王玉峰

（遼寧省干旱地區(qū)造林研究所，遼寧 朝陽 122000）

種子萌發(fā)是指有活力的種子，當(dāng)其受潮吸水后，開始進(jìn)行呼吸、物質(zhì)合成及其代謝活動(dòng)，經(jīng)過一定時(shí)期種胚突破種皮，露出胚根的過程[1]。種子萌發(fā)過程中會(huì)產(chǎn)生水解酶性質(zhì)、膜結(jié)合蛋白的活力及膜透性等方面的變化，這些變化的關(guān)鍵影響因素就是溫度。目前關(guān)于溫度對植物種子萌發(fā)影響的研究比較多，現(xiàn)主要將近些年關(guān)于溫度對植物種子萌發(fā)影響作用的研究情況做一下綜述。

1 溫度對種子萌發(fā)特征的影響

1.1 溫度對種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率的影響

適宜的溫度常常能促進(jìn)種子的萌發(fā)和幼苗的生長。通常，在種子發(fā)育過程中，低溫能夠打破新收獲種子的休眠。相對中等的溫度（20℃）允許不同休眠程度的種子萌發(fā)，高溫（30℃）僅能允許處于非常低水平休眠或者純粹不休眠的種子發(fā)生萌發(fā)[2]。為了描述某個(gè)特定物種種子萌發(fā)的溫度范圍，德國學(xué)者SaC在1860年提出影響種子萌發(fā)的3個(gè)溫度點(diǎn)：最低溫度與最高溫度是兩個(gè)極限溫度，不適合種子萌發(fā)，只有最適溫度才能促進(jìn)種子萌發(fā)。一般植物種類不相同，種子最適萌發(fā)溫度也會(huì)不同。有研究顯示，變溫條件下的種子發(fā)芽率優(yōu)于恒溫，較高恒溫下的發(fā)芽率最低。

通過溫度來控制種子的休眠、種子的萌發(fā)速率和最終累計(jì)萌發(fā)百分率，進(jìn)而來調(diào)控種子的萌發(fā)能力強(qiáng)弱[3]。種子發(fā)芽率是指在發(fā)芽試驗(yàn)終期供試種子中，全部正常發(fā)芽種子所占的百分率。種子發(fā)芽率高，則表示有生活力的種子多，播種后出苗數(shù)多。通常，最初幾日的種子萌發(fā)率即為發(fā)芽勢。發(fā)芽勢大小可以表示萌發(fā)速率的快慢。通常在一定的溫度范圍內(nèi)隨著外界環(huán)境溫度的升高，種子的萌發(fā)速率會(huì)相應(yīng)地增加；當(dāng)溫度升高到特定的臨界值時(shí)，種子的萌發(fā)速率會(huì)隨著外界環(huán)境溫度的升高而急劇減少。種子萌發(fā)速率隨溫度的變化規(guī)律與種子萌發(fā)率基本一致。這也就說明了為什么大部分種子能夠在合適的季節(jié)萌發(fā)，就是因?yàn)榉N子這種隨溫度變化的萌發(fā)機(jī)制才能夠增大幼苗存活的機(jī)會(huì)。

1982年有科研者認(rèn)為種子萌發(fā)過程和種子對環(huán)境溫度的積累有關(guān)，于是提出了種子萌發(fā)的積溫模型，只有當(dāng)溫度積累到一定程度才能促進(jìn)種子發(fā)芽[3]。要想完成種子萌發(fā)前一系列相關(guān)準(zhǔn)備活動(dòng)，種子萌發(fā)過程必須經(jīng)過一定的溫度累積，只有當(dāng)種子的溫度累積達(dá)到一定臨界值時(shí)，種子萌發(fā)活動(dòng)才得以啟動(dòng)。劉文[4]研究了青藏高原33種植物種子萌發(fā)的積溫效應(yīng)，研究顯示，這些植物種子萌發(fā)的最低溫度較低，而積溫較高。萌發(fā)溫度較低說明這一區(qū)域的植物種子能在較低溫度條件下萌發(fā)，而積溫較高，則說明植物種子萌發(fā)需要較長的時(shí)間。這樣一來，幼苗可以躲過不利的溫度條件，得以正常生長發(fā)育。正因?yàn)槊劝l(fā)的最低溫度和積溫之間存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，才確保了大部分種子能在合適的季節(jié)里萌發(fā)，從而增大了幼苗的存活機(jī)會(huì)。此外，研究結(jié)果還顯示，多年生物種的積溫較高，1年生物種積溫較低，在萌發(fā)最低溫差別不大的情況下，多年生植物中大種子比小種子萌發(fā)所需的積溫高，萌發(fā)較慢。

