廖色梅，鄧應(yīng)德，翟少華，張海清，石書兵*

(1 新疆農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，烏魯木齊 830052；2 湖南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，長沙 410128；3 湖南雜交水稻研究中心，長沙 410125)

亞種間雜交稻母本與組合光合產(chǎn)物性狀的相關(guān)性研究

廖色梅1，鄧應(yīng)德2，3，翟少華1，張海清2*，石書兵1*

(1 新疆農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，烏魯木齊 830052；2 湖南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，長沙 410128；3 湖南雜交水稻研究中心，長沙 410125)

亞種間雜交稻雜種優(yōu)勢利用是實現(xiàn)水稻超高產(chǎn)育種的一條重要途徑，但其干物質(zhì)轉(zhuǎn)化率低成為亞種間雜交稻獲得高產(chǎn)的瓶頸。為了進一步探索干物質(zhì)轉(zhuǎn)化率低的原因，探求生物學產(chǎn)量潛力與籽粒產(chǎn)量潛力的協(xié)調(diào)機制，以1個父本(R292)，3個母本(Y58S、培矮64S、83S)，3個亞種間雜交組合(Y58S/292、培矮64S/292、83S/292)和對照(岳優(yōu)9113)為材料，研究了母本與組合光合產(chǎn)物性狀的相關(guān)性。結(jié)果表明：(1)所有供試材料各個時期的可溶性糖與淀粉含量的變化呈動態(tài)趨勢，可溶性糖含量以黃熟期最低，淀粉含量以黃熟期較高；(2)母本性狀與組合性狀存在著顯著的正相關(guān)性；(3)4個部位中，均以莖稈穗頸可溶性糖含量最高，莖鞘和劍葉相對較低。

亞種間雜交稻；可溶性糖；淀粉；相關(guān)性

水稻是中國的主要農(nóng)作物。袁隆平提出的超高產(chǎn)育種計劃中認為利用亞種間的雜種優(yōu)勢選育超高產(chǎn)組合是實現(xiàn)水稻超高產(chǎn)的重要技術(shù)路徑。自20世紀50年代秈粳雜交稻研究開始以來，大量專家學者已證實秈粳亞種中雜交稻光合生產(chǎn)能力和根系活力[1]較品種間雜交水稻以及普通水稻都表現(xiàn)出明顯的雜交優(yōu)勢[2～6]，但是，由于水稻秈粳亞種間雜交F1代常表現(xiàn)生育期超遲、株高超高、結(jié)實性差、籽粒充實滯緩等方面障礙[7]，使秈粳亞種間的雜種優(yōu)勢難以直接利用。前人針對這些障礙依次找到了解決生育期超遲、株高超高[8]的對策，而對于籽粒充實滯緩的原因探究不盡一致。向陽等[9]認為亞種間雜交稻低結(jié)實率的生理原因在于強勢粒對弱勢粒的抑制作用。王志琴等[10]、陳海生[11]認為亞種間雜交水稻物質(zhì)運轉(zhuǎn)率低與灌漿初期籽粒中的ATP酶活性和IAA的含量有關(guān)?；糁醒蟮萚12]認為氮肥的施用對干物質(zhì)積累和籽粒產(chǎn)量存在著較大的影響。薛艷鳳等[13]通過研究說明灌漿結(jié)實期遇18℃左右的短期低溫弱光對籽粒結(jié)實有不利影響，進而會影響產(chǎn)量。呂川根等[14]認為在溫度、濕度、日照等11項氣象因子中，溫度是影響受精率的主要氣象因子，并計算出亞種間雜交稻的受精最適溫度和安全溫度分別為28.2～29.3℃和23.4～24.3℃，比秈稻和粳稻的平均值分別高2.2℃和1.5℃。而許多專家在亞種間雜交稻“流”方面做了相關(guān)研究，李德榮等[15]、鄧啟云等[16]、馬均等[17]、張其芳等[18]、肖應(yīng)輝等[19]認為，亞種間雜交稻籽粒充實不良跟水稻的輸導組織有關(guān)。雖然目前亞種間雜交稻仍處于干物質(zhì)轉(zhuǎn)化率低、結(jié)實率低的階段，但其具有較大的產(chǎn)量潛力。為了進一步探討亞種間雜交稻干物質(zhì)轉(zhuǎn)化率低的原因，筆者以R292為父本，Y58S、培矮64S、83S為母本，配制3個亞種間雜交組合(Y58S/292、培矮64S/292、83S/292)，以這3個組合和對照(岳優(yōu)9113)為材料，研究了母本性狀與組合性狀的相關(guān)性，旨在為亞種間雜交稻生物學優(yōu)勢與產(chǎn)量平衡機制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

父本R292為偏粳親本(程氏指數(shù)為17，劉玉龍等)，母本Y58S (程氏指數(shù)為8，尹超)、培矮64S(程氏指數(shù)為17，劉玉龍等)、83S(用Y58S改造的秈型不育系，由Y58S/h63B//Q120等 3個品種雜交而來，其中Q120為國際水稻所材料)均為秈型親本，秈粳亞種間雜交組合Y58S/292、培矮64S/292、83S/292，對照岳優(yōu)9113為三系品種間雜交品種。以上種子均由湖南隆平超級雜交稻工程中心有限公司提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 田間種植方法

為避免開花期極端高溫和成熟期極端低溫的影響，試驗于2013年夏季在湖南長沙縣春華鎮(zhèn)進行，5月27日播種，6月25日移栽。8個供試材料隨機區(qū)組排列，3次重復，小區(qū)面積為12 m2，插植規(guī)格20 cm×20 cm，每穴雙株。試驗田土壤肥力中等；按當?shù)匾患就淼痉N植技術(shù)進行田間管理。

