莫凌，張?jiān)?，林彰文，邢巧，吳江平，羅孝俊*，麥碧嫻

1. 海南省環(huán)境科學(xué)研究院，海南 ?？?570100；2. 華南師范大學(xué)，廣東 廣州 510631；3. 中國(guó)科學(xué)院廣州地球化學(xué)研究所//有機(jī)地球化學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640

植物對(duì)鹵代有機(jī)污染物吸收、遷移和代謝的研究進(jìn)展

莫凌1，張?jiān)?，林彰文1，邢巧1，吳江平3，羅孝俊3*，麥碧嫻3

1. 海南省環(huán)境科學(xué)研究院，海南 海口 570100；2. 華南師范大學(xué)，廣東 廣州 510631；3. 中國(guó)科學(xué)院廣州地球化學(xué)研究所//有機(jī)地球化學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640

鹵代有機(jī)污染物（Halogenated organic pollutants，HOPs）在環(huán)境中具有持久性、長(zhǎng)距離遷移性、生物積累性和潛在的生物毒性等特點(diǎn)，HOPs所引起的環(huán)境問(wèn)題已成為全球環(huán)境科學(xué)研究熱點(diǎn)。植物是環(huán)境介質(zhì)中各種污染物的重要存儲(chǔ)體，也是各類污染物進(jìn)入陸生食物鏈的重要途徑。研究植物對(duì)HOPs的吸收、傳輸與轉(zhuǎn)化特征，對(duì)明確HOPs的環(huán)境行為、生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)及植物修復(fù)等都具有重要的意義。文章在總結(jié)了近年來(lái)國(guó)內(nèi)外關(guān)于植物對(duì)HOPs累積研究的基礎(chǔ)上，綜述了植物對(duì)大氣、土壤和水體中HOPs的吸收和傳輸特征、HOPs在植物體內(nèi)的遷移特征和代謝轉(zhuǎn)化途徑，分析了影響HOPs在植物中的積累、傳遞、降解與轉(zhuǎn)化行為的主要因素。研究表明，辛醇-空氣分配系數(shù)（Octanol-air partition coefficient，KOA）和辛醇-水分配系數(shù)（Octanol-water partition coefficient，Kow）是影響植物吸收HOPs的關(guān)鍵因素，當(dāng)化合物的log Kow值在6～8的范圍內(nèi)時(shí)，植物根系對(duì)HOPs的根系富集因子（Root concentration factors，RCFs）較高；植物體內(nèi)的脂質(zhì)含量、化合物的理化性質(zhì)和環(huán)境介質(zhì)的差異是影響HOPs在植物體內(nèi)傳輸?shù)闹匾蛩兀幻擕u代原子是植物降解HOPs的主要途徑，而甲氧基化和羥基化是HOPs在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)化的主要模式，具有還原脫鹵酶基因的土壤細(xì)菌和植物體內(nèi)的硝酸還原酶（NaR）與谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶（GST）能有效促進(jìn)植物對(duì)HOPs的降解代謝。這些研究雖然都取得了一定的進(jìn)展，但關(guān)于植物對(duì)HOPs積累遷移與代謝轉(zhuǎn)化的研究仍處于起步階段，文章就新型HOPs在植物體內(nèi)積累、傳輸與代謝機(jī)制及采用植物修復(fù)技術(shù)降低HOPs的環(huán)境毒性等方面進(jìn)行了討論和展望。

鹵代有機(jī)污染物；植物；吸收；遷移；代謝

鹵代有機(jī)污染物（Halogenated organic pollutants，HOPs）具有環(huán)境持久性、生物積累性、高毒性和長(zhǎng)距離遷移能力等特點(diǎn)，在土壤、水體和大氣等野外環(huán)境中均有分布。HOPs在各種環(huán)境介質(zhì)、野生生物及人體中的含量、分布、來(lái)源、毒性、生物放大效應(yīng)及其沿食物鏈傳遞特征的研究已經(jīng)成為環(huán)境領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)，相關(guān)的研究成果已在幾個(gè)綜述中進(jìn)行了總結(jié)（Covaci et al.，2006；2009；2011；de Wit et al.，2010；Luo et al.，2010；Wu et al.，2012）。植物是環(huán)境中各種污染物的重要存儲(chǔ)體；一方面植物可通過(guò)葉片的氣孔交換吸收大氣中的污染物；另一方面也可以通過(guò)根系吸收土壤、水體和沉積物中的污染物，并隨著水分在植株體內(nèi)的蒸騰作用由根系遷移到莖和葉片中（Huang et al.，2010；2011；Mueller et al.，2006；Tian et al.，2012；Vrkoslavová et al.，2010）。目前，對(duì)植物中HOPs的累積及其富集機(jī)制的研究相對(duì)較少，且少量研究主要集中于電子垃圾拆解地植物對(duì)多氯聯(lián)苯（Polychlorinated biphenyls，PCBs）和多溴聯(lián)苯醚（Polybrominated diphenyl ethers，PBDEs）的積累。Zhu et al.（2006）、Wang et al.（2009）和Hu et al.（2011）分別報(bào)道了北美及歐洲某些城市、北京和華東電子垃圾拆解地幾種樹(shù)皮中 PBDEs含量和組成，這些地區(qū)植物樣品中∑PBDEs含量（2.3～5700ng·g-1干重）均遠(yuǎn)高于對(duì)照區(qū)域（0.5～6.5 ng·g-1干重）。同時(shí)，電子垃圾拆解區(qū)植物葉片中 PBDEs（1.8～236 ng·g-1干重）和PCBs（6.7～1500 ng·g-1干重）的含量（Ma et al.，2009；She et al.，2013；Tian et al.，2012；Wang et al.，2011a；Wang et al.，2011b；Yang et al.，2008；Zhao et al.，2006）也顯著高于其他地區(qū)的植物樣品（PCBs 5～7 ng·g-1干重，PBDEs 1.3～14 ng·g-1干重）（Gouin et al.，2002；Qin et al.，2011）。對(duì)于一些新型鹵代有機(jī)污染物，如多溴聯(lián)苯醚替代品十溴二苯乙烷（Decabromodiphenyl ethane，DBDPE)、1, 2-雙（2, 4, 6-三溴苯氧基）乙烷（1, 2-bis (2, 4, 6-tribromophenoxy) ethane，BTBPE）和雙（六氯環(huán)戊二烯）環(huán)辛烷（Dechlorane plus，DPs），目前僅Chen et al.（2011）、Tian et al.（2012，2013）、She et al.（2013）和Zhang et al.（2015）在電子垃圾拆解區(qū)植物中有少量報(bào)道。

