高艷芝，宗俊勤，陳靜波，趙瑞霜，劉建秀

( 1. 江蘇省中國科學院植物研究所( 南京中山植物園) ，江蘇南京210014; 2. 南京農(nóng)業(yè)大學園藝學院，江蘇南京210095)

隨著我國城市化進程的快速發(fā)展，作為三大園林觀賞植物之一的草坪草，在園林綠化和景觀建設(shè)中的應用越來越廣泛［1］，無論是在公園、街道、廣場、小區(qū)和庭院的綠化，還是運動場、球場的建設(shè)，甚至是公路、高速路及山體、水體的邊坡防護，都開始廣泛使用草坪草。水分作為草坪草生長的關(guān)鍵環(huán)境因素，缺乏或者過多均會對草坪草的生長產(chǎn)生不利影響，近年來，極端水分脅迫的頻率和嚴重程度有增加趨勢［2］。一般情況下，淹澇脅迫出現(xiàn)的頻率不如干旱脅迫那么高，但在某些地區(qū)或某個特定時期內(nèi)，頻繁的暴雨或過量灌溉，會導致草坪草受到水澇脅迫甚至是全淹脅迫的傷害。我國南方部分省區(qū)年降水量超過2 000 mm，單夏季就集中了全年降水量60% ～80%［3］，尤其在梅雨季節(jié)，雨季持續(xù)時間長，草坪長期處于水澇或水淹環(huán)境中，其正常生長受到嚴重抑制，破壞草坪的觀賞性，其中又以黃淮平原和長江中下游地區(qū)最為嚴重，占全國受災面積3/4 以上［4］。不僅如此，水利工程中，河湖結(jié)合岸帶常處于水分頻繁變化區(qū)域，對草坪的耐淹澇性亦提出很高要求。故而，針對該地區(qū)常用的暖季型草坪草耐淹澇性的研究顯得十分重要。

草坪草生長過程中由水分過多引起的脅迫可分為水澇脅迫和水淹脅迫。水澇脅迫指植物的莖稈和葉片都暴露在空氣中，僅植物的根際被水分包圍所引起的脅迫［5］。而水淹脅迫是指整個植株，包括地下的根系和地上的莖稈、葉片均浸泡在水中所引起的脅迫，有時水面甚至可能超過草層最高點數(shù)米以上。這兩種脅迫對狗牙根(Cynodon dactylon)、匍匐剪股穎(Agrostis stolonifera)、毛花雀稗(Paspalum dilatatum)、早熟禾(Poa pratensis)、結(jié)縷草(Zoysia japonica)、高羊茅(Festuca arundinacea)及多年生黑麥草(Lolium perenne)等生長的影響均有相關(guān)研究報道［1，6-10］。然而草坪草的耐澇性和耐淹性是相當復雜的數(shù)量性狀，容易受草種、生長階段、草坪管理、外界環(huán)境等因素的影響，且水澇脅迫和水淹脅迫對草坪草的傷害方式是不同的［11］，草坪草在這兩種脅迫下生長的表現(xiàn)以及植物應對這兩種脅迫時生理和形態(tài)的變化也有所差異。目前，國內(nèi)外對不同草坪草的耐淹性或耐澇性的比較評價已經(jīng)取得了初步進展，但一些暖季型草坪草如雜交狗牙根(Cynodon dactylon × C. transadlensis)、海 濱 雀 稗(Paspalum vaginatum)、偽針茅(Pseudoraphis spinescens)等的耐淹性還不是很明確。

本研究根據(jù)長江中下游地區(qū)的氣溫及季節(jié)性降水等特點，集中選擇在該地區(qū)廣泛分布的6 種15 份暖季型草坪草種作為研究材料，分別對其在水淹脅迫和水澇脅迫下的生長情況進行比較，采用隸屬函數(shù)法對其耐淹澇能力進行評價，以期為我國南方地區(qū)河湖岸帶植物群落修復和生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)建植物的選擇提供可靠的選項，也為該地區(qū)草坪草耐淹澇性機理的研究提供材料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料包括6 種15 份暖季型草坪草種質(zhì)資源，分別為狗牙根(C106、C134、C291、C851、C852)、雜交狗牙根(C751、C807)、雙穗雀稗(P018、P019、P020)、假儉草(E193、E194)、海濱雀稗(P006、P021)和偽針茅(PX02)(表1)，材料均取自江蘇省中國科學院植物研究所草業(yè)中心試驗地(32°02' N，118°28' E，海拔30 m)。試驗在江蘇省中國科學院植物研究所草業(yè)中心的溫室內(nèi)進行，采取自然光照，試驗期間日最高氣溫平均值為28.5 ℃、日最低氣溫平均值為20.5 ℃。

