高媛 賈黎明 蘇淑釵 戴麗莉 翁震 郭有枝 翁學煌

(省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室(北京林業(yè)大學)，北京，100083) (福建源華林業(yè)生物科技有限公司)

隨著石油、煤炭、天然氣等儲量的日益減少，全球能源發(fā)展趨勢已逐步由多元化結(jié)構(gòu)向可再生能源轉(zhuǎn)化，以實現(xiàn)對化石燃料的逐步替代［1］。當前，世界上眾多國家對生物柴油、燃料乙醇、固體顆粒燃料、沼氣等生物質(zhì)能源已進行了開發(fā)與利用［2-3］，如歐美國家大力發(fā)展生物質(zhì)能，北歐各國大力發(fā)展木材發(fā)電，德國大力發(fā)展沼氣。在林業(yè)生物質(zhì)能上美國、瑞典、加拿大、巴西等圍繞楊樹、柳樹、桉樹等開展了纖維素醇類的研究工作;歐盟、印度、馬來西亞等主要以油菜籽、向日葵、棕櫚等作為生產(chǎn)生物柴油的原料進行研發(fā)［4-12］。針對我國的特殊國情，考慮到耕地面積的紅線問題，林業(yè)生物質(zhì)能源成為了我國生物質(zhì)能源主要的發(fā)展方向［13-14］。

無患子(Sapindus mukorossi Gaertn)為無患子科(Sapindaceae)無患子屬(Sapindus． L)落葉大喬木，又名肥皂樹、洗手果等［15］，是我國特有的木本油料樹種。主要產(chǎn)自我國東部、南部、西南部，為低山、丘陵及石灰?guī)r山地常見樹種［16］。因為其分布廣泛，且種仁含油率高達40%以上，成為我國“林油一體化”產(chǎn)業(yè)發(fā)展中的重要生物質(zhì)能源樹種之一，可用來提取油脂，制造天然潤滑油和生物柴油［17］。同時，無患子果皮中富含皂苷，是優(yōu)良的洗滌化妝品原料［18］;根、果還可作中藥材等，是集生物質(zhì)能源、化工和醫(yī)藥于一體的多功能原料樹種。根據(jù)《全國林業(yè)生物質(zhì)能源發(fā)展規(guī)劃(2011—2020 年)》，計劃至2020 年建設無患子能源林基地共25 萬hm2，發(fā)展前景十分看好［19］。國內(nèi)對無患子的研究較少，通過CNKI 檢索發(fā)現(xiàn)從1990 年至今多為無患子油脂、皂苷提取等工藝及產(chǎn)品等的研究;與原料林培育相關的多著重于無患子不同種源的形態(tài)、油脂、皂苷、生理特征等變化的對比研究以及播種育苗、植苗造林、截干造林等栽培技術措施研究。國外SCI 檢索發(fā)現(xiàn)其主要側(cè)重于油脂基因分析、各類型新皂苷提取工藝、表面活性劑、微體繁殖、生物醫(yī)藥等研究。而對其生物、生態(tài)學特性缺乏較為深入的研究，針對無患子原料林培育中的樹體管理、花果調(diào)控、水肥管理等方面也無實質(zhì)性進展，因此在解決原料林培育中的落花落果現(xiàn)象，構(gòu)建科學合理的樹體管理、花果調(diào)控等技術體系時困難極大［20-21］。為此，筆者對無患子的生長節(jié)律、開花結(jié)果習性、枝類組成等主要生物學特性進行了調(diào)查研究，旨在為進一步開發(fā)和利用無患子提供理論依據(jù)，指導花果調(diào)控及樹體管理等，并為無患子生物柴油原料林的高效培育奠定基礎。