HOPs一旦通過(guò)植物進(jìn)入食物鏈將沿著食物鏈逐級(jí)累積、產(chǎn)生生物放大效應(yīng)、最終危害人類的身體健康。因此，明確植物吸收、傳輸和代謝HOPs的特征及行為機(jī)制，對(duì)于透徹理解HOPs在植物中的環(huán)境歸宿具有深遠(yuǎn)的意義。本文重點(diǎn)綜述了近年來(lái) HOPs的植物積累、組織器官遷移及其關(guān)鍵影響因素、和植物轉(zhuǎn)化等方面的研究進(jìn)展，并就當(dāng)前研究的不足和將來(lái)的研究方向提出了一些思考與展望，旨在對(duì)今后 HOPs的環(huán)境歸趨、健康風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)、及植物修復(fù)等研究中起到一定指導(dǎo)作用。

1 植物葉片對(duì)大氣系統(tǒng)中HOPs的吸收及其關(guān)鍵影響因素

HOPs具有環(huán)境持久性和半揮發(fā)性，可以在區(qū)域及全球范圍內(nèi)傳輸和分布。植被葉片可快速吸附大氣中的 HOPs，并通過(guò)葉片凋落、雨水沖刷和干沉降等過(guò)程加強(qiáng)或加速大氣HOPs向地面的沉降，進(jìn)而影響 HOPs在陸地生態(tài)系統(tǒng)及全球的分布（Simonich et al.，1995；Su et al.，2007；Wania et al.，2001）。葉片表面角質(zhì)層通常富含疏水親油的葉蠟。葉蠟具有強(qiáng)烈吸附大氣中HOPs的能力，并使葉片吸附成為植物吸收HOPs的重要途徑（Moackel et al.，2009）。葉片吸附HOPs的機(jī)理較為復(fù)雜，由于HOPs通常都是高疏水性物質(zhì)，因此葉片中的污染物很少來(lái)自于根系從土壤中的吸收及傳遞，這種情形僅可能發(fā)生在污染非常嚴(yán)重的區(qū)域（Cousins et al.，2001）。一般認(rèn)為大氣/葉蠟界面交換是葉片中污染物富集的關(guān)鍵過(guò)程（Barber et al.，2004），大氣與葉片的交換過(guò)程包括3種途徑：氣沉降途徑、顆粒物沉降途徑和溶解態(tài)的濕沉降途徑。由于 HOPs是高疏水性有機(jī)物，溶解態(tài)的濕沉降通常認(rèn)為可以忽略不計(jì)。氣沉降途徑通常又分為兩種情形：一是當(dāng)植物/大氣分配系數(shù)較小時(shí)，兩者之間的分配能夠快速達(dá)到平衡，此時(shí)，植物葉片上的濃度主要受控于熱力學(xué)相分配平衡過(guò)程，溫度、大氣中污染物濃度及植物對(duì)污染物的存儲(chǔ)能力是影響植物葉片中污染物濃度的關(guān)鍵因素；另一種情形是當(dāng)植物/大氣分配系數(shù)較大時(shí)，相平衡分配長(zhǎng)時(shí)間難以達(dá)到，這時(shí)，動(dòng)力學(xué)控制的氣沉降成為控制葉片濃度的主要原素，凡是能影響其動(dòng)力學(xué)沉降速率的因素如：大氣污染物的濃度、植物生長(zhǎng)時(shí)期、風(fēng)速、大氣的穩(wěn)定性、樹(shù)冠的結(jié)構(gòu)、葉片表面的粗糙度等都會(huì)影響污染物在植物中的富積。對(duì)于顆粒沉降而言，大氣中顆粒物的濃度、化合物在顆粒相中的粒徑分布、沉降發(fā)生的頻率、密度及量、植物葉面保留顆粒物的穩(wěn)定性等都會(huì)影響污染物在顆粒相與植物間的交換。顆粒態(tài)的HOPs經(jīng)過(guò)干沉降也可直接在葉片表面通過(guò)氣孔進(jìn)入葉片中，但僅限葉片氣孔密度較高的植物（Barber et al.，2002a；Tian et al.，2012；Wild et al.，2006；薛永剛等，2013）。被葉蠟快速吸附的化合物緩慢遷移到葉片細(xì)胞液和細(xì)胞質(zhì)以及葉片纖維中（McLachlan，1999；Moeckel et al.，2008；Wild et al.，2006）。Desborough et al.（2011）的研究表明，土壤中揮發(fā)產(chǎn)生的PCBs可被矮小的雜草葉片吸收；但當(dāng)高度大于1.5 m后，土壤揮發(fā)或土壤顆粒的再懸浮對(duì)植物中污染物的吸收貢獻(xiàn)就相對(duì)較小（Tian et al.，2012）。Chen et al.（2011）和Tian et al.（2012；2013）對(duì)電子垃圾拆卸區(qū)的桉樹(shù)（Eucalyptus spp.）和馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）中鹵代有機(jī)污染物的研究發(fā)現(xiàn)，電子垃圾拆缷區(qū)周邊大氣中相當(dāng)一部分有機(jī)污染物被富集到當(dāng)?shù)刂脖恢校黾恿似渌鷳B(tài)系統(tǒng)污染的風(fēng)險(xiǎn)。Chen et al.（2011）的研究表明與DP相比，大氣中脫氯的DP同系物更容易被植物葉片吸收。Tian et al.（2012，2013）的研究發(fā)現(xiàn)植物中低溴代的溴化阻燃劑（Brominated flame retardants，BFRs）含量與大氣中顆粒態(tài)BFRs含量呈正相關(guān)性，但與大氣中氣相 BFRs含量呈負(fù)相關(guān)性；松針中 PBDEs（di-BDEs to deca-BDEs）、BTBPE、DBDPE等BFRs的含量高于桉樹(shù)葉片，但對(duì)葉片表面顆粒的 BFRs含量測(cè)定卻得到相反的結(jié)果。

