洪江濤，吳建波，王小丹

(1．中國科學(xué)院成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，四川 成都610041;2．中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

草地生態(tài)系統(tǒng)是我國面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型，總面積達(dá)4 億hm2，約占國土總面積的40%［1］。然而由于長期過度放牧，草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能受到嚴(yán)重的破壞，對區(qū)域生態(tài)環(huán)境和牧民生產(chǎn)生活均造成巨大的威脅［2］。生物量不僅是反映植物凈初級生產(chǎn)力的指標(biāo)，而且是評價(jià)草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要參數(shù)之一［3］，它對探討植物生存策略和生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)具有重要的意義［4-5］。碳(C)、氮(N)和磷(P)是植物必備的大量元素，是生命體遺傳變異和能量代謝等生命過程的重要基礎(chǔ)，近年來也已成為草地生態(tài)系統(tǒng)研究的熱點(diǎn)及難點(diǎn)［6-9］。雖然適度放牧可以通過促進(jìn)植物補(bǔ)償性生長而提高草地的凈初級生產(chǎn)力，但是草、畜產(chǎn)品的持續(xù)輸出也會(huì)造成礦質(zhì)元素(C、N 和P 等)從草地系統(tǒng)中大量流失，從而導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素循環(huán)的失衡［10］。

高寒紫花針茅(Stipa purpurea)草地是西藏自治區(qū)主要的草地類型之一，約占全區(qū)草地面積的40%［11］。藏北高寒草地是世界上典型的高寒生態(tài)系統(tǒng)，其優(yōu)質(zhì)牧草也為藏北的畜牧業(yè)發(fā)展提供了良好的條件［12］。據(jù)統(tǒng)計(jì)，藏北地區(qū)由過度放牧導(dǎo)致草地重度退化面積呈急劇增加趨勢，特別是近20 年來，草地退化面積已達(dá)77．1%［13-14］。為遏制草地退化的趨勢，自治區(qū)政府自2004 年已開展退牧還草工程［15］。經(jīng)過若干年的草地圍封工程的實(shí)施，群落的恢復(fù)演替狀況如何?優(yōu)勢物種和伴生種生長狀況如何?植物營養(yǎng)元素特征發(fā)生了怎樣的變化?這些問題還缺乏基礎(chǔ)數(shù)據(jù)去評估。本研究以高寒草原紫花針茅群落為研究對象，采集自由放牧和不同圍封年限樣地的植物樣品，分析放牧和圍封樣地間植物群落生物量和C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征及其儲(chǔ)量的差異性，闡明不同草地管理方式對高寒紫花針茅群落植物生長和營養(yǎng)元素狀況的影響，以期為進(jìn)一步有效地實(shí)施退牧還草工程提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1．1 研究區(qū)域概況

研究地點(diǎn)位于西藏自治區(qū)那曲地區(qū)安多縣。該區(qū)域?qū)俑咴瓉喓畮О霛駶櫦撅L(fēng)氣候區(qū)，空氣稀薄，晝夜溫差大，無絕對無霜期，多風(fēng)雪天氣。年日照時(shí)數(shù)為2 847 h，年降水量約為435 mm。年平均氣溫－2．8 ℃，7 月份平均氣溫為7．8 ℃，1 月份平均氣溫為－14．6 ℃，年大風(fēng)日數(shù)在200 d 以上。

1．2 樣品采集和處理

樣品采集于那曲地區(qū)安多縣措瑪鄉(xiāng)(2012 年8月)。選擇圍封年限分別為4 年(2008 年圍封)和8年(2004 年圍封)的紫花針茅群落以及1 塊自由放牧的紫花針茅群落樣地為試驗(yàn)地點(diǎn)。3 塊試驗(yàn)場地形和土壤條件一致，并且均位于地勢平坦的高原面上，相距1 km 之內(nèi)，每塊樣地面積約為7 000 m2。建群種均為紫花針茅和青藏苔草(Carex moorcroftii)，主要伴生種有矮火絨草(Leontopodium nanum)、冰川棘豆(Oxytropis glacialis)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)等。