1 研究區(qū)概況

研究地點在福建省三明市建寧縣，位于東經(jīng)116°35′～117°04′，北緯26°30′～27°06′，海拔在280～1 858 m，是我國發(fā)展無患子生物柴油原料林的主要基地。研究地點屬中亞熱帶海洋性季風氣候，又兼有大陸性山地氣候特點，年平均氣溫17．0 ℃，年平均降水量1 950 mm，多集中在春夏兩季。常年相對濕度84%，平均日照時間為1 721 h。成土母巖為變質(zhì)巖、巖漿巖和沉積巖3 大類，紅壤面積占78．3%、黃壤占17．8%、紫色土占3．6%、草甸土占0．3%。質(zhì)地多為輕壤、中壤，肥力較高，具有良好的水濕條件，適宜林木生長［22］。

研究林分屬福建源華林業(yè)生物科技有限公司，為2009 年開始營造的無患子原料林，現(xiàn)有林分5 200 hm2，其中山地造林5 200 hm2，四旁種植0．67 hm2。造林地土壤多為黃壤或黃紅壤。采用梯田結(jié)合穴狀的整地方法，穴規(guī)格為50 cm×40 cm×40 cm。均為植苗造林，種源均來自福建、浙江及江西三省，一般選取2 年生的苗木種植，栽植密度為630 ～825株/hm2，苗木類型有播種苗、嫁接苗、移植苗等。在管理方面，每年修剪1 次、施肥1 次、除草1 次、病蟲害防治3～5 次。

2 材料與方法

2．1 試驗材料

在試驗地選取具有代表性的30 株健康的無患子植株進行生物學特性觀察，其種源來自浙江省天臺縣，現(xiàn)已在福建省建寧縣種植6 a。株行距為3．5 m×3．5 m，樹高為(4．4±1)m，冠幅為(4±1)m。每株樹上選取3 個花序(果序)(樹體N—E—S 方向上，中部的外側(cè)頂生花(果)序)、3 個結(jié)果枝(樹體N—E—S 方向上，中上部當年生并著生花序的枝條)、3個營養(yǎng)枝(樹體N—E—S 方向上，中部當年生未形成花序的枝條)進行標記追蹤調(diào)查，果實成熟期時每株樹摘取30 個果實(4 個方向上的果序隨機摘取)進行性狀檢測。

2．2 試驗方法

物候期觀測:調(diào)查時間為2013 年1 月至2014年11 月。物候期觀測包括芽膨脹期、芽展開期、抽梢期、初花期、盛花期、末花期、子房膨大期、果實形成期、果實成熟期、落葉期等，采用目測法，每5 ～10 d 觀測并詳細記錄1 次［23］。

開花、結(jié)果習性調(diào)查:開花、結(jié)果習性調(diào)查包括開花性狀和結(jié)實性狀等的調(diào)查［24］。開花性狀調(diào)查包括花期發(fā)育變化及可孕花比例［25］;結(jié)果性狀調(diào)查包括坐果率、果枝組成情況(結(jié)果枝、營養(yǎng)枝及童期枝)、落花落果情況及果實性狀的分析等［26］。調(diào)查初花期、盛花期、末花期、初果期、果實膨大期及果實成熟期所標記頂生花序及30 個側(cè)生花序上的花數(shù)(不可孕花和可孕花分開統(tǒng)計)及果數(shù)，用卷尺測量花序、結(jié)果枝、營養(yǎng)枝的長度等，用游標卡尺測量結(jié)果枝、營養(yǎng)枝和果實的直徑［27］。各花期雌雄蕊變化采用顯微鏡進行觀測并拍照。對整個生長季進行追蹤調(diào)查，觀測花序和果實的生長進程及數(shù)量動態(tài)變化。雌雄比=可孕花數(shù)量/不可孕花數(shù)量，落花(果)率=((前一時期坐果(花)數(shù)-后一時期坐果(花)數(shù))/前一時期坐果(花)數(shù)量)×100%，坐果率=(結(jié)果數(shù)量/總開花數(shù)量)×100%。

