張鵬

（1.中國(guó)科學(xué)院 上海生命科學(xué)研究院 植物生理生態(tài)研究所植物分子遺傳國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200032；2.上海辰山植物園中國(guó)科學(xué)院上海辰山植物科學(xué)研究中心 上海市資源植物功能基因組學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201602）

我國(guó)薯類(lèi)基礎(chǔ)研究的動(dòng)態(tài)與展望

張鵬

（1.中國(guó)科學(xué)院 上海生命科學(xué)研究院 植物生理生態(tài)研究所植物分子遺傳國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200032；2.上海辰山植物園中國(guó)科學(xué)院上海辰山植物科學(xué)研究中心 上海市資源植物功能基因組學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201602）

中國(guó)是世界上薯類(lèi)生產(chǎn)大國(guó)，馬鈴薯、甘薯和木薯等在農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展中發(fā)揮著重要作用。薯類(lèi)主糧化已成為保障我國(guó)糧食安全的新措施，但其基礎(chǔ)研究相對(duì)于“大作物”如水稻、玉米等還存在較大距離。開(kāi)展三大薯類(lèi)（木薯、甘薯和馬鈴薯）種質(zhì)創(chuàng)新和新品種培育對(duì)推動(dòng)薯類(lèi)產(chǎn)業(yè)化意義重大，其中分子育種是其遺傳改良的生長(zhǎng)點(diǎn)和動(dòng)力。從深化利用種質(zhì)資源和基于基因組信息的基因挖掘，以及薯類(lèi)共性和個(gè)性生物學(xué)問(wèn)題的聯(lián)合攻關(guān)等重要方面進(jìn)行綜述，闡明了薯類(lèi)研究現(xiàn)狀和趨勢(shì)，旨為促進(jìn)薯類(lèi)分子育種技術(shù)的提升提供參考。

甘薯；木薯；馬鈴薯；重要農(nóng)藝性狀；調(diào)控機(jī)制；育種；動(dòng)態(tài)與展望

我國(guó)是薯類(lèi)生產(chǎn)大國(guó)，其中甘薯（Ipomoea batatas Lam.）年產(chǎn)量達(dá)到7 900萬(wàn)t，占世界總產(chǎn)量的近80%；馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）種植面積500萬(wàn)hm2，年產(chǎn)量8 900萬(wàn)t，占全球總產(chǎn)量的24%；木薯（Manihot esculenta Crantz）在全國(guó)栽培面積僅有50萬(wàn)hm2，年產(chǎn)鮮薯800萬(wàn)t以上［1］。其中甘薯、馬鈴薯的種植面積和產(chǎn)量均居世界首位，是位于稻谷、玉米、小麥之后的重要糧食作物，在保障國(guó)家糧食安全及促進(jìn)國(guó)民社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展中起著重要作用。近期，我國(guó)啟動(dòng)了“馬鈴薯主糧化”戰(zhàn)略，馬鈴薯已成為繼稻米、小麥和玉米外的又一主糧，并推動(dòng)缺水地區(qū)農(nóng)作物種植結(jié)構(gòu)的調(diào)整。長(zhǎng)期以來(lái)薯類(lèi)在傳統(tǒng)育種方面具有良好的研發(fā)團(tuán)隊(duì)和成果，因此自“十一五”以來(lái)木薯、甘薯和馬鈴薯都已列入國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系。然而，在基礎(chǔ)研究方面，相比于水稻、玉米和小麥等“大作物”而言，薯類(lèi)的研究仍然處在一個(gè)相對(duì)滯后的階段，與“大作物”的基礎(chǔ)研究之間仍然存在較大的差距。正如許智宏院士在第60期交叉學(xué)科論壇“薯類(lèi)重要農(nóng)藝性狀形成的機(jī)制與調(diào)控”會(huì)議上強(qiáng)調(diào)，在當(dāng)前基因組信息飛速發(fā)展的形勢(shì)下，如何加快薯類(lèi)基礎(chǔ)研究和提高分子育種效率已成為當(dāng)前的研究重點(diǎn)和首要任務(wù)。三大薯類(lèi)作物在基礎(chǔ)研究方面既涉及到共性問(wèn)題，又涉及到個(gè)性問(wèn)題，通過(guò)互相借鑒和學(xué)習(xí)實(shí)現(xiàn)共同提高。因此，本文針對(duì)木薯、甘薯和馬鈴薯三大薯類(lèi)生產(chǎn)和研發(fā)中面臨的共性問(wèn)題和特有問(wèn)題，分別從組學(xué)、分子生物學(xué)、生物技術(shù)及分子育種的研究基礎(chǔ)方面進(jìn)行了論述，以期引導(dǎo)研究者對(duì)薯類(lèi)重要農(nóng)藝性狀形成之分子基礎(chǔ)的興趣和認(rèn)知，發(fā)掘關(guān)鍵基因，最終為進(jìn)一步提高產(chǎn)量和改良品質(zhì)奠定理論基礎(chǔ)和提供應(yīng)用技術(shù)。

1 三大薯類(lèi)產(chǎn)業(yè)是我國(guó)多元農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)化不可缺少的元素，薯類(lèi)主糧化是大勢(shì)所趨