在3 塊試驗(yàn)場地隨機(jī)設(shè)置一個(gè)10 m ×10 m 的大樣方，在樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3 個(gè)1 m ×1 m 的小樣方，取植物群落樣品。群落植物樣品采集包括群落地上生物量和根系生物量。齊地刈割群落地上部分并裝入編號信封內(nèi)。然后用鐵鍬挖出根系0 －15 和15 －30 cm 土柱(含根)，裝入布袋帶回實(shí)驗(yàn)室后用0．178 mm 篩子沖洗和分離，取得根系部分生物量。根據(jù)根的韌性和顏色去除死根［16］。然后在每個(gè)大試驗(yàn)場內(nèi)用樣線法隨機(jī)采集10 株優(yōu)勢物種紫花針茅和青藏苔草以及主要伴生種矮火絨草和冰川棘豆。采集方法為土柱法，即用鐵鍬鏟將包含目標(biāo)物種長寬深分別為15 cm ×15 cm ×30 cm 的土柱取出，剔除根系表面上的泥土，保證每株植物的完整性。所有物種樣品清洗干凈后曬干帶回實(shí)驗(yàn)室，裝進(jìn)紙信封晾干。

1．3 室內(nèi)分析

植物樣品(包括群落和物種)105 ℃下殺青15 min 后，在烘箱內(nèi)(65 ℃)烘干至恒重，測定其生物量(精確到0．01 g)。然后群落植物樣品分植物器官裝袋，研磨過直徑0．25 mm 篩子，待測理化性質(zhì)。植物群落C 含量采用重鉻酸鉀容量法測定，全N 測定采用凱氏定氮法，全P 測定采用鉬銻抗比色法［17］。

1．4 數(shù)據(jù)分析

群落植被養(yǎng)分儲(chǔ)量由單位面積內(nèi)群落生物量和營養(yǎng)元素含量相乘估算。用單因素方差分析(ANOVA)檢驗(yàn)比較自由放牧、圍封4 年和圍封8 年間紫花針茅植物群落和物種生物量分配和營養(yǎng)元素特征的差異性。用Duncan 多重比較法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(LSD)。數(shù)據(jù)處理均在SPSS 16．0 中進(jìn)行，圖形繪制由Sigmaplot 11．0 繪制。

2 結(jié)果與分析

2．1 放牧和圍封對群落生物量分配的影響

自由放牧、圍封4 年和圍封8 年的群落地上生物量分別為46．12、146．40 和256．44 g·m－2。與自由放牧相比，圍封顯著提高了紫花針茅群落地上生物量(P ＜0．05)，并隨著圍封年限的增長，對生物量促進(jìn)作用更明顯。圍封8 年地上生物量顯著高于圍封4 年和自由放牧樣地(P ＜0．05)(圖1)。

圍封4 年與自由放牧樣地的0 －15 和15 －30 cm 根系生物量以及根系總生物量均無顯著差異(P ＞0．05)(圖1)。圍封8 年樣地則具有最高的根系生物量(P ＜0．05)。與自由放牧樣地相比，圍封4年總生物量雖然呈輕微增加趨勢，但是并未達(dá)到顯著水平(P ＞0．05)，而圍封8 年在不同利用方式中具有最高的總生物量(P ＜0．05)(圖1)。

自由放牧、圍封4 年和圍封8 年地下生物量和地上生物量的比值(Mb/Ma)分別為6．41、1．59 和3．14。圍封顯著降低了紫花針茅群落Mb/Ma 值，且圍封4 年樣地具有最低的Mb/Ma 值(P ＜0．05)(圖1)。

2．2 放牧和圍封對主要物種生物量分配的影響

從單個(gè)物種來看，圍封顯著提高了紫花針茅的根重，但是圍封4 年的葉重和總重值最高(P ＜0．05)(圖2)。隨著圍封年限的增長，根冠比(R/S)值和根重比(Rb/Tb)逐漸增大，生殖器官重比(Fb/Tb)逐漸減小(P ＜0．05)。其中在圍封4 年樣地紫花針茅分配給植物葉片的生物量比例最高(P ＜0．05)(圖2)。