光照度、氣象因子調(diào)查:用ST-85 型照度計，所顯示的數(shù)值乘以100 即為照度值(單位:lx)。采果前期(林內(nèi)葉面積指數(shù)ILA=2．16)測定所標記果序的光照度(樹冠東面果序)，測試時間于晴天的上午10:00，空地光照度于90 000 lx 以上，以選出同期坐果率最佳的光照度值。氣溫、濕度及降雨量等氣象因子來源于福建省建寧縣氣象局所提供的實時測定數(shù)據(jù)。

數(shù)據(jù)處理:采用Microsoft Excel 2007 和SPSS Statistics 20 統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)計算處理，結(jié)果枝組分類采用K—均值聚類法進行聚類。

3 結(jié)果與分析

3．1 物候期

對2013—2014 年福建建寧無患子進行了2 a 的物候期觀測(表1)。2013 年無患子萌動于2 月10日，在持續(xù)10 d 出現(xiàn)大于10 ℃的日均溫后;其萌芽于2 月20 日，日均溫達到11 ℃以上;3 月中旬樹木全面抽梢，此時當?shù)亟?0 d 的平均溫度達到14．2℃;4 月5 日開始長出小花序時平均溫度已達18℃，平均濕度高達90%，10 d 內(nèi)的平均日降雨量達12．1 mm;4 月中旬，花序長出80%，相近10 d 內(nèi)均無降雨;4 月20 日葉片轉(zhuǎn)色基本完成，顏色由淺轉(zhuǎn)深;5 月12 日可明顯看見綠色小花苞，此時日均溫達22℃，之后便進入當?shù)氐倪B續(xù)性降雨期;5 月19 日進入初花期，全樹有5%的花開放，一周后進入盛花期，從初花期到末花期，花期約15 d，在經(jīng)過約一周的授粉后在6 月10 日進入初果期。在各花期時，建寧最高日降雨量可達43．1 mm，對授粉及坐果影響極大;6 月27 日進入果實膨大期，此后日均溫逐步上升大于27 ℃;9 月1 日果實開始轉(zhuǎn)色，進入初熟期，當?shù)販囟戎饾u下降，林內(nèi)日均溫達25 ℃;10 月中旬果實進入成熟期。

2014 年，由于當?shù)販囟纫恢陛^低，樹木休眠期較長。連續(xù)性高溫出現(xiàn)在2 月23 日以后，有8 d 日均溫大于10 ℃，3 月5 日才開始進入萌動期。在花序抽生出之前，其物候期晚于2013 年10 ～15 d，花序抽生于4 月20 日，均溫達到19．7 ℃，而在出現(xiàn)花苞并進入初花期后，物候與2013 年極其相近，此時日均溫大于22 ℃。由于2014 年5—6 月花期的(降雨量708 mm)當?shù)赜晁^2013 年(降雨量337 mm)多，最高一次降雨量達99 mm，雨水過多不僅會影響花粉活力及受精能力，使坐果不穩(wěn)，而且使初花期時間比2013 年長，但從盛花期到果實膨大期兩年物候則相近。果實初熟比2013 年遲25 d，由于2013 年9月溫度大于26 ℃，而2014 年9 月溫度下降到25 ℃以下，10 月溫度回升26 ℃以上，果實才開始轉(zhuǎn)色，一直到11 月初才成熟。本研究證明了福建建寧無患子連續(xù)兩年的重要物候期極其相近，在連續(xù)出現(xiàn)8～10 d 日均溫大于10 ℃后開始萌動，在大于18 ℃后開始抽生出花序，在大于22 ℃后進入初花期。對于2013 年萌動前活動積溫為156．4 ℃，2014 年的活動積溫為103．2 ℃，所以2014 年萌動期推遲;2014年9 月溫度下降，也使成熟期比2013 年推遲，曾有研究證明［28］溫度及降雨量對物候影響較大，本研究為之后根據(jù)物候期開展的研究奠定基礎。