中國(guó)是薯類(lèi)生產(chǎn)大國(guó)，據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)，中國(guó)三大薯類(lèi)的總產(chǎn)量在全球薯類(lèi)產(chǎn)量中占23%，對(duì)全球糧食安全和農(nóng)民增收發(fā)揮著重要作用［1，2］。其中，我國(guó)是全球甘薯種植面積和產(chǎn)量最大的地區(qū)，根據(jù)徐州甘薯研究中心李強(qiáng)研究員介紹，在我國(guó)592個(gè)國(guó)家級(jí)貧困縣中，有426個(gè)縣（＞70%）種植甘薯；從2000-2013年間，我國(guó)甘薯種植面積占世界甘薯總種植面積的45%，甘薯總產(chǎn)量占世界總產(chǎn)量75%以上，甘薯單產(chǎn)水平是世界單產(chǎn)水平的1.7倍。由于甘薯具有高產(chǎn)、耐逆性強(qiáng)等特點(diǎn)，目前甘薯的產(chǎn)業(yè)發(fā)展已趨于多元化，它不僅是保證國(guó)家糧食安全的底線(xiàn)作物和食品加工原料作物，而且也是新型潛力巨大的可再生能源作物、高產(chǎn)高效保健作物和新興庭院道旁綠化作物。例如，江蘇師范大學(xué)鄭元林團(tuán)隊(duì)長(zhǎng)期以來(lái)對(duì)甘薯花青素營(yíng)養(yǎng)保健成分進(jìn)行了生物醫(yī)藥作用的評(píng)價(jià)，表明甘薯為營(yíng)養(yǎng)平衡而全面的保健食品，而且甘薯生物醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)應(yīng)由低端應(yīng)用向高端應(yīng)用方向發(fā)展［3，4］。

與甘薯相比，木薯在全球的作用更大，是第五大糧食作物，提供7億人賴(lài)以生存的主糧，種植區(qū)域遍布亞洲、非洲和拉丁美洲的90多個(gè)熱帶、亞熱帶國(guó)家，全球種植總面積高達(dá)1 800萬(wàn)hm2以上，總產(chǎn)鮮薯2.6億t，被譽(yù)為“淀粉之王”［2，5］。在我國(guó)，木薯種植主要集中于廣西、廣東和海南等11個(gè)熱帶省區(qū)，種植面積44萬(wàn)hm2，總產(chǎn)量達(dá)1 000萬(wàn)t。以木薯為原料生產(chǎn)的變性淀粉占我國(guó)總變性淀粉產(chǎn)量的10%左右，而且很多類(lèi)型是不可替代的；木薯也是我國(guó)當(dāng)前唯一實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化和效益化的生物質(zhì)能源（主要是燃料乙醇）原材料，肩負(fù)年產(chǎn)200萬(wàn)t以上燃料乙醇的重任。作為戰(zhàn)略資源，木薯更是未來(lái)糧食安全的重要底線(xiàn)作物之一，近年來(lái)積極推廣了可食用品種的種植和食品加工。木薯主要在山坡地、丘陵地帶種植，是當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶(hù)的重要收入來(lái)源之一。

馬鈴薯是世界第四大糧食作物［2］，近年來(lái)我國(guó)已成為最大的馬鈴薯生產(chǎn)國(guó)，種植面積近600萬(wàn)hm2，但馬鈴薯人均消耗量和單產(chǎn)水平都很低，單產(chǎn)量?jī)H14 700 kg/hm2。據(jù)國(guó)際馬鈴薯中心亞太中心盧肖平主任介紹，我國(guó)至少有約467萬(wàn)hm2南方冬閑田可種植馬鈴薯，潛在總產(chǎn)可達(dá)3×1011kg，可保障15億人半年的主糧。但目前國(guó)內(nèi)主栽品種主要引自國(guó)外，遺傳背景狹窄，缺乏適合我國(guó)多樣化氣候條件和栽培模式的品種，是我國(guó)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸。另外，根據(jù)國(guó)家甘薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系馬代夫研究員介紹，馬鈴薯主要種植區(qū)域與我國(guó)主要貧困縣的地理分布也有非常好的擬合度，充分表明了該作物對(duì)貧困地區(qū)糧食安全及農(nóng)民增收的重要性。由于馬鈴薯耐寒、耐旱、耐瘠薄，適應(yīng)性廣，種植更為容易，屬于省水、省肥、省藥、省勁兒的“四省”作物。農(nóng)業(yè)部積極推動(dòng)了“馬鈴薯主糧化”戰(zhàn)略，為馬鈴薯的育種提供了新的契機(jī)。

2 開(kāi)展分子育種是三大薯類(lèi)的生長(zhǎng)點(diǎn)和動(dòng)力

長(zhǎng)期以來(lái)，薯類(lèi)的育種方向一直隨著市場(chǎng)的需要、農(nóng)民的需要和利用途徑的改變而變化，產(chǎn)業(yè)需求引領(lǐng)育種方向，品種選育引領(lǐng)市場(chǎng)消費(fèi)。目前薯類(lèi)育種中，對(duì)于淀粉加工型品種已經(jīng)由只注重產(chǎn)量到產(chǎn)量和品質(zhì)并重變化；食用品種育種已從高產(chǎn)食用向優(yōu)質(zhì)保健食用及加工用轉(zhuǎn)變。此外，富含高花青素、高胡蘿卜素等特殊營(yíng)養(yǎng)或菜用型特用型品種也得到迅速發(fā)展。根據(jù)馬代夫研究員介紹，2001-2014年間，通過(guò)國(guó)家審（鑒）定甘薯新品種共計(jì)132個(gè)，其中，淀粉加工用品種和食用型品種各占36個(gè)，兼用型品種27個(gè)，特用型品種33個(gè)。在木薯方面，20世紀(jì)60年代，以培育食用、高產(chǎn)低氰化氫（HCN）品質(zhì)為目標(biāo)；20世紀(jì)70年代以培育適合做動(dòng)物飼料等的高產(chǎn)品種為目標(biāo)，80年代目標(biāo)已轉(zhuǎn)向培育高產(chǎn)高淀粉品質(zhì)的品種，90年代育種目標(biāo)又向培育生物質(zhì)能源及高產(chǎn)高淀粉的品種轉(zhuǎn)移。根據(jù)國(guó)家木薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系首席李開(kāi)綿研究員介紹，我國(guó)木薯育種當(dāng)前的目標(biāo)已不單單是培育單一的高產(chǎn)、高淀粉品種，而是要育成多樣化品種以滿(mǎn)足當(dāng)今多元化市場(chǎng)的綜合利用需求。例如，食用型新品種華南9號(hào)近年來(lái)在多個(gè)地區(qū)推廣，大大促進(jìn)了木薯食用化的進(jìn)程。同樣，馬鈴薯的育種也有類(lèi)似的發(fā)展趨勢(shì)，逐步從淀粉加工和菜用向多元化發(fā)展。