圍封顯著提高了青藏苔草的根重(P ＜0．05)，但是葉重變化不顯著(P ＞0．05)，圍封4 年青藏苔草總重最高(P ＜0．05)(圖2)。圍封4 年具有最高的R/S(P ＜0．05)，自由放牧的Rb/Tb 值最低(P ＜0．05)(圖2)。

圍封對矮火絨草根重、葉重和總重影響不顯著(P ＞0．05)，但圍封提高了其生殖器官的生物量，圍封4 年的生殖器官重值最高(P ＜0．05)(圖2)。圍封4 年樣地的R/S 和Rb/Tb 值最低(P ＜0．05)，而Fb/Tb 值最高(P ＜0．05)(圖2)。

圍封顯著降低了冰川棘豆的根重(P ＜0．05)，但是對葉重和總重影響不顯著(P ＞0．05)(圖2)。在3 塊樣地中，自由放牧具有最高的R/S 和Rb/Tb值(P ＜0．05)(圖2)。

2．3 放牧和圍封對群落C、N 和P 含量的影響

自由放牧、圍封4 年和圍封8 年植被地上部分的C 含量和P 含量均沒有明顯差異(P ＞0．05)，而自由放牧群落地上部分N 含量(14．54 mg·g－1)顯著高于圍封4 年(12．37 mg·g－1)和圍封8 年地上部分N 含量(11．96 mg·g－1)(P ＜0．05)(表1)。

自由放牧、圍封4 年和圍封8 年0 －15 cm 土層根系的C 含量和N 含量均沒有明顯差異(P ＞0．05)。自由放牧群落0 －15 cm 土層根系P 含量(0．24 mg·g－1)顯著小于圍封4 年(0．51 mg·g－1)和圍封8 年樣地(0． 42 mg·g－1)(P ＜0． 05)的(表1)。

圖1 自由放牧和不同圍封年限高寒紫花針茅群落生物量分配Fig．1 Biomass allocation of Stipa purpurea community in grazed and fenced grasslands

自由放牧、圍封4 年和圍封8 年15 －30 cm 土層根系C含量沒有明顯差異(P ＞0．05)，圍封4年15 －30 cm 土層根系N(7．11 mg·g－1)含量顯著小于自由放牧(12． 71 mg·g－1)和圍封8 年樣地(13．16 mg·g－1)(P ＜0．05)。自由放牧樣地15 －30 cm 土層根系P 含量顯著高于圍封4 年(P ＜0．05)，而圍封8 年15 －30 cm 土層根系P 含量與自由放牧和圍封4 年樣地的沒有顯著差異(P ＞0．05)(表1)。自由放牧樣地地上生物量的N∶ P 最高(19．54)，圍封4 年樣地N∶ P 最低(14．18)(P ＜0．05)。且自由放牧樣地0 －15 cm 土層根系生物量具有最高的N∶ P 值(53．27)(P ＜0．05)(表1)。

2．4 放牧和圍封對群落C、N 和P 儲(chǔ)量的影響

圖2 自由放牧和不同圍封年限樣地主要物種生物量分配Fig．2 Biomass allocation of main species in grazed and fenced grasslands

表1 自由放牧和不同圍封年限紫花針茅群落各部分C∶ N ∶ P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征Table 1 C∶ N ∶ P stoichiometry of Stipa purpurea community in grazed and fenced grasslands