表1 2013 年1 月—2014 年12 月福建省建寧縣無患子物候期

3．2 無患子開花、結(jié)果習性

無患子花為雜性，與同屬無患子科的文冠果相似，屬兩性花，并有可孕花(雌)與不可孕花(雄)之分［29］(見圖1A、B)?？稍谢ň哂腥钠?極少數(shù)為四心皮)組成的復雌蕊和8 枚不育的雄蕊，其花蕾后期發(fā)育過程中，花絲不再生長，各時期長短一致(見圖1C、D、E)，明顯短于子房，花藥不開裂，而子房卻迅速膨大(見圖1F)，發(fā)育正常。不可孕花有8 枚可育的雄蕊，不同時期花絲持續(xù)伸長，花藥開裂，正常散粉，到末期花絲逐漸萎蔫彎曲(見圖1G、H、I)，雌蕊很早退化、大小不變、逐漸萎縮(見圖1J、K、L)。

圖1 可孕花及不可孕花各時期的雄蕊和子房變化

無患子的花在各時期的雌雄比例不一。開花順序一般有兩種情況，一種是不可孕花先開一部分，3～4 d 后先開的不可孕花凋落，可孕花開，2 d 后剩余的不可孕花全部開放(雄先行);第二種是可孕花先開1～2 d 后，不可孕花逐漸開放(雌先行)。同一花序上同時有可孕花和不可孕花，多為頂生花序，少數(shù)為側(cè)生花序，側(cè)生花序相對頂生偏小，但雌雄比與頂生相近。在初花期的雌雄花比例為5 ∶7，在盛花期的雌雄花比例為3 ∶8，末花期的雌雄花比例為25 ∶3。可孕花在3 個時期占全樹花的比例分別為41%、27%和89%，不可孕花占59%、73%和11%(見圖2)。一般以盛花期來說，可孕花占30%左右，不可孕花占70%左右?？稍谢ê筒辉谢ㄔ陂_花過程中形態(tài)及生理特征上存在一些差別，其各花期的花藥、花絲、花瓣、子房等形態(tài)變化和開花動態(tài)見表2。

圖2 無患子的開花動態(tài)

表2 無患子可孕花與不孕花形態(tài)特征和開花動態(tài)的比較

無患子花序似圓錐形，在盛花期的平均長度和寬度分別為(26．92±2．2)cm 和(26．40±1．6)cm。結(jié)果母枝上一般會有1～8 個結(jié)果枝不等，但當年能結(jié)果的不超過4 個，最多出現(xiàn)2 ～3 個結(jié)果枝，說明無患子頂端優(yōu)勢明顯，在修剪時即可減掉多余的競爭枝，保證結(jié)果枝營養(yǎng)充分。無患子花序平均質(zhì)量(77±5．3)g，一個花序最多結(jié)果100 個左右，平均結(jié)果17 個，每個花序的最高產(chǎn)量可達400 g，部分花序也有不結(jié)果的現(xiàn)象出現(xiàn)。

無患子為蒴果，在果實膨大期，復雌蕊子房多形成3 個分離小果，3 個果同時膨大，隨著逐漸成熟，其中1～2 個果萎蔫，以供給一個果實營養(yǎng);少數(shù)情況下會3 個果全成熟;極少數(shù)情況下出現(xiàn)4 心皮的復雌蕊出現(xiàn)4 個果完全成熟的情況(見圖3)。成熟后，果實平均縱徑、橫徑、側(cè)徑分別為(19．69±1．8)mm、(21．98±2．2)mm、(18．50±0．6)mm，果的最高質(zhì)量可達7．5 g，平均質(zhì)量4．5 g。偏大的無患子果多為心臟形，偏小的為近圓形。果皮厚度為(2．40±0．6)mm，其成熟前光滑、偏綠色，成熟后較粗糙、為黃色。果皮及種子平均質(zhì)量分別為3．11 和1．75 g，各占整粒果實質(zhì)量的69%和31%。種子平均縱徑、橫徑分別為(14．85±0．3)mm、(14．38±0．8)mm，均為近圓形，且黑色光滑。