薯類(lèi)常規(guī)育種主要采用放任授粉集團(tuán)雜交和控制授粉定向雜交實(shí)現(xiàn)［2］。但是，常規(guī)育種主要依賴(lài)于表型的選擇，具有耗時(shí)費(fèi)力、盲目性大、性狀嚴(yán)重分離等缺點(diǎn)，導(dǎo)致育種效率低，嚴(yán)重阻礙了薯類(lèi)育種業(yè)的發(fā)展。同時(shí)，由于薯類(lèi)傳統(tǒng)種植都是依靠無(wú)性繁殖的材料（薯塊或種莖），所以?xún)?chǔ)運(yùn)成本高，容易攜帶病蟲(chóng)害導(dǎo)致種性退化。分子育種不僅包括遺傳多樣性分析與核心親本構(gòu)建、分子標(biāo)記開(kāi)發(fā)與輔助選擇、基因發(fā)掘與克隆、遺傳轉(zhuǎn)化定向改良等方面，同時(shí)還涵蓋輻射誘變、細(xì)胞融合、幼胚救護(hù)等技術(shù)。這些手段可以打破常規(guī)育種中存在的物種隔離和基因連鎖等障礙，通過(guò)基因發(fā)掘和調(diào)控實(shí)現(xiàn)特定農(nóng)藝性狀的改變［6，7］。因此，通過(guò)分子育種技術(shù)與常規(guī)育種方法的有機(jī)結(jié)合，可以加快薯類(lèi)育種進(jìn)程，從而實(shí)現(xiàn)在較短的時(shí)期內(nèi)育成優(yōu)良品種目的。

目前我國(guó)薯類(lèi)品種改良仍面臨諸多問(wèn)題，包括種質(zhì)資源保有數(shù)量少、鑒定手段局限、遺傳背景狹窄，以及現(xiàn)有的實(shí)用標(biāo)記沒(méi)有真正應(yīng)用于育種實(shí)踐、專(zhuān)用品種缺乏科學(xué)精確的判斷標(biāo)準(zhǔn)、現(xiàn)有品種不能適應(yīng)生產(chǎn)方式的轉(zhuǎn)變等。針對(duì)這些問(wèn)題，育種工作者應(yīng)通過(guò)資源的精細(xì)鑒定與核心種質(zhì)的構(gòu)建，充分利用外引資源、地方品種和野生資源，創(chuàng)制優(yōu)異育種中間材料，進(jìn)一步開(kāi)發(fā)實(shí)用性分子標(biāo)記，構(gòu)建高密度遺傳圖譜，挖掘優(yōu)異基因，構(gòu)建分子育種平臺(tái)，真正將分子育種手段應(yīng)用到常規(guī)育種程序中，提高品種選育效率。例如，徐州甘薯研究中心及中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)已根據(jù)親本之間的遺傳差異和不同的育種目標(biāo)，初步構(gòu)建了淀粉用、食用等集團(tuán)雜交核心親本群，該親本群包含供試材料93%以上的遺傳多樣性，已初步用于育種實(shí)踐，并獲得了后代入選率較高的優(yōu)異組合。木薯上中國(guó)熱科院李開(kāi)綿團(tuán)隊(duì)和王文泉團(tuán)隊(duì)也構(gòu)建了KU50×SC124的群體并進(jìn)行了表現(xiàn)型和基因型的關(guān)聯(lián)分析。另外，體細(xì)胞雜交、雜交幼胚拯救方法也在薯類(lèi)上應(yīng)用，篩選抗旱性、抗病性等新型種間雜種。最為矚目的是，隨著薯類(lèi)遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)的成熟，在利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)提高薯類(lèi)抗逆境能力、改良淀粉品質(zhì)、提高抗病蟲(chóng)性方面也取得了顯著成果［6，8］。隨著近幾十年國(guó)際性非盈利組織及發(fā)達(dá)國(guó)家的科學(xué)家對(duì)薯類(lèi)研究的高度關(guān)注，如HarvestPlus、BioCassava Plus、RTB等項(xiàng)目的實(shí)施，薯類(lèi)研究開(kāi)始從傳統(tǒng)育種向分子育種邁進(jìn)，并取得了令人矚目的成就［9，10］。根據(jù)國(guó)家三大薯類(lèi)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系的介紹，我國(guó)薯類(lèi)在生物技術(shù)上的研究已邁入國(guó)際先進(jìn)水平，并逐步建立傳統(tǒng)育種與分子育種相結(jié)合的整合育種體系。