表1 供試草坪草及來源Table 1 Species and cultivar source of turfgrasses used in this experiment

1.2 試驗方法

1.2.1 材料培養(yǎng) 2012 年6 月8 日選取長勢一致的帶一個腋芽的匍匐莖段扦插種植于裝有沙∶ 土=1∶ 4 基質(zhì)的塑料花盆中，每盆種植40 ～50 個莖段，花盆高12 cm，直徑14 cm，每份材料設(shè)置3 個重復，材料種植后培養(yǎng)兩個月。置于光照良好的玻璃溫室中培養(yǎng)，培養(yǎng)期間每天清晨和傍晚各澆水一次，保證植株水分，每10 d 進行一次修剪，由于不同草種的生長特性不一樣，適宜的修剪高度也不一樣，根據(jù)不同草種的生長特性，修剪高度分別為:狗牙根、假儉草、海濱雀稗和雜交狗牙根5 cm，偽針茅及雙穗雀稗10 cm，待各材料在盆中蓋度超過80%后開始進行處理，并于8 月10 日開始處理前進行最后一次修剪。

1.2.2 水澇和水淹處理 8 月10 日利用“雙套盆法”對材料進行淹水處理［12］，將修剪后的參試材料連花盆一起放入高25 cm，直徑29 cm 的水桶中，用自來水進行淹水處理。水面跟花盆內(nèi)土面相平為水澇脅迫，水面高于草層修剪高度10 cm 以上為水淹脅迫，對照維持土壤含水量40% ～45%，處理時間為兩個月。處理期間對照每天用土壤水分測定儀測定土壤含水量，根據(jù)需要在清晨或傍晚適時補充水分，水澇和水淹脅迫處理的材料每3 d 對水桶進行補水，每5 d 換水一次，適時去除水中的水藻等雜質(zhì)，維持水體透明度，以保證植物正常光合作用。

1.2.3 指標測定 水淹脅迫和水澇脅迫60 d 后，按各材料培養(yǎng)階段要求的修剪高度進行修剪，修剪下來的鮮樣于80 ℃恒溫下烘干至恒重后稱重，得到修剪干重數(shù)據(jù);將處理后的各材料從花盆中取出，洗去土壤等雜質(zhì)并于80 ℃恒溫烘干至恒重后，分出烘干的根系后稱重即為根系干重;收獲材料的剩余部分重量(冠層干重)與修剪干重的總和即為地上部分干重。在水淹脅迫試驗結(jié)束時已死亡的材料(假儉草‘E193’和假儉草‘E194’)，其地上干重、根系干重為0。

1.2.4 統(tǒng)計分析 用Excel 2003 將測得的修剪干重、地上干重和根系干重數(shù)值分別與各自的對照相比較，轉(zhuǎn)換成相對值(各指標的相對值=處理測定值/對照測定值×100%)，并利用SPSS 17.0 軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析，設(shè)定顯著性水平P ＜0.05。

利用模糊數(shù)學中求隸屬函數(shù)的方法對數(shù)據(jù)進行換算［13］，換算公式為:

式中，F(xiàn)ij表示i 種類j 指標的隸屬函數(shù)值，Xij表示i種類j 指標水澇或水淹處理后材料和對照間的比值，Xmax和Xmin分別表示各種類指標的最大和最小值，通過計算水澇脅迫和水淹脅迫下各指標的隸屬函數(shù)值及其平均值，對供試材料的耐澇性和耐淹性進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水澇脅迫對6 種15 份材料生長的影響

2.1.1 水澇脅迫對6 種15 份材料相對修剪干重的影響 草坪管理中最常用的一項措施是對其進行特定高度的修剪，通過修剪較容易獲得草坪在一定時間、一定環(huán)境下累積生物量的數(shù)據(jù)，可直觀反映該草坪在該環(huán)境下的生存能力。因此，草層修剪干重成為草坪草耐水澇脅迫評價中常用的一個指標［6-7］。