自由放牧、圍封4 年和圍封8 年的群落地上部分C 儲(chǔ)量分別為20．03、65．66 和111．44 g·m－2，N儲(chǔ)量分別為0．57、1．84 和3．75 g·m－2，P 儲(chǔ)量分別為0．03、0．13 和0．19 g·m－2。圍封顯著提高了植物群落地上部分C、N 和P 儲(chǔ)量(P ＜0．05)，且隨著圍封年限的增長，營養(yǎng)元素儲(chǔ)量越高(圖3)。自由放牧和圍封4 年樣地0 －15 cm 土層根系植物C、N和P 儲(chǔ)量沒有顯著差異(P ＞0．05)，而圍封8 年0 －15 cm 土層根系生物量C、N 和P 儲(chǔ)量最高(P ＜0．05)。這3 塊樣地0 －15 cm 土層根系生物量P 儲(chǔ)量沒有顯著差異(P ＞0．05)。圍封8 年的15 －30 cm 土層根系具有相對較高的C 和N 儲(chǔ)量(P ＜0．05)。而自由放牧和圍封4 年樣地15 －30 cm 土層根系生物量的C、N 和P 儲(chǔ)量則沒有顯著差異(P ＞0．05)。

3 討論

3．1 放牧和圍封對植物生物量分配的影響

放牧和圍封作為不同的草地管理方式，通過動(dòng)物的采食、踐踏和排泄物歸還等對草原生態(tài)系統(tǒng)造成不同程度的影響，主要表現(xiàn)在草原植物生產(chǎn)力、種子萌發(fā)、物質(zhì)分配、物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)等方面［15，18-19］。自由放牧樣地由于牦牛(Bos mutus)和藏綿羊(Ovis aries)長期對地上部的啃食作用，使得其地上生物量比圍封草地低，根冠比最高，而退化草地(自由放牧)圍封后，原來由于遭受抑制生長的植物得以休養(yǎng)生息，促進(jìn)了其幼苗的萌發(fā)、分蘗數(shù)的增加，最終提高了草地的生產(chǎn)力［20］。圍封對紫花針茅群落總生物量有顯著的恢復(fù)作用，并隨著圍封年限的增長，恢復(fù)程度越好。但是我們注意到，圍封4 年與自由放牧樣地根系生物量沒有顯著差別，而地上生物量呈顯著增加趨勢。這說明短期圍封后(4年)，動(dòng)物采食壓力得以解除，群落優(yōu)先分配生物量在地上部分，植物地上生物量快速增加，造成其根冠比最低。

圖3 自由放牧和不同圍封年限高寒紫花針茅群落植物C、N 和P 儲(chǔ)量Fig．3 Carbon，nitrogen and phosphorus pools of Stipa purpurea community in grazed and fenced grasslands

通過對比分析優(yōu)勢種紫花針茅和青藏苔草在3 塊樣地的生物量及其分配特征，發(fā)現(xiàn)圍封4年已經(jīng)使得這兩個(gè)物種根重和總重達(dá)到最大值，說明圍封4 年已經(jīng)使得優(yōu)勢物種的生物量得到明顯的恢復(fù)，甚至高于圍封8 年樣地。可能原因是圍封年限過長(8 年)導(dǎo)致植物密度增大，限制了牧草在放牧條件下的超補(bǔ)償生長機(jī)制作用［21-22］，降低植物生產(chǎn)的周轉(zhuǎn)率［23］，從而影響到物種對資源的利用效率［24］。由此可見，就高寒紫花針茅群落恢復(fù)時(shí)間尺度而言，圍封4 年已經(jīng)顯著提高了優(yōu)質(zhì)牧草紫花針茅和青藏苔草的產(chǎn)草量，這對指導(dǎo)草地恢復(fù)有非常重要的意義。但是由于缺乏對植物物種C、N 和P特征的分析，目前還無法建立生物量分配與物種養(yǎng)分功能性狀的相關(guān)關(guān)系，這方面內(nèi)容還有待于今后進(jìn)一步研究。

