李國志，鄭彥超，婁寅生，劉善輝

（1.國家林業(yè)局華東林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，浙江 杭州310019；2.杭州經(jīng)濟(jì)技術(shù)開發(fā)區(qū)城市建設(shè)發(fā)展中心，浙江 杭州310018；3.北京林業(yè)大學(xué) 自然保護(hù)區(qū)學(xué)院，北京100083）

1 引言

生境（habitat）是動(dòng)物生存和繁衍的重要場所，為動(dòng)物提供資源和交配的場所（Reunanen，Monkkonen，Nikula，2002）［1］。Ables等（1980）［2］認(rèn)為野生動(dòng)物的生境是指能為特定種的野生動(dòng)物提供生活必需條件的空間單位；Baily（1984）［3］則更強(qiáng)調(diào)了其周圍相關(guān)的生物群落，認(rèn)為生境是與野生動(dòng)物共同生活的所有物種的群落。野生動(dòng)物總是以特定的方式生活于某一生境之中，同時(shí)動(dòng)物的各種行為、種群動(dòng)態(tài)及群落結(jié)構(gòu)都與其生境密不可分，所以生境也可以說是指生物個(gè)體、種群或群落的組成成分能在其中完成生命過程的空間。一個(gè)特定物種的生境是指被該物種或種群所占有的資源（如食物、隱蔽物、水）、環(huán)境條件（溫度、雨量、捕食及競爭者等）和使這個(gè)物種能夠存活和繁殖的空間，決定著動(dòng)物對(duì)資源的有效利用，決定著動(dòng)物的生息繁衍，同時(shí)也影響著種內(nèi)、種間競爭的強(qiáng)度（李寧，2009）［4］。

生境選擇（habitat selection）是指某一動(dòng)物或種群為了某一生存目的（如覓食、遷移、繁殖或逃避敵害等），在可達(dá)的生境（非生物和生物環(huán)境）之間尋找一項(xiàng)對(duì)適宜生境的過程（Krausman，1999）［5］。生境選擇是一個(gè)非常復(fù)雜的過程，包括多層次的判別和一系列的等級(jí)序位，可以發(fā)生在多個(gè)水平或尺度上。與生境選擇相關(guān)的另外兩個(gè)概念是生境偏愛性與生境利用。生境偏愛性是指某一動(dòng)物個(gè)體或種群對(duì)某一生境的選擇程度超過其他類型的生境，并不考慮這種生境是否在其活動(dòng)范圍內(nèi)存在或者能否達(dá)到該生境（尚玉昌，1998）［6］。生境利用是指某一動(dòng)物個(gè)體或種群占據(jù)某一生境，是闡述動(dòng)物個(gè)體在不同生境類型中的實(shí)際分布（Hutto，1985）［7］，是動(dòng)物個(gè)體或群體對(duì)某一生境不含任何偏好的占有（Whittaker et al.，1973）［8］。生境利用可以通過比較分析動(dòng)物對(duì)某種生境的利用程度與其利用性來確定動(dòng)物對(duì)生境的選擇性，是生境選擇過程的最終結(jié)果（Jones，2001）［9］，二 者 通 常 都 不 嚴(yán) 格 地 進(jìn) 行 區(qū) 分 （Hall，Krausman，Morrison，1997）［10］。

在野生動(dòng)物的生活史中，有的物種在生活史的不同階段選擇顯著不同的生境，異質(zhì)生境是滿足其存活及繁殖必須具備的條件。決定野生動(dòng)物生境選擇的因素是復(fù)雜的，受生態(tài)系統(tǒng)中各種因素的綜合作用的影響，包括生境本身的特性、動(dòng)物的特性、食物的可利用性、捕食和競爭等因素，任何引起動(dòng)物各種活動(dòng)、行為、生理和心理等改變以及引起生境變化的因素均影響野生動(dòng)物的生境選擇。從基本理論上來說，野生動(dòng)物生境選擇的原因有以下幾種。進(jìn)化歷史或遺傳性：這種選擇性受遺傳物 質(zhì) 的 控 制 （Wecker，1964；Klopfer ＆ Hailman，1965）［11，12］；種間競爭：認(rèn)為生境選擇是動(dòng)物為避免或緩沖競爭所表現(xiàn)出來的一種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)形式；學(xué)習(xí)：認(rèn)為生境選擇是通過學(xué)習(xí)建立起來的，成體的生境選擇經(jīng)驗(yàn)是在與幼體的聯(lián)系中傳給幼體的（尚玉昌，1998）［6］。