3．3 落花落果情況

無患子的開花數(shù)在初花期到盛花期間迅速增加，不可孕花數(shù)量在盛花期達到最高點，完成授粉后則迅速脫落，在盛花期到末花期間全部落完，同時伴隨著少量的未能完成授粉受精的可孕花脫落(圖4);可孕花在末花期到初果期間大部分脫落，整個花序的1/2 可孕花全部落下(表3)。坐果后從初果期到果實膨大期這段時期內(nèi)落果率最高(表3)，之后保持平穩(wěn)狀態(tài)，所以在初果期到膨大期期間采取保果措施可大幅度提高坐果率。

圖3 無患子果實生長及分果敗育情況

圖4 無患子主要時期落花落果的變化

表3 無患子動態(tài)落果率 %

3．4 結(jié)果枝分類及對比

對無患子的結(jié)果枝進行分類，可知何種類型的結(jié)果枝可使無患子達到高產(chǎn)量的目的。筆者對90個當年結(jié)果枝進行測量并分析其長度與基徑的相關性，采用K 均值聚類法進行了結(jié)果枝組的分類(表4)。將結(jié)果枝分成3 類，短果枝(10 ～34 cm)、中長果枝(35 ～56 cm)及長果枝(57 ～82 cm)，其中不同長度的結(jié)果枝對應了相應基徑，對其產(chǎn)量進行分析，長果枝的產(chǎn)量達到了極其顯著水平。即說明了無患子是長枝和壯枝結(jié)果的樹種。

表4 結(jié)果枝分類后產(chǎn)量間的對比

3．5 結(jié)果母枝基徑與產(chǎn)量的關系

對無患子30 株大樹的結(jié)果母枝進行調(diào)查，根據(jù)圖4 可知結(jié)果母枝基徑在＜15 mm 時產(chǎn)量較低，多為零產(chǎn)，隨著結(jié)果母枝基徑變大，產(chǎn)量也隨之上升，說明頭年結(jié)果枝截除時需多留壯枝并進行短截以培養(yǎng)當年的結(jié)果枝，弱枝細枝可疏除。

圖5 結(jié)果母枝基徑與產(chǎn)量關系

3．6 花序光照度與坐果率的關系

光照不夠，影響產(chǎn)量，但光照過高，樹體內(nèi)部空，未形成葉幕(葉片在樹冠內(nèi)形成的葉群體)，也不能較好的進行光合作用。所以有一個適合的光度值，在調(diào)節(jié)時，盡量在這個光照度之間即可。由圖6 可知光照度(22．4～244)×100 lx，坐果率在0～29．09%;光照度(274～480)×100 lx，坐果率在27．27%～44．78%;光照度(524～625)×100 lx，坐果率為35．58%～78．1%;光照度(635～706)×100 lx，坐果率為16．18%～43．73%;光照度(729～861)×100 lx，坐果率7．02%～16．38%。無患子的若光照度調(diào)節(jié)好，坐果率可高達78．1%。

圖6 光照強度與坐果率的關系

4 結(jié)論與討論

無患子休眠期一般為40 ～65 d，在福建建寧的春季進入萌動期前需經(jīng)歷8～10 d 日均溫大于10 ℃的天氣，之后進入萌芽期。其花序抽生時日均溫在18 ℃以上，花苞展開時日均溫在22 ℃以上。刁松鋒等［30］采用同為浙江天臺種源種植于天臺縣的無患子開展了物候研究，其花序抽生于4 月20 日，發(fā)育約25 d，物候與筆者結(jié)果相近?；ㄆ诜譃槌趸ㄆ凇⑹⒒ㄆ?、末花期等3 個時期，一般在花序抽生30～45 d 后進入初花期，花期持續(xù)15 ～20 d;果期分為初果期、果實膨大期、果實成熟期等3 個重要時期，花敗后直接進入初果期，一直到果實成熟需(140±5)d。無患子落葉在果實成熟后20 ～45 d，之后便進入休眠期。連續(xù)2 a 的重要物候期幾乎相近，重要時期相差±5 d;各重要物候期的氣象因子(溫度、濕度、降雨量等)指示一致，說明無患子的生長與環(huán)境變化存在重要關系。研究證明不同地區(qū)、不同年份文冠果的物候期有很大差異，即使在同一地區(qū)的相同生存環(huán)境下每年不同個體間的物候也有較大差異，均會對坐果率產(chǎn)生一定影響［31］。Blionis［32］等人研究證明決定植物開花物候的主要因素是溫度，對相同植物而言，積溫高的地方會更早開花。這種現(xiàn)象解釋了福建建寧無患子開花物候較浙江天臺［30］早5 ～10 d 的結(jié)論。也可證明由于2014 年(103．2 ℃)萌動前活動積溫低于2013 年(156．4 ℃)，所以其物候推遲。無患子在開展與物候期相關的各項科研工作時，可通過溫度和降雨量的變化來預判其重要物候期。

