提高了番茄灰霉病的防治效果[59]；何秀院等的試驗(yàn)結(jié)果也表明，腐植酸銨可以顯著提高除草劑草甘膦的藥效[60]。

腐植酸與生物農(nóng)藥配伍也具有較好的防治效果。從已有的試驗(yàn)研究成果來看，腐植酸在紫外區(qū)具有強(qiáng)吸收作用，所以可以保護(hù)菌劑免受紫外線損傷，起到紫外線保護(hù)劑的作用[61]，從而增加生防菌劑的穩(wěn)定性。還有研究表明，腐植酸可以增加細(xì)菌型菌劑枯草芽孢桿菌菌株、真菌頂孢霉以及放線菌菌劑的防治效果[58，62，63]。

（2） 速效與緩效雙向調(diào)節(jié)。

腐植酸既可以增加部分農(nóng)藥的緩釋性又可以加速部分農(nóng)藥的速效性。有研究表明，腐植酸可延長(zhǎng)農(nóng)藥甲胺磷、久效磷、嘧磺隆、草甘膦藥效5～15天[23]。腐植酸及其鹽通過提高農(nóng)藥的溶解性、滲透性、表面活性，使得藥劑進(jìn)入靶標(biāo)的速度加快，提高速效性。何秀院等研究發(fā)現(xiàn)，腐植酸銨可將除草劑草甘膦藥效進(jìn)程提前2～5天[60]。腐植酸可與農(nóng)藥通過物理、化學(xué)等作用形成腐植酸-農(nóng)藥復(fù)合體系，使農(nóng)藥釋放速度得到有效控制，同時(shí)也可以減少農(nóng)藥的分解速率，提高農(nóng)藥穩(wěn)定性[64]。

3.2 腐植酸于農(nóng)藥降毒減殘

國(guó)內(nèi)外在腐植酸降低農(nóng)藥毒性，減少農(nóng)藥殘留等方面的研究較多。湯鳴強(qiáng)等研究表明，腐植酸可不同程度地降低草甘膦、乙草胺、三唑磷3種藥劑的殘留量[65]。Chan K. H.等研究發(fā)現(xiàn)，適量低濃度的腐植酸可以促進(jìn)除草劑銹去津（Atrazine）的光解[66]。Garbin J. R.等研究也表明，在濃度較低時(shí)黃腐酸可以促進(jìn)除草劑銹去津和異菌脲的光解[67]。另外，也有研究指出，腐植酸減少農(nóng)藥殘留量是通過將殘留農(nóng)藥轉(zhuǎn)化為植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，例如腐植酸可與草甘膦、喹啉酸作用形成生物活性肽等植物營(yíng)養(yǎng)，還可與新煙堿、擬除蟲菊酯作用轉(zhuǎn)化為植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等[64]。

由于腐植酸結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性、功能的多樣性，目前對(duì)腐植酸與農(nóng)藥作用的機(jī)理及規(guī)律研究還不完善，在具體實(shí)踐中，不同種類的腐植酸與不同類型的農(nóng)藥配伍，還需要通過試驗(yàn)來判定兩者具體的配伍效果[68]。

4 結(jié)語

腐植酸不僅可改良土壤環(huán)境，促進(jìn)植物營(yíng)養(yǎng)吸收，提高植物體內(nèi)酶活性，增強(qiáng)植物抗性，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，還對(duì)農(nóng)藥具有增效作用，對(duì)土壤中殘留的農(nóng)藥具有轉(zhuǎn)化、降解作用，且與環(huán)境友好，在植物保護(hù)領(lǐng)域具有廣闊的應(yīng)用前景。

目前，腐植酸在植物保護(hù)領(lǐng)域應(yīng)用的產(chǎn)品有腐植酸肥料、腐植酸農(nóng)藥及腐植酸植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等。腐植酸肥料相比傳統(tǒng)化學(xué)肥料具有極大優(yōu)勢(shì)，腐植酸植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑與腐植酸農(nóng)藥在新時(shí)期迎來新的發(fā)展機(jī)遇。加強(qiáng)腐植酸與農(nóng)藥、植物、土壤等作用機(jī)理的研究，可以從根本上促進(jìn)腐植酸新產(chǎn)品的開發(fā)，從而促進(jìn)腐植酸在植物保護(hù)IPM實(shí)踐中的應(yīng)用。

今后，在腐植酸產(chǎn)品的開發(fā)中，應(yīng)充分發(fā)揮腐植酸的功能，加強(qiáng)腐植酸與生物農(nóng)藥配伍的研究以及腐植酸在植物保護(hù)領(lǐng)域的新劑型產(chǎn)品開發(fā)，以促進(jìn)腐植酸產(chǎn)品在植物保護(hù)領(lǐng)域的應(yīng)用，為綠色、安全、可持續(xù)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和農(nóng)田生態(tài)健康帶來福音。

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Study on the Application of Humic Acid in Plant Protection Field

Liang Wanwan, Gao Lingwang*
(College of Agriculture and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing, 100193)

Humic acid has various physical, chemical and biological activities and it’s environmental-friendly. Humic acid has great research, development and application values in agriculture field. The effects of humic acid on soil envrionment, plant and pesticides was reviewed. The function mechanisms of humic acid on promoting the growth and increasing the stress resistance of plant was also summarized, which based on the aspects of soil physical and chemical property, plant physiology, and cell and molecular biology. In the end, the application of humic acid in plant protection field was discussed.

humic acid; soil environment; plant; pesticides

TQ314.1，S4

A

1671-9212(2015)06-0009-06

國(guó)家葡萄產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(項(xiàng)目編號(hào)：CARS-30-bc-01)。

2015-05-26

梁婉婉，女，1991年生，在讀碩士研究生，主要從事生物防治研究。*通訊作者：高靈旺，男，副教授，E-mail：lwgao@cau.edu.cn。