動(dòng)物的生境選擇是生態(tài)學(xué)的核心問題，是物種協(xié)同進(jìn)化的主動(dòng)力（Pettorelli ＆ Durant，2007）［13］，影響著動(dòng)物的生存與繁衍（張明海和蕭前柱，1990）［14］，因此，開展野生動(dòng)物生境選擇的研究意義非凡，是開展生物多樣性保護(hù)的重要依據(jù)。筆者結(jié)合對(duì)生境的研究和大批量文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，從時(shí)間尺度上綜述了陸生野生動(dòng)物生境選擇研究的一些概況，以期能夠?qū)υ擃I(lǐng)域研究提供強(qiáng)大的數(shù)據(jù)支撐。

2 生境選擇的時(shí)間尺度

生境選擇是一個(gè)相對(duì)較為復(fù)雜的過程，可以發(fā)生在多個(gè)水平或尺度上，包括多級(jí)別的判別和系列的等級(jí)序位，對(duì)野生動(dòng)物生境選擇規(guī)律的探索、揭示，主要依賴于研究人員對(duì)生境研究尺度的選擇和應(yīng)用（張明海和李言闊，2005）［15］。Johnson（1980）［16］認(rèn)為，動(dòng)物對(duì)生境的選擇包括4個(gè)自然等級(jí)。第一等級(jí)的選擇是自然選擇或稱作一個(gè)種的地理分布區(qū)；第二等級(jí)的選擇是地理分布區(qū)內(nèi)某一個(gè)體或社群的家域；第三級(jí)選擇是在家域范圍內(nèi)動(dòng)物所選擇使用的不同生境類型；第四級(jí)選擇是第三級(jí)選擇確定的取食點(diǎn)中所能提供的實(shí)際環(huán)境條件。實(shí)際上，在這四個(gè)生境選擇尺度中，通常前兩個(gè)選擇尺度被稱作宏生境（macrohabitat），后兩個(gè)選擇尺度被稱作微生境（microhabitat）。而李寧在空間尺度上將生境選擇研究劃分為微生境、宏生境和家域（home range）等（李寧，2009）［4］。

動(dòng)物生存環(huán)境的不斷變化，使其進(jìn)入不同的生活史階段，其生理和生存需求也不盡相同，生境環(huán)境和動(dòng)物生存需要的變化性決定了其生境選擇在時(shí)間尺度上的動(dòng)態(tài)特征（張明海和李言闊，2005）［15］。伴隨著四季更替，有蹄類動(dòng)物對(duì)生境的選擇亦相應(yīng)變化，表現(xiàn)在不同的生活季節(jié)里，有蹄類呈現(xiàn)出較強(qiáng)的生境選擇性。這使得時(shí)間動(dòng)態(tài)上的有蹄類生境選擇研究顯得同樣必要和重要。