本試驗中供試的6 種15 份材料在水澇脅迫處理兩個月后，各草種的生長能力均受到不同程度的影響，而且變異幅度很大，變異系數(shù)的平均值達到22.68%(表2)。水澇脅迫兩個月后，相對修剪干重最高的為雙穗雀稗‘P018’(120.03%)，其次為偽針茅‘PX02’(111.74%)和雙穗雀稗‘P019’(107.33%)，3 份材料在水澇期間生物量的積累均大于對照，并顯著高于其他參試材料(P ＜0.05)，說明水澇脅迫在一定程度上促進了其生長。水澇除對上述3 份材料的生長有促進作用外，抑制了絕大部分材料的生長，且這種抑制程度因草種不同而不同，雙穗雀稗‘P021’、雙穗雀稗‘P020’、海濱雀稗‘P006’、狗牙根‘C291’、假儉草‘E194’、雜交狗牙根‘C751’和狗牙根‘C106’等材料受到的抑制作用相對較小，其相對修剪干重集中在96.69% ～76. 03%，而狗牙根‘C134’、雜交狗牙根‘C807’、狗牙根‘C852’、狗牙根‘C851’和假儉草‘E193’等材料的生長受到明顯的抑制，其受到水澇的傷害較重，得到的修剪干重與對照相比均下降了近40%。

2.1.2 水澇脅迫對15 份材料相對地上部分干重的影響 地上部分干重是由修剪干重和冠層干重兩部分組成，由于冠層干重所占的比例要偏高于修剪干重，且其受到水澇脅迫的影響較小，所以相對地上干重的變化也較小。15 份供試材料中，雙穗雀稗‘P018’的地上部分相對重量達120.78%，顯著高于對照并顯著高于其他材料(P ＜0.05)(表2)。雙穗雀稗‘P019’、海濱雀稗‘P021’的表現(xiàn)次之，其地上部分相對重量顯著高于除雙穗雀稗‘P018’之外的其他材料，雙穗雀稗‘P019’和海濱雀稗‘P021’之間無顯著差異(P ＞0.05)。再次是雙穗雀稗‘P020’和假儉草‘E194’、海濱雀稗‘P006’、雜交狗牙根‘C751’、偽針茅‘PX02’、狗牙根‘C291’、狗牙根‘C106’等草種。狗牙根‘C852’及狗牙根‘C807’、狗牙根‘C851’、狗牙根‘C134’和假儉草‘E193’在水澇處理兩個月后，相對地上干重顯著低于其他材料，是受傷害較大的幾份材料，其中狗牙根‘C134’受到的傷害最大。由此可見，試驗中各參試草種受水澇脅迫后相對地上干重的變化趨勢與各自地上修剪干重的變化趨勢相似。

2.1.3 水澇脅迫對6 種15 份材料相對根系生長的影響 植物體是一個統(tǒng)一的整體，其根系的生長和地上部分的生長是緊密聯(lián)系的，水澇脅迫下，植物根系處于缺氧的土壤中，這種根際缺氧直接導致根系有氧呼吸受到抑制而出現(xiàn)供能不足，抑制了植物地上部分的生長，而地上部分長勢不良又無法提供足夠的光合產(chǎn)物給根系，必然導致材料根系生長受阻。本試驗中，水澇脅迫對雙穗雀稗‘P018’、雙穗雀稗‘P019’和海濱雀稗‘P021’材料的根系生長具有一定的促進作用，其根系干重均高于對照(表2);狗牙根‘C291’、雜交狗牙根‘C751’、偽針茅‘PX02’、假儉草‘E194’、雙穗雀稗‘P020’、海濱雀稗‘P006’、狗牙根‘C106’和假儉草‘E193’等材料的根系生長基本未受水澇的影響或影響相對較小;而狗牙根‘C134’、‘C852’和‘C851’以及雜交狗牙根‘C807’的根系生長則明顯被抑制。由此可見，水澇脅迫下15 份材料的相對根系干重與相對地上干重生長受到的影響基本一致。

2.1.4 供試材料耐澇能力的綜合評價 以3 個指標隸屬函數(shù)值的平均值對15 份草坪草材料在水澇脅迫下的耐澇性強弱進行綜合評價(表2)，隸屬函數(shù)值的平均值越大，說明在水澇處理后受到的傷害越小，耐澇性越強。15 份材料的耐澇性由強到弱依次為雙穗雀稗‘P018’＞雙穗雀稗‘P019’＞海濱雀稗‘P021’＞偽針茅‘PX02’＞雙穗雀稗‘P020’＞假儉草‘E194’＞雜交狗牙根‘C751’＞狗牙根‘C291’＞海濱雀稗‘P006’＞狗牙根‘C106’＞假儉草‘E193’＞雜交狗牙根‘C807’= 狗牙根‘C852’＞狗牙根‘C851’＞狗牙根‘C134’。