研究發(fā)現(xiàn)，植物吸收大氣中的HOPs受化合物的性質(zhì)如辛醇-空氣分配系數(shù)（Octanol-air partition coefficient，KOA）、分子量、分子結(jié)構(gòu)的影響。Tian et al.（2012）對(duì)電子垃圾拆卸區(qū)植物的研究發(fā)現(xiàn)，植物葉片吸收大氣中的PBDEs存在兩個(gè)主要途徑，當(dāng)PBDE的log KOA<12，主要通過(guò)氣沉降為主，并且以氣相平衡分配的形式為主；當(dāng)log KOA>13時(shí)，主要通過(guò)顆粒物沉降的方式吸收污染物。從氣沉降為主轉(zhuǎn)化為顆粒相沉降為主的轉(zhuǎn)折點(diǎn)在以前的研究中都出現(xiàn)在log KOA為9～11附近，但在電子垃圾拆解區(qū)，這個(gè)轉(zhuǎn)折點(diǎn)延后到log KOA為12附近，這是因?yàn)殡娮永鴧^(qū)大氣中有足夠高的污染物濃度，使分配平衡相對(duì)容易達(dá)到，因此，限制了動(dòng)力學(xué)限制的氣沉降途徑。植被對(duì)大氣HOPs的吸附通量和動(dòng)力過(guò)程還會(huì)隨化合物的性質(zhì)變化。據(jù)報(bào)道，大氣中三氯與四氯PCBs在20～40 d內(nèi)即可達(dá)到平衡；而五氯至八氯PCBs即使在64 d后依然無(wú)法達(dá)到吸附平衡（Barber et al.，2003）。同時(shí)，植物吸收大氣中的HOPs還與植物的種類、葉片面積、風(fēng)速、溫度及氣候條件有關(guān)。Tian et al.（2013）對(duì)桉樹(shù)與馬尾松研究發(fā)現(xiàn)，兩種植物葉片對(duì)大氣中BFRs的吸附能力有顯著差異，葉比表面積的不同可能是造成差異主要原因。K?mp et al.（1997）認(rèn)為溫度可以影響植物的葉蠟含量及 HOPs的大氣-葉蠟分配系數(shù)。Barber et al.（2002b）研究顯示當(dāng)環(huán)境風(fēng)速為2 m·s-1時(shí)植被葉片富集大氣HOPs的速率遠(yuǎn)高于無(wú)風(fēng)時(shí)的富集速率，說(shuō)明較大的地表風(fēng)速可以加強(qiáng)葉片對(duì)大氣HOPs的吸收。此外，氣候在植物生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)發(fā)生劇烈變化，導(dǎo)致植物對(duì)大氣HOPs的吸附通量具有季節(jié)變化趨勢(shì)（Nizzetto et al.，2008a，2008b）。對(duì)于溫帶森林，春季晚期葉片面積達(dá)到最大值，且葉片的快速增長(zhǎng)導(dǎo)致HOPs的大氣/葉片濃度梯度達(dá)到最大值，因此在春季晚期通常會(huì)出現(xiàn)大氣—植被傳輸通量的高值。例如在歐洲北方森林，春季晚期PCBs植被/大氣交換通量達(dá)到最高值，此高值是生長(zhǎng)季平均值的 1.4～3.4倍；高溫抑制葉片對(duì)大氣HOPs的富集，因此在樹(shù)冠最茂盛的夏天，森林富集大氣 HOPs的通量也非常低（Nizzetto et al.，2008a）。此外，大氣中HOPs的濃度也是影響植物葉片對(duì) HOPs吸收的關(guān)鍵因素；Tian et al.（2011，2012，2013）的研究發(fā)現(xiàn)電子垃圾拆解區(qū)和對(duì)照區(qū)大氣中BFRs的年平均值分別為3810和384 pg·m-3，電子垃圾拆解區(qū)和對(duì)照區(qū)植物葉片中的BFRs含量分別為30.6～546和15.1～236 ng·g-1，電子垃圾拆卸區(qū)的大氣和植物中BFRs的含量都高于對(duì)照區(qū)，且植物葉片中BFRs的含量與大氣中的含量呈正相關(guān)性。