很多植物種子在恒溫下不能萌發(fā)，但是在變溫條件下，其萌發(fā)率卻常常較高。如張鵬[5]等研究結(jié)果表明，水曲柳種子萌發(fā)的最佳變溫條件為15℃／10℃，最佳的恒溫條件是10℃。變溫條件比恒溫條件下種子萌發(fā)的效果要好。此外，通常種子萌發(fā)能對溫度波動(dòng)做出正響應(yīng)，其可以用來作為探測植被板塊和土壤深度的機(jī)制。原因是日溫幅變化較小的地方是冠層的下面，而在空曠地上的土壤表面日溫幅變化是最大的。

溫度變化對種子萌發(fā)的影響，針對不同的生境環(huán)境，其影響作用是完全不同的。森林中的植物極少能受到變溫的促進(jìn)作用，而沼澤地中的大多數(shù)植物其種子萌發(fā)都受到變溫的促進(jìn)作用。另外，母株植物生長環(huán)境的溫度條件也對種子萌發(fā)有顯著的影響，有研究表明，有些植物在低溫環(huán)境中產(chǎn)生的種子具有更高的萌發(fā)能力，變溫時(shí)比恒溫時(shí)產(chǎn)生的種子具有更高的萌發(fā)能力。

1.2 溫度對種子芽長及胚根長的影響

溫度影響種子中營養(yǎng)物質(zhì)在胚芽和胚根兩者之間的分配，使?fàn)I養(yǎng)集中于葉片，供地上部分生長。但溫度對各器官生長的影響機(jī)制有所不同，隨著溫度升高，胚芽和胚根會(huì)呈現(xiàn)不同的生長趨勢。如倪廣艷[6]等研究顯示，金鐘藤的種子隨著溫度升高，幼苗生長加快，而胚根生長減慢。宋兆偉[7]等研究顯示，沙芥屬2種植物第1年生長時(shí)均為短縮莖，其種子在變溫處理下萌發(fā)表現(xiàn)出的下胚軸和胚根較恒溫處理下變短，但干質(zhì)量并不減輕。這種現(xiàn)象有利于其種子在適時(shí)季節(jié)萌發(fā)后形成強(qiáng)壯的幼苗?；竾璠8]等研究顯示，不同溫度處理對紅砂種子胚根生長的影響達(dá)到極顯著水平。魚小軍[9]等研究顯示，溫度對無芒隱子草和條葉車前這2種植物的胚根和胚芽生長的影響，表現(xiàn)為萌發(fā)速度快的溫度處理，其胚根和胚芽生長也較快。

2 溫度對種子萌發(fā)生理過程的影響

2.1 溫度對種子的酶促反應(yīng)和呼吸作用的影響

種子只有在一定的適宜溫度范圍內(nèi)才能萌發(fā)，適宜的溫度不僅能促進(jìn)種子的吸水，而且還能促進(jìn)種皮軟化。在種子萌發(fā)過程中，需要一系列物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化，需要多種酶的催化，溫度低時(shí)酶的活性低或無活性。只有適宜的溫度，才能促使貯藏的養(yǎng)分迅速地變成可以利用的可溶性狀態(tài)，這就是酶促過程加強(qiáng)的結(jié)果。隨外界環(huán)境溫度升高，酶活性得以增加，催化反應(yīng)的速度也得以加快，但是溫度太高，酶活性將失去，造成酶促反應(yīng)終止，其原因是酶本身是一種蛋白質(zhì)，溫度太高，容易變性。因此，溫度過于高或者過于低都不利于種子的萌發(fā)，其常常會(huì)造成種子發(fā)芽不良。