3 深化利用種質(zhì)資源和基于基因組信息的基因挖掘是今后的重要手段

測(cè)序技術(shù)的發(fā)展大幅度增加了基因組和轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫(kù)的數(shù)據(jù)量，生物信息學(xué)分析越來(lái)越重要。新基因功能的鑒定工作已遇到瓶頸，需要利用更有效的方法開(kāi)展功能預(yù)測(cè)和突變體快速篩選等。此外，生物表型的變化涉及眾多基因的表達(dá)，這意味著調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和GWAS的研究越來(lái)越重要［7］。利用第二代測(cè)序技術(shù)或芯片技術(shù)，如454、Selexa或定制芯片，對(duì)薯類(lèi)基因組及不同發(fā)育時(shí)期的儲(chǔ)藏根發(fā)育、脅迫處理及病源侵染材料等進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組序列的測(cè)定和組裝、基因比對(duì)和功能注釋及進(jìn)一步數(shù)據(jù)挖掘，獲得了與薯類(lèi)特性相關(guān)的關(guān)鍵調(diào)控模式和重要基因。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院黃三文研究員領(lǐng)導(dǎo)的團(tuán)隊(duì)不僅完成了馬鈴薯基因組的測(cè)序，而且對(duì)馬鈴薯的再次馴化與基因組學(xué)進(jìn)行了深入研究［11］。甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)的王蒂團(tuán)隊(duì)也利用深度測(cè)序?qū)εc干旱相關(guān)的microRNAs及基因進(jìn)行了系統(tǒng)分析［12，13］。中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所與中科院合作通過(guò)對(duì)野生品種W14和高產(chǎn)栽培品種KU50等進(jìn)行比較基因組測(cè)序的方法，完成了木薯野生祖先種和栽培種的基因組草圖，獲得共有和特有的基因模型，確證基因組高雜合度，并開(kāi)發(fā)出數(shù)百萬(wàn)個(gè)全基因組分子標(biāo)記［14］。通過(guò)比較基因組和轉(zhuǎn)錄組，解析了栽培木薯光合作用與淀粉代謝的進(jìn)化特征，獲得了與光合及塊根發(fā)育相關(guān)的重要基因資源。彭明團(tuán)隊(duì)建立了小分子RNA的數(shù)據(jù)庫(kù)，發(fā)現(xiàn)了一些對(duì)低溫響應(yīng)的microRNAs［15，16］。另外還改進(jìn)了一種新的基因組重測(cè)序技術(shù)AFSM，在木薯實(shí)驗(yàn)群體中初步證明其低成本和高效性［17］。陳松筆團(tuán)隊(duì)利用蛋白質(zhì)組學(xué)在木薯選育中也得到了非常好的應(yīng)用，對(duì)儲(chǔ)藏根發(fā)育、多倍體進(jìn)行了系統(tǒng)分析［18，19］。當(dāng)然，由于甘薯基因組的復(fù)雜性（2n=90），甘薯基因組的測(cè)序工作進(jìn)行得相對(duì)較慢，但也形成了以我國(guó)科學(xué)家為主的國(guó)際團(tuán)隊(duì)開(kāi)展聯(lián)合攻關(guān)。四川大學(xué)張義正團(tuán)隊(duì)利用轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析了甘薯不同器官基因、轉(zhuǎn)座子或侵染病毒的器官特異表達(dá)［20-22］。

目前，克隆的薯類(lèi)重要性狀相關(guān)基因主要有抗旱、耐鹽、耐低溫等逆境響應(yīng)基因，抗蟲(chóng)、抗病等抗性基因，淀粉合成、胡蘿卜素合成和花青素合成等代謝物基因，與低溫糖化、耐貯性相關(guān)的基因等。例如，在甘薯研究方面，劉慶昌團(tuán)隊(duì)克隆了抗鹽堿IbP5CR和IbMas基因，表達(dá)該基因提高了甘薯在鹽脅迫下的脯氨酸含量和活性氧（reactive oxygen species，ROS）的清除能力，提高了甘薯的耐鹽性［23，24］；從甘薯耐鹽品系LM79中克隆了鐵硫簇支架蛋白基因IbNFU1，過(guò)表達(dá)株系在鹽脅迫下表現(xiàn)出了較高的抗鹽性［25］。張鵬團(tuán)隊(duì)通過(guò)過(guò)表達(dá)BADH基因提高甘薯甜菜堿的合成，或表達(dá)NHX1基因，也大大提高了甘薯抗鹽堿、低溫等逆境能力［26，27］。該團(tuán)隊(duì)還對(duì)調(diào)控甘薯花青素合成的DFR基因功能進(jìn)行了解析，并驗(yàn)證了花青素對(duì)提高植物抗逆性的功能［28］。在木薯研究方面，張鵬團(tuán)隊(duì)不僅通過(guò)對(duì)蠟質(zhì)基因GBSSI的表達(dá)進(jìn)行RNA干擾獲得了糯性木薯并對(duì)其理化特性進(jìn)行了深度分析［29，30］，而且通過(guò)強(qiáng)化ROS的清除，提高了木薯抗低溫和干旱的能力［31，32］。在馬鈴薯研究方面，謝從華團(tuán)隊(duì)通過(guò)蔗糖轉(zhuǎn)化酶、蔗糖轉(zhuǎn)化酶抑制子、淀粉酶抑制子等的調(diào)控，獲得了低溫糖化降低的新種質(zhì)，并對(duì)其調(diào)控機(jī)制開(kāi)展了深入研究，具有開(kāi)創(chuàng)性意義［33-36］。

4 薯類(lèi)共性生物學(xué)問(wèn)題的聯(lián)合攻關(guān)