2 植物根系對(duì)HOPs的吸收及其關(guān)鍵影響因素

近年來(lái)，對(duì)于HOPs的植物根系吸收研究主要包括野外暴露試驗(yàn)、實(shí)驗(yàn)室的土培和水培試驗(yàn)，其中野外暴露試驗(yàn)通常將試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)置在電子垃圾拆卸區(qū)等典型的HOPs污染地區(qū)，而該區(qū)域的大氣、土壤及水源均含有污染物，實(shí)驗(yàn)條件最為復(fù)雜。有研究表明：土壤中的有機(jī)污染物先從土壤顆粒解吸出來(lái)，進(jìn)入土壤溶液或土壤氣相后才能被植物根系所吸收（Paterson et al.，1991）。Huang et al.（2011）通過(guò)廣東貴嶼電子垃圾拆解地野外栽培實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在黑麥草（Lolium multiflorum L.）、南瓜（Cucurbita pepo ssp. Pepo cv. Lvjinli）和玉米（Zea mays L. cv. Nongda 108）的根、莖、葉中均檢測(cè)到多種PBDEs，且低溴代PBDEs比高溴代PBDEs更容易被植物根系吸收，同時(shí)，在未添加 PBDEs土壤的對(duì)照植物莖葉中也檢測(cè)到低含量的 PBDEs，表明土壤中的PBDEs可能會(huì)揮發(fā)到大氣中而后被植物葉片吸收。在實(shí)驗(yàn)室的土培盆栽試驗(yàn)中，具有強(qiáng)疏水性的高溴代化合物 BDE 209在不同植物中的累積存在明顯的植物種屬間差異，其中南瓜植物組織中的累積最高，而植物根系中BDE 209的含量與植物根系的脂質(zhì)含量呈顯著的正相關(guān)性（Huang et al.，2010）。Inui et al.（2008）在土培盆栽試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)富集能力高的植物對(duì)土壤中的PCBs同系物的吸收并無(wú)顯著的選擇差異性；但在水培試驗(yàn)中，卻發(fā)現(xiàn)植物對(duì) PCBs的積累存在明顯的種屬差異性，且高氯代的 PCBs比低氯代的同系物更容易被植物根系吸收（Inui et al.，2011），根系對(duì)于PCBs的吸收的差異性可能是因?yàn)楦呗却耐滴镉H脂性更高，更容易進(jìn)入和固定在植物根系的脂質(zhì)中（Collins et al.，2006）。Zhang et al.（2015）最近利用電子垃圾拆解地的稻田土作為種植基質(zhì)，通過(guò)大棚盆栽試驗(yàn)探討了HOPs的植物（水稻，Oryza sativa L.）吸收和傳輸機(jī)制。研究發(fā)現(xiàn)，水稻根系對(duì)土壤中有機(jī)污染物吸收是有選擇性的：且高氯代 PCBs的根系富集因子（Root concentration factors，RCFs）顯著高于低氯代的同系物，低溴代的PBDEs的RCFs顯著高于高溴代同系物，syn-DP的RCFs顯著高于anti-DP?；衔锏睦砘再|(zhì)（Kelly et al.，2007）及其在環(huán)境介質(zhì)中同系物各組分間的濃度差異（Xian et al.，2011）、植物自身的生長(zhǎng)情況都可能是導(dǎo)致植物根系更傾向于吸收高氯代PCBs、低溴代PBDEs及syn-DP的原因。

化合物的性質(zhì)如疏水性（辛醇-水分配系數(shù)，Octanol-water partition coefficient，Kow）是影響植物吸收土壤和水培基質(zhì)中HOPs的重要因素。據(jù)報(bào)道，污染物的分配過(guò)程是決定其植物根系吸收的關(guān)鍵因素，西葫蘆科（Cucurbita pepo ssp. Pepo cv. Cuiyu-2）植物根系對(duì)培養(yǎng)液中PCBs的RCFs與化合物的log Kow值呈顯著的正相關(guān)性（P<0.05）（Inui et al.，2011）。Huang et al.（2011）發(fā)現(xiàn)PBDEs的RCFs隨著溴原子數(shù)和log Kow值的增加首先呈增大趨勢(shì)（1-4 Br），隨后逐漸降低（5-10 Br）并呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05）。Wang et al.（2011c）的研究表明玉米（Zea mays L.）根系對(duì)培養(yǎng)液中低氯代PCBs（PCB 15、28和47）和低溴代PBDEs（BDE 15、28和47）的RCFs與化合物的log Kow值呈顯著的正相關(guān)性（P<0.01）。Zhang et al.（2015）的研究發(fā)現(xiàn)水稻（Oryza sativa L.）對(duì)土壤中化合物的RCFs與PCBs的log Kow值（5.5～7.5）呈顯著的正相關(guān)性（P<0.05），與PBDEs的log Kow值（6～10）呈顯著的負(fù)相關(guān)性（P<0.01），與 AHFRs（DPs、BTBPE和DBDPE）的log Kow值（7.5～12）呈顯著的負(fù)相關(guān)性（P<0.05），且植物的RCF是峰值范圍出現(xiàn)在log Kow 6～8。類似的結(jié)果在水生生物對(duì)持久性污染物食物鏈積累和生物放大的研究中也被報(bào)道過(guò)（Kelly et al.，2007）。同時(shí)，植物的特性、植物根系的脂質(zhì)含量、培養(yǎng)基質(zhì)中初始的HOPs濃度和組成、培養(yǎng)基質(zhì)的理化性質(zhì)和微生物群落等因素也直接影響植物根系對(duì)污染物的吸收行為。植物對(duì)HOPs的吸收率也取決于植物特性，這涉及到植物葉面積、蒸騰系數(shù)、根、莖和葉等器官的生物量等因素（魏樹(shù)和等，2003）。Huang et al.（2010）通過(guò)盆栽實(shí)驗(yàn)研究了蘿卜（Raphanus sativus L.）、苜蓿（Medicago sativa L.）、玉米（Zea mays L.）、黑麥草（Lolium multiflorum L.）、西葫蘆（Cucurbita pepo ssp. Pepo cv. Cuiyu-2）和南瓜（Cucurbita pepo ssp. Pepo cv. Lvjinli）對(duì)BDE 209的根系吸收，結(jié)果表明植物根系中BDE 209的含量與根系的脂質(zhì)含量呈顯著的正相關(guān)性（P<0.01）。Zhang et al.（2015）的盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)水稻根、莖、葉中的HOPs含量與栽培土壤中 HOPs的含量呈顯著的正相關(guān)性（P<0.05），這表明培養(yǎng)基質(zhì)中HOPs的初始濃度也直接影響植物根系對(duì)污染物的吸收行為。Wang et al.（2011d）的研究發(fā)現(xiàn)，在土壤基質(zhì)中添加菌根真菌（Glomus mosseae，BGC GD01A）可明顯促進(jìn)黑麥草根系對(duì)土壤中BDE 209的吸收。此外，化合物的分子量、分子結(jié)構(gòu)、溶解度和亨利系數(shù)也能影響植物根系對(duì)HOPs的吸收（王森等，2014）。