對(duì)于時(shí)間尺度而言，目前國內(nèi)外研究者對(duì)動(dòng)物生境選擇的研究多限定于單一季節(jié)或多個(gè)季節(jié)，F(xiàn)eh等對(duì)蒙古國大戈壁保護(hù)區(qū)B區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，不同季節(jié)蒙古野驢（Equushemionus）對(duì)綠洲和荒漠草原生境的選擇性明顯不同，對(duì)綠洲的選擇利用主要在春季，幼驢出生時(shí)，荒漠草原生境的選擇利用是在秋季和冬季早期（Fehet al.，2001）［17］。Clayton等 （2001）［18］研 究 了 馴 鹿（Rangifertarandus）的季節(jié)性生境選擇，發(fā)現(xiàn)馴鹿在各個(gè)季節(jié)對(duì)生境具有不同偏好。羅振華等（2008）［19］主要研究蒙原羚春季生境選擇的首要因子，認(rèn)為家畜干擾是其春季生境選擇的首要因子。童杰等（2012a，2012b）［20，21］發(fā)現(xiàn)到放牧牲畜的距離、到水源距離、人為干擾、雪被厚度和地上生物量分別為四季生境選擇首要因子。吳鵬舉（2004）［22］等研究發(fā)現(xiàn)鬣羚（Capricornis sumatraensis）生境選擇存在季節(jié)性變化，食物的季節(jié)性變化是導(dǎo)致鬣羚生境選擇存在季節(jié)性變化的主要原因。初紅軍等（2009）［23］通過觀測(cè)鵝喉羚夏季和冬季棲息地后發(fā)現(xiàn)，二者存在顯著性差異，坡度、海拔、與水源距離、與道路距離、與居民點(diǎn)距離、隱蔽級(jí)程度、中低植被密度和中高草本密度成為制約鵝喉羚分布的主要因子。劉振生等（2005，2008，2013）［24～26］對(duì)巖羊春夏冬季的取食和臥息生境進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)巖羊春冬季對(duì)取食生境生態(tài)因子均有選擇性，且對(duì)植被類型、地形特征、優(yōu)勢(shì)喬木、喬木密度、喬木高度、灌木密度、灌木距離、食物豐富度、坡向、坡度、距水源距離、人為干擾距離和隱蔽級(jí)的選擇存在顯著差異。孔飛等（2013）［27］認(rèn)為影響鬣羚冬季生境選擇的主要生態(tài)因子為灌木密度、灌木距離、灌木大小、喬木密度、喬木距離、喬木大小、巖石距離、坡度、郁閉度、隱蔽級(jí)、海拔和食物豐富度因子。邊坤等（2012）［28］對(duì)馬鬃山地區(qū)的盤羊（Ovisammon）夏季臥息地進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)海拔、坡向、坡位、坡度、植被類型、距水源距離、距道路距離、隱蔽級(jí)是盤羊春季臥息地選擇的主導(dǎo)因子。李葉（2012，2013）［29，30］通過研究天山盤羊和北山羊（Capraibex）冷季和暖季生境選擇，發(fā)現(xiàn)在影響冷季和暖季二者采食地與臥棲地主要因子是坡位差、坡向和地貌類型。駱穎等（2009）［31］研究發(fā)現(xiàn)冬春季馬鹿在生境選擇上存在一定程度的重疊，但春季馬鹿的分布范圍要比冬季更廣一些。植被類型、灌木密度、灌木高度、灌木距離、坡向、坡位，海拔、距裸巖距離、隱蔽程度是影響生境選擇主要因子。艾薩江·圖合提等（2013）［32］報(bào)道草甸與山地針葉林為天山馬鹿冬季適宜生境。胡忠軍等（2006）［33］研究發(fā)現(xiàn)林麝冬季多棲息在郁閉度中等、灌木蓋度偏低的中高山落葉闊葉林和針闊混交林中，趨向在坡度大于40°、坡向?yàn)榘腙幇腙柕纳郊购推旅娴闹猩喜炕顒?dòng)。