不同于谷物類(lèi)，薯類(lèi)作物光合同化物經(jīng)過(guò)向下運(yùn)輸在儲(chǔ)藏根或塊莖中以淀粉的形式貯存。解析向下運(yùn)輸?shù)恼{(diào)控機(jī)制及儲(chǔ)藏根（塊莖）發(fā)育是薯類(lèi)科學(xué)家面臨的共性問(wèn)題［7］。利用表達(dá)譜分析，張鵬團(tuán)隊(duì)解析了儲(chǔ)藏根發(fā)育的分子調(diào)控模式，一系列參與該過(guò)程的重要的轉(zhuǎn)錄因子也正在進(jìn)行功能驗(yàn)證［37］。比較基因組和轉(zhuǎn)錄組解析了栽培木薯光合作用及淀粉代謝的進(jìn)化特征，獲得與光合及塊根發(fā)育相關(guān)的重要基因資源，進(jìn)而結(jié)合實(shí)驗(yàn)生物學(xué)驗(yàn)證，提出木薯碳流分配及淀粉高效累積模型［14，37］。甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)王蒂團(tuán)隊(duì)對(duì)激素調(diào)控的馬鈴薯塊莖發(fā)育過(guò)程所涉及的差異蛋白質(zhì)組分析也發(fā)現(xiàn)了一些重要的調(diào)控因子［38，39］。利用定制基因芯片，廣東農(nóng)科院房伯平團(tuán)隊(duì)對(duì)儲(chǔ)藏根膨大過(guò)程涉及的基因表達(dá)變化進(jìn)行了分析發(fā)現(xiàn)，一系列的轉(zhuǎn)錄因子參與這個(gè)生物學(xué)過(guò)程［40，41］。這樣的研究基礎(chǔ)為解析薯類(lèi)儲(chǔ)藏根（塊莖）的發(fā)育提供了條件。

薯類(lèi)淀粉合成的調(diào)控機(jī)制研究目前主要集中在淀粉合成酶基因的功能驗(yàn)證及種質(zhì)創(chuàng)制［42］，并且在木薯和甘薯上實(shí)現(xiàn)了糯性和高直鏈淀粉的創(chuàng)制，對(duì)其淀粉的理化特性也進(jìn)行了深度剖析［29，30，43］。今后的研究重點(diǎn)應(yīng)集中在淀粉合成的轉(zhuǎn)錄因子和“庫(kù)”-“源”調(diào)控等分子機(jī)制上［7］。

薯類(lèi)還具有適應(yīng)干旱和耐瘠薄的特性，通過(guò)持續(xù)的光合作用、減緩生長(zhǎng)、靈活快速脫落葉片和氣孔調(diào)節(jié)、機(jī)動(dòng)的養(yǎng)分調(diào)節(jié)等進(jìn)行生理與分子機(jī)制上的調(diào)控。以木薯SC124和Arg7品種為代表進(jìn)行表型分析，受到干旱脅迫時(shí)，木薯可通過(guò)上述應(yīng)對(duì)策略調(diào)控干旱響應(yīng)。對(duì)40個(gè)木薯品種進(jìn)行短期干旱脅迫處理，結(jié)果表明受到干旱脅迫時(shí)，木薯地上部分的表型可明顯分為兩種類(lèi)型，即生長(zhǎng)明顯受到抑制和生長(zhǎng)受抑制不明顯。利用轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組、基因芯片，以及small RNA 測(cè)序分析木薯對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制發(fā)現(xiàn)了木薯的一種谷氧還蛋白參與的對(duì)間歇性干旱的適應(yīng)機(jī)制，證明MicroRNA參與了干旱適應(yīng)調(diào)節(jié)；在生理上也發(fā)現(xiàn)光合作用、有機(jī)酸合成、轉(zhuǎn)運(yùn)途徑受到全面抑制；ABA激素合成途徑、乙烯代謝途徑和可溶性糖合成途徑，以及亞麻苦苷代謝途徑則整體受到誘導(dǎo)［14-16］。這些研究為創(chuàng)制適應(yīng)極端環(huán)境的木薯新種質(zhì)提供了理論依據(jù)。

5 薯類(lèi)個(gè)性問(wèn)題的突破

木薯特有的采后生理性衰變（PPD）是由氧化導(dǎo)致的有色香豆素類(lèi)次生代謝物累積的結(jié)果，其發(fā)生非常迅速［44］?；诋?dāng)前表達(dá)譜、蛋白質(zhì)組的研究表明這個(gè)過(guò)程涉及信號(hào)傳導(dǎo)、ROS清除、細(xì)胞防御信號(hào)、細(xì)胞程序性死亡及細(xì)胞壁修復(fù)信號(hào)相關(guān)途徑。張鵬團(tuán)隊(duì)最近的研究證明了通過(guò)偶聯(lián)表達(dá)ROS清除相關(guān)蛋白（如SOD、CAT和APX）強(qiáng)化ROS的清除可延緩PPD的發(fā)生［45］。開(kāi)展香豆素類(lèi)次生代謝物合成調(diào)控可能有助于降低PPD產(chǎn)生的效果［7］。

甘薯種植過(guò)程中種植條件和環(huán)境常常會(huì)影響到甘薯儲(chǔ)藏根的發(fā)育，其中牛蒡根的產(chǎn)生會(huì)不可逆地影響甘薯的產(chǎn)量。因此，開(kāi)展甘薯儲(chǔ)藏根發(fā)育的調(diào)控，特別是針對(duì)牛蒡根的形成機(jī)制的研究應(yīng)成為提高商薯率的重要方面。張鵬團(tuán)隊(duì)最近研究發(fā)現(xiàn)調(diào)控木質(zhì)素的合成可影響儲(chǔ)藏根的發(fā)育，產(chǎn)生類(lèi)似牛蒡根的表型，為解析儲(chǔ)藏根的發(fā)育提供了理論依據(jù)。

針對(duì)馬鈴薯，目前最為重要的是提高馬鈴薯晚疫病的抗性，開(kāi)展與加強(qiáng)其免疫系統(tǒng)的研究可為發(fā)掘抗性體制提高可能性。同時(shí)，馬鈴薯塊莖休眠與發(fā)芽相關(guān)基因的發(fā)掘及功能的鑒定，以及馬鈴薯塊莖低溫糖化的調(diào)控途徑研究也為馬鈴薯的耐貯性和品質(zhì)提供重要的理論依據(jù)和技術(shù)方法。例如，王蒂團(tuán)隊(duì)利用SSH、DEG、iTRAQ quantitative proteomics方法對(duì)馬鈴薯塊莖休眠芽和萌發(fā)芽涉及的差異基因表達(dá)進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)了一些重要基因和蛋白并開(kāi)展了功能驗(yàn)證［38，39］。