3．2 放牧和圍封對植物C、N 和P 特征的影響

C、N 和P 不僅是植物體內(nèi)的基本營養(yǎng)元素，而且是參與植物－土壤生物地球化學(xué)循環(huán)的重要物質(zhì)。草地管理方式對植物C 含量的影響不顯著，主要是由于植物體內(nèi)的C 一般不會(huì)直接參與植物的生產(chǎn)，其在植物體內(nèi)起著骨架的作用，具有很小的變異性。此外，家畜的不斷采食，可能會(huì)促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)向地上幼嫩器官重新分配，從而使得自由放牧草地植物地上活體具有較高的N 含量。這與割草促進(jìn)了內(nèi)蒙典型溫帶草原植物N 素增加的研究［25］結(jié)果相類似。比較自由放牧、圍封4 年和圍封8 年植物的N∶ P 數(shù)值，可以反映3 塊樣地營養(yǎng)元素的相對受限狀況［26-27］。例如:自由放牧與圍封樣地相比，其地上部和0 －15 cm 土層根系植物組織的N∶ P較高，可以反映出自由放牧樣地相對受P 素限制;而圍封4 年N∶ P 值相對較低，表明其相對受N 素限制，主要原因是圍封4 年正處于恢復(fù)演替的過程，地上部分生物量急劇積累，需要有大量的養(yǎng)分需求(特別是N 素)。

對紫花針茅群落地上和根系部分C、N 和P 儲(chǔ)量的分析發(fā)現(xiàn)，隨著圍封年限的增長，群落地上部分的C、N 和P 儲(chǔ)量均逐步增加。說明圍封后，解除了牲畜對牧草的采食壓力，植物地上部分生物量得以迅速的恢復(fù)，C、N 和P 營養(yǎng)元素庫也得到顯著增加。但是圍封4 年樣地和自由放牧樣地0 －15 和15 －30 cm 土層根系生物量以及C、N 和P 儲(chǔ)量沒有差異性，說明高寒草原在恢復(fù)初期對群落根系營養(yǎng)元素庫促進(jìn)作用不明顯，而是投入更多的生物量和營養(yǎng)物質(zhì)到地上部分促進(jìn)群落光合作用。草地圍封8 年后，其地上、根系和總營養(yǎng)元素恢復(fù)狀態(tài)是3 個(gè)樣地中最佳的。由于放牧和圍封樣地植物C、N 和P 營養(yǎng)元素含量差別較生物量差異小，因此，植物群落C、N 和P 儲(chǔ)量差異主要受3 個(gè)樣地生物量的影響，與董曉玉等［10］在黃土高原地區(qū)草地圍封試驗(yàn)的結(jié)果較為一致。本研究中，自由放牧、圍封4 年和圍封8 年地上部分總C 儲(chǔ)量分別為20．03、65．66 和111．44 g·m－2，自由放牧樣地群落地上部分C 儲(chǔ)量比Fan 等［28］研究報(bào)道的高寒草原的地上C 儲(chǔ)量(31 g·m－2)結(jié)果低，而圍封樣地C 儲(chǔ)量明顯高于其研究結(jié)果。本研究中自由放牧、圍封4 年和圍封8 年根系部分總C 儲(chǔ)量分別為121．96、90．72 和347．73 g·m－2，明顯低于Fan 等［28］研究報(bào)道的根系總C 儲(chǔ)量的值(1 226 g·m－2)。Lu 等［29］研究報(bào)道的典型紫花針茅草原地上部分N 儲(chǔ)量為2．60 g·m－2，介于本研究圍封4 年和圍封8 年樣地之間。與前人研究結(jié)果存在出入，主要是由于不同研究地點(diǎn)群落生物量的差異造成的，而植物營養(yǎng)元素含量差異不明顯。

4 結(jié)論

在對藏北高寒紫花針茅群落放牧和圍封樣地的研究發(fā)現(xiàn)，與自由放牧樣地相比，圍封顯著促進(jìn)了群落地上部分生物量的增加，并且隨著圍封年限的增長生物量累積的更為明顯。但是圍封4 年并沒有促進(jìn)根系生物量顯著提高。主要優(yōu)勢物種紫花針茅和青藏苔草在圍封4 年樣地生物量最高。自由放牧樣地植物N∶ P 最高，而在圍封4 年樣地植物N∶ P 相對較低，表明自由放牧樣地相對缺乏P 素，而圍封4年樣地缺乏N 素。圍封顯著提高了植物群落的C、N 和P 儲(chǔ)量。

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