3 HOPs在植物中的遷移及其關(guān)鍵影響因素

關(guān)于HOPs在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和遷移存在兩種觀點(diǎn)：部分學(xué)者認(rèn)為植物體內(nèi)污染物的運(yùn)輸和遷移是十分困難的，因?yàn)榛衔锉仨毚┻^(guò)植物內(nèi)表皮才能進(jìn)入木質(zhì)部，并通過(guò)植物的蒸騰作用實(shí)現(xiàn)徑向遷移，而一些非離子型化合物很難通過(guò)內(nèi)表皮上選擇性較強(qiáng)的“凱氏帶”區(qū)域（Paterson et al.，1994；Simonich et al.，1995；Wild et al.，1992，2005）；而近年來(lái)，研究者們發(fā)現(xiàn)污染物被植物根系吸收后會(huì)部分向上傳輸?shù)街参锏厣喜糠郑℉uang et al.， 2010，2011；Inui et al.，2008，2011；Sicbaldi et al.，1997）。土培和水培暴露實(shí)驗(yàn)的研究發(fā)現(xiàn)，PBDEs在玉米（Zea mays L.）、南瓜（Cucurbita pepo ssp. Pepo）、西葫蘆（Cucurbita pepo L.）和蘿卜（Raphanus sativus L.）等多種植物體內(nèi)的濃度呈現(xiàn)由根向上逐漸降低的趨勢(shì)，其在莖部自下而上濃度降低的梯度分布規(guī)律尤其能夠證明 PBDEs在植物體內(nèi)的莖向傳輸；甚至對(duì)于log Kow值為10的BDE-209也在多種植物的莖葉部分檢出，并且主要來(lái)自于莖向傳輸（Huang et al.，2010，2011；Wang et al.，2011d，2011c；Zhao et al.，2012）。同時(shí)，也觀察到PBDEs濃度從玉米莖芯到鞘層和表皮層的橫向逐漸降低的分布規(guī)律，為 PBDEs的橫向傳輸提供了依據(jù)（Zhao et al.，2012）。Mueller et al.（2006）以及Sun et al.（2013）的研究也證實(shí)penta-BDEs、BDE 28和47存在從植物根部向地上部分的傳輸。Inui et al.（2011）的水培研究表明西葫蘆（Cucurbita pepo L.）根系吸收PCBs后可將其向上傳輸至植株的地上部分當(dāng)中，雖然植物的遷移能力存在種屬差異性，但低氯代 PCBs的遷移因子（Translocation factors，TFs）顯著高于高氯代同系物，這說(shuō)明低氯代PCBs更容易在植株中向上傳輸。Wang et al.（2011c）的研究發(fā)現(xiàn)玉米中PBDEs的TFs值一般都明顯低于相同鹵原子數(shù)的 PCBs，表明在植物體內(nèi) PCBs比PBDEs更容易從根向莖遷移。Zhang et al.（2015）通過(guò)大棚土培（電子垃圾區(qū)域的稻田土）盆栽（水稻）研究發(fā)現(xiàn)，HOPs從根到莖的傳輸過(guò)程中，親脂性更大的高氯代PCBs、高溴代PBDEs及AHFRs（DPs、BTBPE和DBDPE）的TFs值顯著高于其低鹵代的同系物（P<0.01），在高濃度暴露組，高鹵代PCBs和PBDEs的TFs值顯著高于其低鹵代同系物（P<0.01），說(shuō)明從下而上的莖葉傳輸是葉片中污染物的主要來(lái)源；但是，在低濃度暴露組中，低鹵代的PCBs和PBDEs的TFs值顯著高于其高鹵代同系物，表明，從下而上的莖葉傳輸不是污染物的主要來(lái)源，從空氣中吸收污染物成為了葉片中污染物的主要來(lái)源。syn-DP從根到莖、從莖到葉的遷移能力都顯著高于anti-DP（P<0.05）。