6 展望：實(shí)現(xiàn)薯類(lèi)綜合育種是可持續(xù)發(fā)展的必由之路

綜合育種旨在通過(guò)誘變育種、分子標(biāo)記輔助育種、轉(zhuǎn)基因育種等生物技術(shù)育種手段，結(jié)合傳統(tǒng)育種技術(shù)，使兩者達(dá)到相輔相成的目的。目前我國(guó)已經(jīng)具備比較完善的綜合育種條件：（1）擁有一定數(shù)量的育種中間材料。目前國(guó)家已保存了薯類(lèi)核心種質(zhì)5 000份以上，中間試驗(yàn)材料萬(wàn)余份，具有完善的品系評(píng)價(jià)體系，為選育目標(biāo)親本提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。（2）擁有規(guī)?；碾s交育種基地。在國(guó)家產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系分布上，馬鈴薯、甘薯育種基地在全國(guó)從南到北、從東到西都有分布；木薯在熱區(qū)7個(gè)省的10個(gè)實(shí)驗(yàn)站均可作為木薯穿梭育種基地。（3）較為完善的遺傳轉(zhuǎn)化平臺(tái)。木薯、甘薯及馬鈴薯都已建立了相對(duì)穩(wěn)定的遺傳轉(zhuǎn)化平臺(tái)，并且實(shí)現(xiàn)了從模式品種向主栽品種的轉(zhuǎn)換，在多個(gè)實(shí)驗(yàn)室能夠完成。（4）較為成熟的分子輔助育種技術(shù)。利用薯類(lèi)雜交群體，初步建立了薯類(lèi)遺傳連鎖圖譜，定位塊根產(chǎn)量、淀粉率、收獲指數(shù)等重要經(jīng)濟(jì)性狀的QTL和分子標(biāo)記（SSR、AFLP、SRAP和EST-SSR）。（5）較為完備的生物信息學(xué)數(shù)據(jù)庫(kù)，馬鈴薯和木薯全基因組測(cè)序草圖已完成，甘薯基因組測(cè)序也在進(jìn)行中，并且擁有大量的轉(zhuǎn)錄組、miRNA數(shù)據(jù)庫(kù)及蛋白質(zhì)組數(shù)據(jù)庫(kù)。（6）廣泛而深入的國(guó)際合作基礎(chǔ)。與CIP、CIAT、IITA等CGIAR研究中心有長(zhǎng)期的合作與交流。

實(shí)現(xiàn)薯類(lèi)整合育種需做到以下幾個(gè)方面，包括：（1）高效整合：將基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)及代謝組學(xué)輔助育種方法與傳統(tǒng)雜交育種手段相結(jié)合，通過(guò)高效整合，使分子輔助育種、遺傳轉(zhuǎn)化、分子設(shè)計(jì)育種，以及生物信息學(xué)等實(shí)驗(yàn)室工作和大田傳統(tǒng)育種工作緊密結(jié)合起來(lái)。（2）資源共享：做好薯類(lèi)種質(zhì)資源、育種技術(shù)及育種理論等資源共享工作。（3）組織協(xié)調(diào)：通過(guò)國(guó)家薯類(lèi)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系，分工明確，有效配合，避免重復(fù)研究、自我封閉和惡意競(jìng)爭(zhēng)，提高育種效率。

針對(duì)目前薯類(lèi)綜合育種的情況，應(yīng)大幅度提高薯類(lèi)育種理論和技術(shù)水平，使傳統(tǒng)的經(jīng)驗(yàn)育種向定向高效化發(fā)展，特別在淀粉品質(zhì)改良、營(yíng)養(yǎng)成分的提高、抗旱抗病及耐儲(chǔ)存等方面。通過(guò)國(guó)家產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系的有效推動(dòng)，形成一種多技術(shù)整合、多學(xué)科協(xié)作、多優(yōu)性集成的薯類(lèi)綜合育種體系，實(shí)現(xiàn)薯類(lèi)育種的全面超越，推動(dòng)薯類(lèi)主糧化。

致謝：特別致謝鄧改芳研究生在第60期交叉學(xué)科論壇“薯類(lèi)重要農(nóng)藝性狀形成的機(jī)制與調(diào)控”會(huì)議期間的會(huì)議記錄及整理。

［1］ FAO（2014）FAOSTAT［DB］. http：//faostat3. fao. org.

［2］ Liu Q, Liu J, Zhang P, et al. Root and tuber crops［M］// Van Alfen N, Encyclopedia of Agriculture and Food Systems. San Diego：Elsevier, 2014, 5：46-61.

［3］ Zhang ZF, Lu J, Zheng YL, et al. Purple sweet potato color attenuates hepatic insulin resistance via blocking oxidative stress and endoplasmic reticulum stress in high-fat-diet-treated mice［J］. The Journal of Nutritional Biochemistry, 2013, 24（6）：1008-1018.

［4］ Shan Q, Zheng Y, Lu J, et al. Purple sweet potato color ameliorates kidney damage via inhibiting oxidative stress mediated NLRP3 inflammasome activation in high fat diet mice［J］. Food and Chemical Toxicology, 2014, 69：339-346.

［5］ 張鵬, 楊俊, 周文智, 等. 能源木薯高淀粉抗逆分子育種研究進(jìn)展與展望［J］. 生命科學(xué), 2014, 26（5）：465-473.

［6］ Liu J, Zheng Q, Ma Q, et al. Cassava genetic transformation and its application in breeding［J］. Journal of Integrative Plant Biology, 2011, 53（7）：552-569.

［7］ 張鵬, 安冬, 馬秋香, 等. 木薯分子育種中若干基本科學(xué)問(wèn)題的思考與研究進(jìn)展［J］. 中國(guó)科學(xué)：生命科學(xué), 2013, 43（12）：1082-1089.