在種子萌發(fā)前期，其酶活性隨著萌發(fā)進(jìn)程而增加。種子萌發(fā)過程，需要多種酶的參與，最常見的為蛋白質(zhì)分解酶，用來分解種子中的蛋白質(zhì)。蛋白酶活性的強(qiáng)弱是萌發(fā)過程中物質(zhì)代謝（蛋白質(zhì)）強(qiáng)弱的代表之一。還有在各類種子中普遍存在，而且含量較高的酸性磷酸（酯）酶，主要用于在生物體內(nèi)催化水解有機(jī)磷酸酯鍵。通常情況下，溫度在一定范圍內(nèi)的不斷升高會(huì)促進(jìn)種子的萌發(fā)進(jìn)程向著酶促反應(yīng)正方向進(jìn)行，也就是促進(jìn)種子萌發(fā)；但是當(dāng)溫度達(dá)到一定的臨界值的時(shí)候，此時(shí)種子的萌發(fā)速率也將達(dá)到最大值，這時(shí)候的溫度值常常被看作是種子內(nèi)特有蛋白質(zhì)變性所需要的特征值。此外，在一定適宜溫度范圍內(nèi)的積溫同樣也促進(jìn)種子的萌發(fā)，其原因是這樣有效的積溫可以使得蛋白構(gòu)造發(fā)生有利變化；但是，隨著外界溫度繼續(xù)升高，超過種子萌發(fā)的最適溫度范圍時(shí)，將導(dǎo)致種子的萌發(fā)受到抑制，其原因就是溫度升高導(dǎo)致蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)發(fā)生了有害變化。與此同時(shí)，高溫能夠抑制種子萌發(fā)主要原因是，高溫不僅能破壞種子內(nèi)細(xì)胞器結(jié)構(gòu)，還能將種子細(xì)胞中的生物膜系統(tǒng)破壞掉，造成生物功能產(chǎn)生不可逆的變化。段加玉[10]等研究顯示，在種子萌發(fā)過程中，溫度如果過高，不僅抑制了種子對自身蛋白和糖的吸收與利用，而且將嚴(yán)重抑制種子內(nèi)部淀粉酶活性，使其淀粉的水解代謝受到阻礙。從而阻止了種子為胚的萌發(fā)提供充足的養(yǎng)分，造成種子萌發(fā)受到抑制。宋松泉[11]等對甜菜種子萌發(fā)研究顯示，種子萌發(fā)溫度對較小相對分子質(zhì)量熱休克蛋白、線粒體中的細(xì)胞色素氧化酶（CCOD）及蘋果酸脫氫酶（MDH）都將產(chǎn)生顯著影響。錢春梅[12]等研究顯示，番茄種子中超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）的含量隨著溫度升高而增加，當(dāng)溫度升高到30℃時(shí)最大，之后逐漸減少。此外，變溫不僅可以使種皮透氣透水，發(fā)生機(jī)械變化，而且能加大酶的活性，這樣有利于貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)化，使得種子萌發(fā)能力有所提高。

呼吸作為種子萌發(fā)的一個(gè)重要生理過程，呼吸強(qiáng)度反映種子萌發(fā)時(shí)能量代謝狀況。呼吸不僅能為貯藏物質(zhì)的氧化提供必要的能量，還能為胚的生長提供足夠的能量和物質(zhì)基礎(chǔ)，為其提供大量中間產(chǎn)物做合成材料。呼吸作用的強(qiáng)弱，常常意味著種子萌發(fā)速率和幼苗生長的快慢。胡小榮[13]等研究表明，隨著貯存溫度的升高，種子的呼吸作用加強(qiáng)，CO2釋放量升高。同一溫度下，隨著含水量的升高，呼吸作用增強(qiáng)，CO2釋放量增大。種子CO2釋放量與種子發(fā)芽率之間存在一定程度的負(fù)相關(guān)性。

2.2 溫度對種子的抑制物質(zhì)的影響

種子的不同部位（果皮、種皮、胚乳和胚）都可能存在抑制物，有些種子不能萌發(fā)就是由于這些抑制物質(zhì)的存在。這些抑制物質(zhì)包括酚類、醛類、有機(jī)酸、生物堿等。如酚類化合物中的水楊酸、沒食子酸；醛類化合物中的檸檬醛、肉桂醛；生物堿中的咖啡因、可卡因；具揮發(fā)性的氰氫酸（HCN）、氨（NH3）、乙烯、芥子油；不飽和內(nèi)酯類中的香豆素、花楸酸以及脫落酸等。20世紀(jì)70年代末，有學(xué)者研究顯示，絕大部分抑制物質(zhì)對100℃以內(nèi)的溫度還是穩(wěn)定的，只有一小部分抑制物質(zhì)對溫度不穩(wěn)定，但這可能是因?yàn)橐种莆镔|(zhì)種類不同造成的。

近些年來，越來越多的研究指出，種子萌發(fā)抑制物質(zhì)主要為脫落酸ABA。ABA對其種子萌發(fā)有抑制作用，其原因可能是ABA阻礙了種子萌發(fā)過程中貯藏物質(zhì)代謝有關(guān)的某些酶活性，如磷酸酶在休眠時(shí)期最高，隨著種子萌發(fā)進(jìn)程的上升，其含量是會(huì)迅速降低。此外，有研究表明，變溫層積能夠除去影響種子發(fā)芽的抑制物質(zhì)，促使種子萌發(fā)。如有研究者對紅豆杉種子萌發(fā)的研究顯示，利用暖溫－低溫層積處理紅豆杉種子，即溫度范圍在 “5～25℃”，能夠明顯的除去種子內(nèi)的發(fā)芽抑制物質(zhì)，從而打破休眠，促其萌發(fā)。此外，研究顯示，紅豆杉種子在總的層積時(shí)間相同的情況下，在暖溫（25℃）比在低溫（5℃）中層積處理效果要好。此外，張鵬[5]等研究顯示，在較高外界環(huán)境溫度下，常常導(dǎo)致種子不能正常萌發(fā)的原因，有可能是高溫導(dǎo)致種子中的內(nèi)源激素向利于種子休眠的方向發(fā)展。

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