HOPs在植物體內(nèi)的傳輸同樣也受到植物品種、培養(yǎng)基質(zhì)中污染物初始濃度、植物的生理特性（脂肪含量和蒸騰作用）和化合物性質(zhì)的影響。據(jù)報(bào)道，PCBs從植物根系到地上部分的遷移過(guò)程中，存在種屬差異性。Inui et al.（2011）的研究發(fā)現(xiàn)西葫蘆品種Gold Rush（GR）的PCB同系物TFs值（根-地上部分）均顯著高于另一品種Patty Green（PG）。Zeeb et al.（2006）的研究表明，暴露在低PCBs濃度土壤（90 μg·g-1）中高羊茅（Festuca arundinacea）根和芽的PCBs含量分別為59和1.7 μg·g-1，中濃度（248 μg·g-1）處理下根、芽的PCBs含量分別為250和5.2 μg·g-1，高濃度（4150 μg·g-1）處理下根、芽的PCBs含量分別為6500和98 μg·g-1，植物根、芽中PCBs的含量與土壤中PCBs的濃度呈顯著的正相關(guān)性，表明種植土壤中污染物的初始濃度將影響到PCBs在植物體內(nèi)的遷移行為。污染物初始濃度影響HOPs的遷移，可能是因?yàn)橹参锏厣喜糠諴CBs的積累是由根部表面吸收決定，后由根向植株地上部分傳輸?shù)模↖nui et al.，2011）。一些研究發(fā)現(xiàn)植物組織生理特性如：脂質(zhì)含量不僅能影響著HOPs的根系吸收，同樣也影響著HOPs在植物體內(nèi)的遷移。Huang et al.（2010）的研究發(fā)現(xiàn)，黑麥草（Lolium multiflorum L.）、苜蓿（Medicago sativa L. cv. Chaoren）、南瓜（Cucurbita pepo ssp. Pepo cv. Lvjinli）、西葫蘆（Cucurbita pepo ssp. Pepo cv. Cuiyu-2）、玉米（Zea mays L. cv. Nongda 108）和蘿卜（Raphanus sativus L. cv. Dahongpao）等植物中BDE 209的TFs值（根-芽）與其根的脂質(zhì)含量成顯著的負(fù)相關(guān)性（P<0.05），說(shuō)明BDE 209可能與根中脂質(zhì)的高度結(jié)合，從而限制了其由根向芽的遷移。Inui et al.（2013）最近的研究表明，木質(zhì)部的一種乳膠蛋白的存在和MLP-GR3基因的高表達(dá)與疏水性污染物在植物體內(nèi)有效傳輸密切相關(guān)。同時(shí)，研究也發(fā)現(xiàn)植物的蒸騰作用也能影響HOPs在植物中的傳輸，Zhao et al.（2012）的研究表明，莖向傳輸與蒸騰速率有關(guān)，植物自下而上的頂向傳輸和自節(jié)點(diǎn)向葉鞘的徑向傳輸都隨蒸騰速率的增大而增強(qiáng)，說(shuō)明 PBDEs可能通過(guò)蒸騰流而傳輸。同樣，HOPs的化學(xué)特性也是影響HOPs在植物中遷移的重要因素。Inui et al.（2011）在水培實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，PCBs由植物根系向地上部分傳輸?shù)腡Fs值與其log Kow值呈顯著的負(fù)相關(guān)性（P<0.05），說(shuō)明在水培基質(zhì)的條件下親水性較強(qiáng)的低氯代PCBs更容易隨著蒸騰流由根向地上部分遷移。而Zhang et al.（2015）在大棚土培盆栽研究發(fā)現(xiàn)，在根-莖傳輸?shù)倪^(guò)程中，各處理組中PCBs和PBDEs的TFs值均與其log Kow值呈顯著的正相關(guān)性（P<0.01）。造成這種差別的原因可能有以下幾種：一是計(jì)算的方法差異，Zhang et al.（2015）僅計(jì)算了根莖傳輸?shù)腡Fs值，而Inui et al.（2011）則是包括整個(gè)莖葉部分，葉片部分更容易受到大氣污染物的影響，因而，可能會(huì)掩蓋直正的根莖傳輸過(guò)程。在 Zhang et al.（2015）的低濃度暴露組中，觀察到TFs與log Kow是負(fù)相關(guān)關(guān)系，而在根-莖傳遞部分，則是正相關(guān)關(guān)系，正好說(shuō)明了這一點(diǎn)。另外，污染濃度的不同也可能是造成這種差異的原因。Zhang et al.（2015）的暴露實(shí)驗(yàn)中，土壤取自受污染的電子垃圾堆放區(qū)，污染物的濃度非常高，盡管 HOP植物內(nèi)部的傳遞潛力比較小，但較高的初始濃度使得這種傳遞帶來(lái)的濃度仍然高于植物從空氣中吸收來(lái)的污染物濃度，使TFs與log Kow呈正相關(guān)關(guān)系。第三點(diǎn)，培養(yǎng)介質(zhì)的差異也可能造成這種相關(guān)性的差異。由于 HOPs在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和遷移的規(guī)律目前還未透徹理解。前期的研究證實(shí)，在實(shí)際的環(huán)境中，植物吸收污染物的途徑主要通過(guò)大氣，而根部吸收并運(yùn)移的比例往往很少。但高污染介質(zhì)的培栽實(shí)驗(yàn)證實(shí)了這種運(yùn)移確是客觀存在的。因此，栽培基質(zhì)、種植環(huán)境條件等也可能影響 HOPs在植物體內(nèi)的運(yùn)移。