［8］ 楊俊, 張敏, 張鵬. 甘薯遺傳轉(zhuǎn)化及其在分子育種中的應(yīng)用［J］.植物生理學(xué)報(bào), 2011, 47（5）：427-436.

［9］ Sayre R, Beeching J, Cahoon E, et al. The BioCassava plus program：biofortification of cassava for sub-Saharan Africa［J］. Annual Review of Plant Biology, 2011, 62：251-272.

［10］ RTB. Expanding collaboration, catalyzing innovation-RTB annual report 2013［R］. Lima（Peru）. CGIAR Research Program on Roots, Tubers and Bananas（RTB）, 2014. Available online at：www. rtb. cgiar. org

［11］ The Potato Genome Sequencing Consortium. Genome sequence and analysis of the tuber crop potato［J］. Nature, 2011, 475（7355）：189-195.

［12］ Zhang N, Yang J, Wang Z, et al. Identification of novel and conserved MicroRNAs related to drought stress in potato by deep sequencing［J］. PLoS One, 2014, 9（4）：e95489.

［13］ Zhang N, Liu B, Ma C, et al. Transcriptome characterization and sequencing-based identification of drought-responsive genes in potato［J］. Molecular Biology Reports, 2014, 41（1）：505-517.

［14］ Wang W, Feng B, Xiao J, et al. Cassava genome from a wild ancestor to cultivated varieties［J］. Nature Communications, 2014, 5：5110.

［15］ Xia J, Zeng C, Chen Z, et al. Endogenous small-noncoding RNAs and their roles in chilling response and stress acclimation in cassava［J］. BMC Genomics, 2014, 15（1）：634.

［16］ Zeng C, Chen Z, Xia J, et al. Chilling acclimation provides immunity to stress by altering regulatory networks and inducing genes with protective functions in Cassava［J］. BMC Plant Biology, 2014, 14（1）：207.

［17］ Xia Z, Zou M, Zhang S, et al. AFSM sequencing approach：a simple and rapid method for genome-wide SNP and methylation site discovery and genetic mapping［J］. Sci Rep, 2014, 4：7300.

［18］ Li K, Zhu W, Zeng K, et al. Proteome characterization of cassava（Manihot esculenta Crantz）somatic embryos, plantlets and tuberous roots［J］. Proteome Science, 2010, 8（1）：10.

［19］ An F, Fan J, Li J, et al. Comparison of leaf proteomes of cassava（Manihot esculenta Crantz）cultivar NZ199 diploid and autotetraploid genotypes［J］. PLoS One, 2014, 9（4）：e85991.

［20］ Tao X, Gu YH, Wang HY, et al. Digital gene expression analysis based on integrated de novo transcriptome assembly of sweet potato［Ipomoea batatas（L. ）Lam. ］［J］. PLoS One, 2012, 7（4）：e36234.

［21］ Yan L, Gu YH, Tao X, et al. Scanning of transposable elements and analyzing expression of transposase genes of sweet potato（Ipomoea batatas）［J］. PLoS One, 2014, 9（3）：e90895.

［22］ Gu YH, Tao X, Lai XJ, et al. Exploring the polyadenylated RNA virome of sweet potato through high-throughput sequencing［J］. PLoS One, 2014, 9（6）：e98884.

［23］ Liu D, He S, Zhai H, et al. Overexpression of IbP5CR enhances salt tolerance in transgenic sweetpotato［J］. Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 2014, 117（1）：1-16.

［24］ Liu D, Wang L, Zhai H, et al. A novel α/β-hydrolase gene IbMas enhances salt tolerance in transgenic sweetpotato［J］. PLoS One, 2014, 9（12）：e115128.

［25］ Liu D, Wang L, Liu C, et al. An Ipomoea batatas iron-sulfur cluster scaffold protein gene, IbNFU1, is involved in salt tolerance［J］. PLoS One, 2014, 9（4）：e93935.

［26］ Fan W, Zhang M, Zhang H, et al. Improved tolerance to various abiotic stresses in transgenic sweet potato（Ipomoea batatas）expressing spinach betaine aldehyde dehydrogenase［J］. PLoS One, 2012, 7（5）：e37344.

［27］ Fan W, Deng G, Wang H, et al. Elevated compartmentalization of Na+into vacuoles improves salt and cold stress tolerance in sweet potato（Ipomoea batatas）［J］. Physiologia Plantarum, 2014. DOI：10.1111/ppL.12301

［28］ Wang H, Fan W, Li H, et al. Functional characterization of dihydroflavonol-4-reductase in anthocyanin biosynthesis of purple sweet potato underlies the direct evidence of anthocyanins function against abiotic stresses［J］. PLoS One, 2013, 8（11）：e78484.

［29］ Zhao SS, Dufour D, Sánchez T, et al. Development of waxy cassava with different Biological and physico-chemical characteristics of starches for industrial applications［J］. Biotechnology and Bioengineering, 2011, 108（8）：1925-1935.

［30］ Rolland-Sabaté A, Sanchez T, Buléon A, et al. Molecular and supra-molecular structure of waxy starches developed from cassava（Manihot esculenta Crantz）［J］. Carbohydrate Polymers, 2013, 92（2）：1451-1462.

［31］ Xu J, Yang J, Duan X, et al. Increased expression of native cytosolic Cu/Zn superoxide dismutase and ascorbate peroxidase improves tolerance to oxidative and chilling stresses in cassava（Manihot esculenta Crantz）［J］. BMC Plant Biology, 2014, 14（1）：208.

［32］ Xu J, Duan X, Yang J, et al. Coupled expression of Cu/Znsuperoxide dismutase and catalase in cassava improves tolerance against cold and drought stresses［J］. Plant Signaling & Behavior, 2013, 8（6）：e24525.