無患子的花分為雄蕊敗育的可孕花及雌蕊敗育的不可孕花，兩種花的花藥與子房從花芽分化時期就形成差異。其開花過程包括初蕾—膨大—露白—待開—開放—轉(zhuǎn)色—萎蔫—花落—坐果等，果園內(nèi)不同樹的開花期相距±3 d，同一株樹也存在花期不遇的情況，所以授粉率低，是無患子坐果率低的原因之一。在盛花期其可孕花、不可孕花比例為3 ∶8，若進行及時調(diào)控，可增大可孕花的比例。

當?shù)責o患子的初花期正遇上當?shù)赜昙?，對其開花授粉影響極大，可通過微氣候調(diào)節(jié)、花果調(diào)控或基因篩選等措施提早或延遲花期。建寧當?shù)胤N植黃花梨通過調(diào)節(jié)需冷量來使其提前開花;Raúl 等［33］使用乙烯延遲杏的花期等，有相應效果;Roux 等［34］對擬南芥的早花基因型進行篩選的方法效果顯著，這些均值得借鑒。無患子落花落果現(xiàn)象明顯，尤其在末花期及果實膨大期的落花落果率分別高達49%及73%，分析其原因是末花期大多數(shù)落不可孕花，使落花數(shù)量增大，但對果實產(chǎn)量不造成影響;果實膨大期為營養(yǎng)需求期，為給頂端果實提供營養(yǎng)，較多果實不能膨大則落果，使得落果率增大，尤其此段時期經(jīng)一個子房形成的3 個果多數(shù)情況下會敗育兩個，若未得到及時補充會對后期無患子穩(wěn)果造成更大影響。所以在開展花果調(diào)控等技術時，應及時采用微量元素補充、激素調(diào)控等措施進行穩(wěn)果，可大幅度提升坐果率且可避免發(fā)生果實敗育的現(xiàn)象。

無患子的結(jié)果枝組分為分成短果枝(10 ～34 cm)、中長果枝(35～56 cm)及長果枝(57 ～82 cm)，其中長果枝的產(chǎn)量是其他的4 ～8 倍，顯著高于其他結(jié)果枝，且越粗的結(jié)果母枝產(chǎn)量越高，說明在休眠季修剪時，應留短而粗結(jié)果母枝來培養(yǎng)次年或當年結(jié)果枝，需盡量疏掉短小和瘦弱的一年生枝。在選取嫁接枝條時也要選擇當年生的長果枝，以保證成活率及產(chǎn)量。

光照對坐果率有著重要作用［35］。光照過高過低均對產(chǎn)量影響較大，所以無患子花序光照度在(524 ～625)×100 lx 時，坐果率最高，可以依據(jù)此光照度來指導修剪。依照適合無患子的開心形樹形進行整形，在修剪時盡量使每個花序在同等條件下的光照度調(diào)節(jié)到此范圍內(nèi)。在生產(chǎn)中應保持合理的樹冠間距，保留合理的結(jié)果母枝數(shù)量，使無患子樹得到足夠的光照度，達到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的目標。

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