4 HOPs在植物體內(nèi)的代謝與轉(zhuǎn)化

目前，關(guān)于HOPs在動(dòng)物體內(nèi)代謝的研究報(bào)道居多，而對(duì)于其在植物體內(nèi)代謝行為的研究較少。HOPs在植物體內(nèi)代謝行主要包括 PCBs的脫氯降解、PBDEs的脫溴降解、PCBs與PBDEs的甲氧基化及羥基化。Meggo et al.（2013）報(bào)道了PCB 52、77和 153在柳枝稷（Panicum virgatum）和楊樹(shù)（Populus deltoids x nigra DN34）根際中的生物轉(zhuǎn)化途徑和還原脫氯產(chǎn)物，PCB 52在植物根際中的主要脫氯產(chǎn)物是PCB 18，其次分別是PCB 9和1；PCB 77的脫氯產(chǎn)物主要是PCB 35，其次是PCB 37，還有少量PCB 15、13、12、11和3；PCB 153的脫氯產(chǎn)物（penta-PCB to di-PCB）主要是PCB 101、99和74，還有少量PCB 52、49、47、31、29、28、18、17、9、8、7、4、3和1。Komancová et al.（2003）發(fā)現(xiàn)鄰位的取代基很難除去，但PCB 52很可能在3, 4（4, 5）雙加氧酶的作用下被降解。Rezek et al.（2008）首次報(bào)道了在植物細(xì)胞中PCBs的甲氧基化和羥基甲氧基化的代謝產(chǎn)物的存在。Mackova et al.（1997）在研究植物細(xì)胞對(duì)PCBs的生物降解中也發(fā)現(xiàn)，一些過(guò)氧化物同功酶參與了PCBs的代謝以及與其代謝有關(guān)的過(guò)程。Chroma et al.（2002）的研究表明，植物對(duì)PCBs的代謝能力與過(guò)氧化物酶總的活性變化有關(guān)。除了過(guò)氧化物酶外，植物細(xì)胞色素酶P450和脫氫酶在PCBs降解過(guò)程中也起著重要的作用，細(xì)胞色素酶P450能代謝PCBs，使其轉(zhuǎn)化為羥基衍生物（Ku?erová et al.，2000）。此外，土壤中具有還原脫鹵酶基因的細(xì)菌能有效促進(jìn)植物根際對(duì)PCBs的轉(zhuǎn)化和降解。將參與多氯聯(lián)苯代謝細(xì)菌的基因（如聯(lián)苯雙加氧酶）轉(zhuǎn)入到細(xì)菌和高等植物中，可提高和改進(jìn)植物及根際細(xì)菌對(duì)PCBs的生物降解能力（Aken et al.，2010）。Leigh et al.（2006）的研究表明土壤中 3種 PCBs降解菌屬（Rhodococcus、Luteibacter和Williamsia）對(duì)促進(jìn)植物根際的PCBs生物降解能力的相關(guān)性存在明顯的植物種間差異性，在5種自然生長(zhǎng)的樹(shù)木中，奧地利黑松（Pinus nigra）和黃花柳(Salix caprea)根際PCBs降解菌屬的相關(guān)系數(shù)遠(yuǎn)高于其他 3種樹(shù)。Mackova et al.（2007）的研究發(fā)現(xiàn)，辣根（Armoracia rusticana）和龍葵（Solanum nigrum L.）在根際微生物所含的聯(lián)苯操縱子細(xì)菌酶促進(jìn)下對(duì) PCBs在植物根部代謝產(chǎn)物2-氯-4-羥基聯(lián)苯和3-氯-4-羥基聯(lián)苯的生物降解能力遠(yuǎn)高于煙草（Nicotiana tabacum L.）和苜蓿（Medicago sativa L.）。Slater et al.（2011）將沙柳（Salix alaxensis）和白云杉（Picea glauca）根打碎成粉混入添加了PCBs的土壤中，經(jīng)180 d處理后發(fā)現(xiàn)，沙柳根粉可有效地改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、促進(jìn)土壤微生物對(duì)PCBs的生物降解。

Wang et al.（2011c）對(duì)植物體內(nèi)的 PCBs和PBDEs脫鹵和鹵素原子重新排列進(jìn)行了鑒定，發(fā)現(xiàn)在玉米（Zea mays L. cv. Nongda 108）體內(nèi)PBDEs比具有相同鹵原子數(shù)的 PCBs更容易發(fā)生代謝。Huang et al.（2010）發(fā)現(xiàn)BDE 209在植物體內(nèi)發(fā)生了脫溴和羥基化，檢測(cè)到 19種低溴的 PBDEs（di-BDEs to nona-BDEs）和5種羥基化產(chǎn)物。Wang et al.（2011d）在黑麥草（Lolium multiflorum L.）根中檢測(cè)到了24種BDE 209的脫溴代謝產(chǎn)物，土壤中加入菌根真菌可促進(jìn)PBDEs在植物體內(nèi)的脫溴、提高脫溴代謝產(chǎn)物的總量和低溴代產(chǎn)物的百分比含量，且這一現(xiàn)象在植物的地上部分比根系中更明顯；PBDEs在植物體內(nèi)的脫溴代謝途徑包括脫溴代謝和溴原子的重排，且鄰位比對(duì)位更容易脫掉溴原子（Wang et al.，2011c）；對(duì)玉米中PBDEs代謝研究發(fā)現(xiàn)，玉米的根莖葉中共檢測(cè)到了 BDE 15、28和47的7種OH-PBDEs和4種MeO-PBDEs，以BDE 47為例，羥基化和甲氧基化代謝產(chǎn)物也主要以鄰位取代的6-OH-BDE 47和6-MeO-BDE 47為主（Wang et al.，2012）；在電子垃圾拆解區(qū)的植物體內(nèi)檢測(cè)到了12種OH-PBDEs和MeO-PBDEs，并且植物體內(nèi)的OH-PBDEs和MeO-PBDEs之間可能存在相互轉(zhuǎn)化（Wang et al.，2014）。Zhao et al.（2012）研究了BDE 28、47和99在玉米各組織器官中的脫溴行為，發(fā)現(xiàn)不同溴代的 PBDEs在玉米各組織中的脫溴模式相似，但也存在一些差異。Sun et al.（2014）研究了南瓜（Cucurbita pepo ssp. Pepo cv. Lvjinli）體內(nèi)PBDEs的代謝途徑，發(fā)現(xiàn)BDE 47在植物體內(nèi)可代謝為脫溴產(chǎn)物BDE 28、4種羥基化產(chǎn)物（5-OH-BDE-47，6-OH-BDE-47，4’-OH-BDE-49，and 4-OH-BDE-42）和 1種甲氧基化產(chǎn)物（4-MeO-BDE-42）；且證實(shí)了在南瓜幼苗中存在OH-tetra BDEs和MeO-tetra BDEs之間的相互轉(zhuǎn)化。此外，Huang et al.（2013）的研究發(fā)現(xiàn)BDE 28、47、99和209在植物硝酸還原酶（NaR）和谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶（GST）粗酶提取液中存在脫溴和羥基化代謝，表明NaR和GST是植物降解PBDEs的關(guān)鍵性酶。目前，還未發(fā)現(xiàn)有關(guān)于PCBs和PBDEs外的HOPs在植物體中代謝的報(bào)道。