表2 水澇脅迫兩個月后材料各個指標相對值及隸屬函數(shù)值Table 2 Relative value of each index and the subordinate function value of materials under waterlogging stress condition after 2 months

2.2 水淹脅迫對6 種15 份材料生長的影響

2.2.1 水淹脅迫對6 種15 份材料相對修剪干重的影響 近年來研究發(fā)現(xiàn)，利用植物在水淹脅迫一定時間后相對生物量的差異，可十分直觀地評價其對水淹脅迫的適應性［6］。本試驗中15 份草坪草材料在水淹脅迫兩個月后的生長情況差異很大(表3)，變異系數(shù)高達132.16%。水淹脅迫明顯抑制所有材料的枝葉生長，其中雙穗雀稗‘P018’及偽針茅‘PX02’在水淹期間受到的傷害最小，相對修剪干重分別為85.41%和83.49%，其淹水期間枝葉的再生能力明顯優(yōu)于其他材料;雙穗雀稗‘P019’(69.97%)和‘P020’(53.13%)在全淹脅迫下的相對生長量雖然低于上述兩份材料，但亦維持在50%以上;而其他11 份材料的相對修剪干重均不足20%，表明水淹脅迫對植株生長已產(chǎn)生嚴重的傷害。

2.2.2 水淹脅迫對6 種15 份材料相對地上部分干重的影響 15 份供試材料在水淹處理后地上部分生長受到的影響差異顯著(P ＜0.05)。供試草坪草種中，雙穗雀稗‘P018’相對地上部分總重最高，為88.62%，雙穗雀稗‘P019’(69. 79%)和‘P020’(61.72%)及偽針茅‘PX02’(52.05%)次之，上述材料在水淹脅迫下的生長狀況明顯優(yōu)于其他參試材料。其余材料中，狗牙根‘C851’、狗牙根‘C852’和狗牙根‘C291’的地上部分干重較高，雜交狗牙根‘C807’和‘C751’及海濱雀稗‘P006’和狗牙根‘C106’次之，他們受到水淹脅迫的嚴重傷害，在水淹期間的相對地上部分干重均很小，而受水淹脅迫傷害最嚴重的是假儉草‘E193’和‘E194’，在水淹處理兩個月后全部死亡(表3)。

表3 水淹脅迫兩個月后材料各個指標相對值和隸屬函數(shù)值Table 3 Relative value of each index and the subordinate function value of the material under submergence stress condition after two months

2.2.3 水淹脅迫對6 種15 份材料相對根系干重的影響 供試的15 份參試草種中相對根系干重最大的為雙穗雀稗‘P018’(70.13%)，其次為雙穗雀稗‘P019’(57.82%)、狗牙根‘C291’(44.03%)和雙穗雀稗‘P020’(40. 98%)，再次為雜交狗牙根‘C751’(34.26%)(表3)。水淹對偽針茅‘PX02’根系生長的抑制較大，其相對根系干重僅有30.93%，雜交狗牙根‘C807’的相對根系干重值略低，為26.73%。試驗中受水淹脅迫傷害最嚴重的是假儉草‘E193’和‘E194’，其已全部死亡，因此根系相對干重為0(表3)。

2.2.4 供試材料耐淹能力的綜合評價 根據(jù)3 個指標隸屬函數(shù)的平均值(表3)，分析這15 份材料的耐淹性強弱。材料‘P018’的隸屬函數(shù)平均值最大，說明其在供試的15 份材料中適應水淹脅迫的能力最強、受到的傷害是最小。15 份材料的耐淹性由強到弱依次為雙穗雀稗‘P018’＞雙穗雀稗‘P019’＞偽針茅‘PX02’＞雙穗雀稗‘P020’＞狗牙根‘C291’＞雜交狗牙根‘C751’＞雜交狗牙根‘C807’＞海濱雀稗‘P006’＞狗牙根‘C852’＞狗牙根‘C851’＞海濱雀稗‘P021’＞狗牙根‘C106’＞狗牙根‘C134’＞假儉草‘E194’=假儉草‘E193’。