楊萃等（2011）［34］研究發(fā)現(xiàn)林麝夏季選擇針闊混交林和針葉林中的具有一定灌木蓋度和竹子高度、一定海拔的坡地、距離水源較近的東南坡、具有一定倒木樹樁和竹子蓋度的生境。張洪茂和胡錦矗（2004）［35］研究發(fā)現(xiàn)影響馬麝夏季生境選擇的主要因子有植被類型、隱蔽條件、坡向和人為干擾，其最適生境條件為隱蔽條件好、干擾少、主要位于陰坡的灌叢。佟夢(mèng)等（2010）［36］研究認(rèn)為馬麝夏季傾向于選擇位于中坡位較陡、距離水源較近、隱蔽度和避風(fēng)性均較好及距人為干擾較遠(yuǎn)的生境，喬木因子是決定馬麝夏季生境選擇的首要因素。孟秀祥等（2011）［37］報(bào)道稱地理因子是制約興隆山馬麝秋季生境選擇的首要因子，郁閉度因子、食物因子和隱蔽因子也是影響興隆山馬麝秋季生境選擇的重要因素。吳建平等（2006，2007）［38，39］調(diào)查后認(rèn)為原麝生境具有海拔高、郁閉度小、食物豐富和坡度陡等特征。冬季喜歡活動(dòng)在相對(duì)海拔高、喬木密度小、雪層淺、隱蔽度高、坡度陡且喜食食物豐富的區(qū)域，偏好遠(yuǎn)離人為干擾、接近碎石坡、陽坡和其他動(dòng)物干擾較少的針闊混交林中。張海龍（2008a，2008b）［40，41］研究發(fā)現(xiàn)原麝夏秋季和冬春季生境選擇的分離主要表現(xiàn)在坡位、坡向和距水源距離上，夏秋季原麝更傾向于選擇接近水源位于中上坡位的針闊混交林生境，冬春季則較多傾向于選擇遠(yuǎn)離水源、陽坡有碎石坡的針闊混交林。何振（2007a，2007b）［42，43］報(bào)道認(rèn)為影響麋鹿冬季生境選擇的3個(gè)主成分依次為食物因子、人為干擾因子、水源因子。張 澤 鈞 等 （2007）［44］針 對(duì) 毛 冠 鹿 （Elaphodus cephalophus）冬季生境選擇進(jìn)行了研究，草本覆蓋率、喬木大小和植被類型是影響毛冠鹿生境選擇的主要變量。趙寵南等（2012a，2012b）［45，46］研究發(fā)現(xiàn)在不同的季節(jié)內(nèi)牦牛對(duì)利用樣方內(nèi)的生態(tài)因子有不同的選擇性。海拔、植被類型、地形特征、優(yōu)勢(shì)喬木、灌木種類、坡位、坡向、人為干擾距離、距水源距離是生境選擇主要影響因子。劉振生等（2014）［47］認(rèn)為夏秋季牦牛選擇生境存在差異，海拔、距灌木的距離、坡位、距水源距離、距人為干擾距離是造成差異的主要原因。崔多英（2004）［48］對(duì)熊類春秋季生境選擇研究后發(fā)現(xiàn)，不同季節(jié)生境存在分離，海拔、灌叢密度、草叢蓋度、食物豐富度、與水源距離較近、離人為干擾距離、倒木數(shù)量、坡度成為主導(dǎo)因子。夏茜（2009）［49］研究春夏秋三季黑熊覓食生境特點(diǎn)后發(fā)現(xiàn)，黑熊三季選擇的主要林型是闊葉林和針闊混交林，在空間上存在季節(jié)性的遷移現(xiàn)象。春夏秋三季，主導(dǎo)黑熊覓食生境的主要因子分別是海拔、植被類型和地形因子。黎大勇等（2006）［50］研究認(rèn)為初秋時(shí)節(jié)，滇金絲猴喜歡在坡度20°～40°、郁閉度在40%～80%、海拔2700～3300m、喬木的平均胸徑＞20cm和遠(yuǎn)離人群（＞500m）的闊葉落葉林和針闊混交林。劉丙萬和蔣志剛（2002）［51］發(fā)現(xiàn)影響普氏原羚生境選擇的主要生態(tài)因子是人為干擾和圍欄，其次為食物豐富度、距沙丘距離和農(nóng)業(yè)用地距離。王秀磊等（2005）［52］對(duì)普氏原羚生境選擇的研究顯示，普氏原羚喜歡在沙地沙蒿群落中活動(dòng)，且對(duì)不同生境的選擇有季節(jié)變化，人類活動(dòng)是重要的影響因素。