5 存在的不足與展望

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)于環(huán)境介質(zhì)-植物系統(tǒng)中HOPs的吸收、遷移與代謝行為的研究還處于起步階段，雖然已有的研究已經(jīng)初步證明：HOPs可以通過(guò)植物葉片和根部從大氣、土壤環(huán)境吸收進(jìn)入植物體，并可能在植物蒸騰作用下，實(shí)現(xiàn)由根系向上到莖、葉等地上部分的遷移，各HOPs的理化性質(zhì)（辛醇-水分配系數(shù)Kow、辛醇-空氣分配系數(shù)KOA、分子量、分子結(jié)構(gòu)等）、植物種屬差異（植物的種類、植物葉面積、根系分泌物性質(zhì)、脂肪含量和蒸騰作用強(qiáng)度等）、環(huán)境條件（環(huán)境介質(zhì)中HOPs的濃度、氣候條件、培養(yǎng)介質(zhì)的性質(zhì)等）都可能影響植物對(duì)于HOPs的吸收和遷移行為；同時(shí)，植物中HOPs也會(huì)在相關(guān)代謝酶（過(guò)氧化物酶、植物細(xì)胞色素酶P450、脫氫酶、硝酸還原酶和谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶）作用下發(fā)生甲氧基化、羥基甲氧基化及脫鹵原子的代謝與降解。但尚有很多問(wèn)題需要深入研究。今后的研究工作應(yīng)從以下幾個(gè)方向開(kāi)展進(jìn)一步的探討：

（1）HOPs特別是新型且使用量正逐年增大的HOPs，如：六溴環(huán)十二烷（HBCDs）、四溴雙酚A（TBBPA）、十溴二苯乙烷（DBDPE）和得克?。―Ps）等進(jìn)入植物體內(nèi)后，在根、莖、葉等組織器官間的傳輸途徑、過(guò)程及其關(guān)鍵影響因素的研究。

（2）各類HOPs進(jìn)入植物體內(nèi)后的代謝過(guò)程及最終的去向，包括代謝途徑、代謝中間產(chǎn)物，代謝最終固定點(diǎn)或及終產(chǎn)物等。

（3）植物對(duì) HOPs等外源性污染物的毒性應(yīng)激機(jī)制、解毒相關(guān)的調(diào)控基因和機(jī)理及生理生化途徑等。

（4）采取納米二次離子質(zhì)譜、同位素跟蹤標(biāo)記、同步輻射X射線熒光微束分析等新型的分析技術(shù)，從細(xì)胞和亞細(xì)胞水平上研究HOPs在植物中的生物積累和傳輸行為，通過(guò)微觀方面的研究闡明植物對(duì)HOPs的吸收和積累的機(jī)理。

（5）通過(guò)對(duì)植物對(duì)HOPs吸收和積累機(jī)理的研究，采用轉(zhuǎn)基因技術(shù)、植物暴露和毒性試驗(yàn)，篩選出富集能力強(qiáng)、吸收污染物后能將其降解為低毒化合物的植物物種或植物根系微生物，為HOPs的植物修復(fù)提供理論與技術(shù)支持。

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Absorption, Translocation and Metabolism of Halogenated Organic Pollutants (HOPs) in Plants: A Review

MO Ling1, ZHANG Yun2, LIN Zhangwen1, XING Qiao1, WU Jiangping3, LUO Xiaojun3*, MAI Bixian3
1. Hainan Research Academy of Environmental Sciences, Haikou 570100, China; 2. South China Normal University, Guangzhou 510631, China 3. State Key Laboratory of Organic Geochemistry//Guangzhou Institute of Geochemistry, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510640, China

The environmental risks of halogenated organic pollutants (HOPs) have attracted considerable research interest due to their persistence, long range transport, bioaccumulation, and toxicity. Plants are important reservoirs of pollutants in environment and play key role in trapping and transferring airborne pollutants to terrestrial ecosystems. Research on the bioaccumulation, translocation, and transformation of HOPs in plant is critically important to understand the behavior, evaluate the potential risks to ecological system, and phytoremediation of HOPs. This review summarized the recent data on the absorption and bioaccumulation of HOPs in plants. The absorption and translocation behaviors of HOPs from the atmosphere, soil, and water to the plants, and the metabolism and transformation of HOPs in plants were also reviewed. The key factors affected the bioaccumulation, translocation, degradation and transformation of HOPs in plants were discussed. Results of research showed that the key factors affected the bioaccumulation of HOPs in plants were octanol-air partition coefficient (KOA) and octanol-water partition coefficient (Kow). The values of root concentration factors (RCFs) were higher when the values of log Kow of compounds ranged from 6 to 8. The lipid content in plants, physicochemical property of compounds, and environmental media were the important factors affected the translocation of HOPs in plants. Dehalogenation was the primary degradation pathway of HOPs in plants, and methoxylation and hydroxylation are two major transformation ways. The soil bacteria with the genes of dehalogenation reductase, nitrate reductase (NaR) and glutathione S-transferases (GST) could effectively promote degradation and metabolism of HOPs in plants. Although these studies have made some progress, the research on the bioaccumulation, translocation, degradation and transformation of HOPs in plants were still in their infancy. The mechanism of bioaccumulation, translocation, and metabolism of new HOPs in plants and the phytoremediation technology applied on the decreasing of environmental toxicity of HOPs were discussed and prospected.

halogenated organic pollutants; plants; absorption; translocation; metabolism

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.09.024

X173

A

1674-5906（2015）09-1582-09

莫凌，張?jiān)?，林彰文，邢巧，吳江平，羅孝俊，麥碧嫻. 植物對(duì)鹵代有機(jī)污染物吸收、遷移和代謝的研究進(jìn)展[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 24(9): 1582-1590.

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海南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（20154176）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41273118；41473102）

莫凌（1984年生），男，助理研究員、工程師，博士，研究方向?yàn)閺氖鲁志眯喳u代有機(jī)污染物對(duì)環(huán)境及生物危害等相關(guān)方面的研究。E-mail: morning.ml@163.com *通信作者。E-mail: luoxiaoj@gig.ac.cn

2015-06-30