3 討論

草坪草遭受水分過多的脅迫主要是水澇脅迫和水淹脅迫，這兩種脅迫對草坪草的傷害程度相差很大。目前對水澇脅迫的定義為僅植物的根際被水分包圍，植物的莖稈和葉片都暴露在空氣中，一般是由于洪水或在排水不好的土壤中過量灌溉所引起［5，11］。禾本科植物被證實是耐澇性較好的一類植物［11，14］，如對匍匐剪股穎和早熟禾等進行水澇脅迫的研究發(fā)現(xiàn)，雖然長時間的水澇脅迫后上述材料生物量的累積有所下降，但均未出現(xiàn)完全死亡的情況［6-7，15］。本研究中，參試的15 份暖季型草坪草在夏季高溫下水澇處理60 d 后，均可以保證較高的存活率和生物量積累，可能是因為其根離葉鞘的距離相對較近，進入葉鞘的氧氣到達根部的運輸距離很短，從而使根部的缺氧癥狀得到緩解，保證植株的相對正常生長[16]。海濱雀稗是在沿海沙丘上生長進化而來，其根系能夠適應極端的水澇環(huán)境［17］，在水澇處理期間地上部分可以維持正常的生長，供試的海濱雀稗的相對生物量可達87.65% 和87. 32%。狗牙根通過改變?nèi)~形和減少生物量等方式來增強自身對水澇脅迫的耐受能力，保證在水澇脅迫下植株不會死亡［18］。夏季水澇脅迫后毛花雀稗的葉片水勢、氣孔導度、蒸騰速率都沒有受到明顯的影響［9］，這與其多孔的根系有關(guān)，這種根系結(jié)構(gòu)利于氧氣的傳導，從而維持根系在缺氧環(huán)境下的呼吸和其它功能的正常發(fā)揮［19-23］。參試的雙穗雀稗等材料在夏季高溫遭受水澇脅迫后不但沒有死亡，還出現(xiàn)累積的生物量高于對照的情況，可能雙穗雀稗與毛花雀稗同屬于雀稗屬，推測其在根系結(jié)構(gòu)上與毛花雀稗有一定的共性;另外，土壤中充足的水分可以迅速補充高溫等引起的強蒸騰后植株缺失的水分，保證其生長所需的水分，從而促進植株的生長［22］。

水淹脅迫是指整個植株，包括地下根系和地上莖稈、葉片都被水覆蓋，在這種情況下整個植株的通氣組織都淹沒在水中，從大氣中吸收氧氣并繼續(xù)二氧化碳交換的能力被限制［24-25］，隨著淹水時間的延長，根系呼吸以及土壤中微生物的呼吸消耗了土壤中大量的氧氣，土壤的氧化還原勢降低［26］，這種變化使得土壤中有毒化合物硫化物、可溶性鐵和錳、乙醇、乳酸、乙醛和乙酸等大量積累［27-28］，且水淹后整個植株都在水中，無法進行正常的光合作用，隨著時間延長，葉片腐爛、脫落，無法正常生長，土壤中氧氣的缺乏以及有毒物質(zhì)的積累給處在水淹環(huán)境中的植物帶來嚴重傷害，在外界溫度較高的情況下，這種破壞要遠強于水澇脅迫［29-30］，故在夏季完全水淹兩個月的時間內(nèi)參試的狗牙根、海濱雀稗和假儉草等材料莖稈、葉片停止生長，水淹兩個月時間內(nèi)生物量積累最多的僅有對照的17.04%，最小的僅有對照的1.16%，耐淹性最差的假儉草［31］，全淹脅迫60 d 后植株全部死亡。然而，有些植物通過形態(tài)、生理和代謝的多種多樣的變化來應對水淹脅迫［32-34］，如完全水淹下生長受到明顯抑制的空心蓮子草(Alternanthera philoxeroides)等植物，高速的莖稈生長速度使得莖稈在短時間內(nèi)伸出水面，進而恢復其地上部分葉片正常的光合能力［35-36］。本研究中全淹脅迫下雙穗雀稗、偽針茅等材料可能也是因為其莖稈的縱向生長速率快，伸長生長旺盛，水淹脅迫后莖稈和葉片及時長出水面，恢復了地上葉片的光合速率，維持植株整體相對正常的生長，故而能在相同的水淹處理后保持較高的生物量積累，說明其耐淹性相對較強。

草坪草經(jīng)受水澇脅迫和水淹脅迫后的生長情況完全不同，參試的雜交狗牙根‘C751’、狗牙根‘C291’、海濱雀稗‘P021’和假儉草‘E194’等的耐澇性均較好，是水澇環(huán)境下生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)建的理想材料，但不適應種植于長期水淹脅迫的環(huán)境中;雙穗雀稗‘P018’、‘P019’和偽針茅‘PX02’，由于在兩種脅迫下均能維持較好的長勢，說明其具有優(yōu)良的耐淹性和耐澇性，是長期遭受水淹脅迫的河湖岸帶理想的植物群落修復和生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)建植物。

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