3 相關(guān)研究

張明海和李言闊（2005）［15］分析了生境選擇研究中時(shí)間尺度的重要性，敘述了國內(nèi)外生境選擇研究中常見的研究尺度，強(qiáng)調(diào)了多尺度研究和長期生態(tài)研究的必要性。唐佳等（2013）［53］分析了現(xiàn)有的動(dòng)物生境利用研究的各種方法的優(yōu)點(diǎn)及其不足之處，并提出了未來動(dòng)物生境利用技術(shù)的發(fā)展方向。顏忠誠和陳永林（1998）［54］從動(dòng)物的生境結(jié)構(gòu)及其對(duì)動(dòng)物的影響、動(dòng)物對(duì)生境的選擇及生境選擇理論三個(gè)方面主要針對(duì)昆蟲的生境選擇進(jìn)行了綜述。魏輔文等（1998）［55］從動(dòng)物生境選擇的模式及其原因來分析驗(yàn)證其在生境選擇中的作用。鄭祥等（2004）［56］綜述了中國有蹄類棲息地選擇研究的特點(diǎn)和方法。簡要介紹了在定性描述水平、不同空間和不同時(shí)間尺度上有蹄類棲息地選擇的研究概況，以及有蹄類棲息地選擇研究的幾種常用方法和基本模型。余鑫等（2009）［57］從靈長類生境選擇的不同尺度入手，綜述了國內(nèi)外在對(duì)靈長類生境選擇中的時(shí)間和空間尺度的研究，對(duì)生境的季節(jié)性和微觀、宏觀生境的各方面以及生境破碎化對(duì)靈長類生境利用的影響研究等進(jìn)行了綜述。周潔敏（2005，2008）［58，59］論述了大熊貓生境空間結(jié)構(gòu)形成的機(jī)理、分析方法和技術(shù)，提出了大熊貓生境點(diǎn)、線、面結(jié)構(gòu)的形成，它們的組合模式和表現(xiàn)形式，評(píng)述了空間結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，以及空間結(jié)構(gòu)基本分析方法和技術(shù)。李宇（2006）［60］比較了秦嶺山系的佛坪、長青和太白三個(gè)地區(qū)大熊貓生境特征，得到了影響大熊貓?jiān)诓煌乩韰^(qū)域內(nèi)生境選擇，發(fā)情期生境選擇以及對(duì)產(chǎn)仔育幼洞穴選擇的環(huán)境因子的基本數(shù)據(jù)。楊春花等（2006）［61］先后總結(jié)了大熊貓生境選擇的考察因子、研究方法，概括了大熊貓對(duì)覓食條件、隱蔽條件和氣候條件的選擇機(jī)制，并探討了大熊貓生境選擇的靈活性及大熊貓與其同域分布的動(dòng)物種的共存機(jī)制。

4 展望

從上述研究結(jié)果來看，自然季節(jié)的更替，致使生境的小氣候、植被類型產(chǎn)生變化，從而引起陸生野生動(dòng)物生境食物供給和隱蔽條件的顯著改變。當(dāng)然，人類活動(dòng)也是誘發(fā)野生動(dòng)物生境選擇發(fā)生季節(jié)性變化的重要原因之一。因此，想全面、準(zhǔn)確地了解陸生野生動(dòng)物生境選擇的模式，單獨(dú)從時(shí)間尺度研究雖然存在一定的缺陷，但是已經(jīng)成為研究生境選擇必不可少的涉及內(nèi)容，為長遠(yuǎn)深入研究此項(xiàng)工作還必須將空間尺度和時(shí)間動(dòng)態(tài)進(jìn)行有機(jī)結(jié)合，才能更深刻地掌握野生動(dòng)物生境選擇的內(nèi)在規(guī)律。

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