［33］ Liu X, Zhang C, Ou Y, et al. Systematic analysis of potato acid invertase genes reveals that a cold-responsive member, StvacINV1, regulates cold-induced sweetening of tubers［J］. Molecular Genetics and Genomics, 2011, 286（2）：109-118.

［34］ Liu X, Lin Y, Liu J, et al. StInvInh2 as an inhibitor of StvacINV1 regulates the cold-induced sweetening of potato tubers by specifically capping vacuolar invertase activity［J］. Plant Biotechnology Journal, 2013, 11（5）：640-647.

［35］ Liu X, Cheng S, Liu J, et al. The potato protease inhibitor gene, St-Inh, plays roles in the cold-induced sweetening of potato tubers by modulating invertase activity［J］. Postharvest Biology and Technology, 2013b, 86：265-271.

［36］ Zhang H, Liu J, Hou J, et al. The potato amylase inhibitor gene SbAI regulates cold-induced sweetening in potato tubers by modulating amylase activity［J］. Plant Biotechnology Journal, 2014, 12（7）：984-993.

［37］ Yang J, An D, Zhang P. Expression profiling of cassava storage roots reveals an active process of glycolysis/gluconeogenesis［J］. Journal Integrative Plant Biology, 2011, 53（3）：193-211.

［38］ Liu B, Zhang N, Zhao S, et al. Proteomic changes during tuber dormancy release process revealed by iTRAQ quantitative proteomics in potato［J］. Plant Physiology and Biochemistry, 2015, 86：181.

［39］ Liu B, Zhang N, Wen Y, et al. Identification of differentially expressed genes in potato associated with tuber dormancy release［J］. Mol Biol Rep, 2012, 39（12）：11277-11287.

［40］ Wang Z, Fang B, Chen J, et al. De novo assembly and characterization of root transcriptome using Illumina paired-end sequencing and development of cSSR markers in sweetpotato（Ipomoea batatas）［J］. BMC Genomics, 2010, 11（1）：726.

［41］ Wang Z, Li J, Luo Z, et al. Characterization and development of EST-derived SSR markers in cultivated sweetpotato（Ipomoea batatas）［J］. BMC Plant Biology, 2011, 11（1）：139.

［42］ 趙姍姍, 楊俊, 周文智, 等. 薯類(lèi)植物中的淀粉生物合成及關(guān)鍵酶［J］. 植物學(xué)研究, 2013, 2（1）：24-33.

［43］ Zhou W, Yang J, Hong Y, et al. Impact of amylose content on starch physicochemical properties in transgenic sweet potato［J］. Carbohydrate Polymers, 2014, （online First）doi：10. 1016/j. carbpol. 2014. 11. 003

［44］ 馬秋香, 許佳, 喬愛(ài)民, 等. 木薯儲(chǔ)藏根采后生理性變質(zhì)研究進(jìn)展［J］. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào), 2009, 17（3）：309-314.

［45］ Xu J, Duan XG, Yang J, et al. Enhanced reactive oxygen species scavenging by over-production of superoxide dismutase and catalase delays post-harvest physiological deterioration of cassava storage roots［J］. Plant Physiology, 2013, 161（3）：1517-1528.

Trends and Prospect of Basic Research on Root and Tuber Crops in China

Zhang Peng
（1. National Key Laboratory of Plant Molecular Genetics，Institute of Plant Physiology and Ecology，Shanghai Institutes for Biological Sciences，Chinese Academy of Sciences，Shanghai 200032；2. Shanghai Key Laboratory of Plant Functional Genomics and Resources，Shanghai Chenshan Plant Science Research Center，Chinese Academy of Sciences，Shanghai Chenshan Botanical Garden，Shanghai 201602）

China is the world’s biggest producer of root and tuber crops. Potato, sweet potato and cassava play important roles in promoting agriculture industrialization and food security, but their basic research, as compared to ‘major crops’ such as rice and maize, is much retarded due to difficulty in molecular study and breeding. Therefore, germplasm enhancement and new cultivar breeding are essential to promote utilization of root and tuber crops, in which molecular breeding is the trends and driving force. This review aims at briefly highlighting the advances of research on root and tuber crops in China through deepening their germplasm exploration and functional genomics as well as the joint efforts towards the common and special scientific questions they faced, which provides the reference for improved breeding technology in these crops.

sweet potato；cassava；potato；key agronomical trait；regulatory mechanism；breeding；trends and perspective

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.03.002

2015-01-04

國(guó)家“863”計(jì)劃項(xiàng)目（2012AA101204），國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31271775），農(nóng)業(yè)部國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CARS-12-shzp），上海市綠化和市容管理局專(zhuān)項(xiàng)（G102410, F132427）

張鵬，男，博士，研究員，研究方向：薯類(lèi)生物技術(shù)和分子育種；E-mail: zhangpeng@sibs.ac.cn

編者按: 2014年9月19日在中國(guó)科學(xué)院交叉學(xué)科中心舉行了第60期交叉學(xué)科論壇“薯類(lèi)重要農(nóng)藝性狀形成的機(jī)制與調(diào)控”，許智宏院士作為大會(huì)主席主持了會(huì)議。來(lái)自全國(guó)從事薯類(lèi)研究主要單位的40多位專(zhuān)家學(xué)者參加了會(huì)議，共同圍繞如何利用組學(xué)技術(shù)推動(dòng)薯類(lèi)作物重要農(nóng)藝性狀的研究、重要基因的發(fā)掘與農(nóng)藝性狀形成的機(jī)制等中心議題進(jìn)行了深入研討。本文作者基于研討會(huì)專(zhuān)家的匯報(bào)和交流，結(jié)合薯類(lèi)基礎(chǔ)研究的新動(dòng)態(tài)，闡述薯類(lèi)研究的發(fā)展趨勢(shì)。