1.2.2 測定項目及方法

采用蒽酮法測定不同部位不同時期可溶性糖與淀粉的含量。

部位：莖稈、莖鞘、劍葉、穗頸；時期：孕穗期、抽穗期、齊穗期、黃熟期；取樣：相應(yīng)時期于10:00田間取樣，每小區(qū)取3穴，洗凈，將各個部位分開，取每穴主莖，莖稈取地上部第二節(jié)，莖鞘取倒數(shù)第二節(jié)，劍葉取葉片靠近莖鞘的部分，穗頸取穗頸節(jié)至以上2 cm的莖段。材料過多時置于液氮罐中保存。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用EXCEL、SPSS軟件進行數(shù)據(jù)計算和統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 母本間的可溶性糖含量差異

水稻各部位可溶性糖和淀粉是其光合作用積累的主要物質(zhì)，較高的可溶性糖和淀粉含量是提高水稻干物質(zhì)總量的基礎(chǔ)，可以使水稻具備更多的營養(yǎng)輸送到穗部，利于增產(chǎn)。從表1和圖1可以看出，4個時期中均以83S的可溶性糖含量最高，孕穗期、抽穗期、齊穗期、黃熟期其可溶性糖含量均顯著或極顯著高于培矮64S和Y58S。在孕穗期和抽穗期，培矮64S極顯著高于Y58S，在齊穗期和黃熟期，Y58S極顯著高于培矮64S。4個時期中可溶性糖含量的變化呈動態(tài)趨勢，孕穗期含量較低，到抽穗期迅速上升，齊穗期保持平衡或變化不大，到黃熟期可溶性糖含量又有較大幅度的下降。83S在孕穗期和抽穗期保持平穩(wěn)，齊穗期迅速增加，到黃熟期顯著下降；培矮64S孕穗期可溶性糖含量較低，抽穗期和齊穗期含量保持較高，黃熟期急劇下降；Y58S在孕穗期可溶性糖含量較低，然后增加，到齊穗期已到最高，黃熟期顯著下降，這與83S的變化趨勢一致。4個部位中，莖稈和穗頸的可溶性糖含量均較高，莖鞘和劍葉相對較低。3個母本到了黃熟期可溶性糖含量均顯著降低，這是因為大部分糖類物質(zhì)已經(jīng)轉(zhuǎn)移到穗部，因此4個部位(莖稈、莖鞘、劍葉、穗頸)的可溶性糖含量明顯降低。

表1 不同母本的可溶性糖含量(mg/g)變化

注：同列中不同大寫字母代表在0.05水平差異顯著，不同小寫字母代表在0.01水平差異顯著。下同。

圖1 3個母本可溶性糖含量變化Fig.1 Soluble sugar content of three female parent

2.2 雜交組合的可溶性糖含量差異

從表2和圖2可以看出，3個雜交組合中，孕穗期以83S/292的可溶性糖含量最高，抽穗期以培矮64S/292的可溶性糖含量最高，齊穗期以83S/292和培矮64S/292的含量相對較高，黃熟期以83S/292和岳優(yōu)9113的可溶性糖含量最低。83S/292的可溶性糖含量從孕穗期到抽穗期、黃熟期呈下降趨勢，抽穗期到齊穗期呈上升趨勢，到黃熟期顯著下降；培矮64S/292的變化動態(tài)與83S/292不一致，與Y58S/292變化趨勢相同，以抽穗期含量最高，齊穗期略下降，黃熟期顯著下降。黃熟期4個部位的可溶性糖含量均顯著下降，其中以83S/292和岳優(yōu)9113最低，分別降至3.1333、3.4580 mg/g。說明其干物質(zhì)轉(zhuǎn)化到穗部的流量大，可更多地供應(yīng)穗部，從而相應(yīng)地提高產(chǎn)量。4個部位中，均以莖稈含量最高，穗頸次之，莖鞘最低，這是因為在源庫流系統(tǒng)中，莖稈和穗頸是光合產(chǎn)物的主要運輸部位，部分產(chǎn)物集中在莖稈和穗頸中。

表2 不同雜交組合與對照的可溶性糖含量(mg/g)變化

圖2 雜交組合與對照可溶性糖含量變化Fig.2 Soluble sugar content of hybridized combination between contrast

2.3 母本與其對應(yīng)的雜交組合的可溶性糖含量的相關(guān)性

不育系可溶性糖含量與其對應(yīng)的雜交組合間的可溶性糖含量極顯著相關(guān)。83S與83S/292的相關(guān)系數(shù)為0.920，培矮64S與培矮64S/292的相關(guān)系數(shù)為0.987，Y58S 與Y58S/292的相關(guān)系數(shù)為0.879。由此可見，不育系母本各個部位各個時期的可溶性糖含量極顯著影響著與其對應(yīng)的雜交組合的可溶性糖含量，在亞種間雜交稻栽培育種中，可通過選擇具有較高可溶性糖含量的母本來顯著提高亞種間雜交組合的可溶性糖含量，為水稻“源”提供有利的基礎(chǔ)條件。

2.4 母本之間淀粉含量的差異

從表3和圖3可以看出，孕穗期和抽穗期淀粉含量以Y58S最高，顯著極顯著高于其它兩個材料，83S次之，以培矮64S最低，齊穗期和黃熟期以83S最高。各個部位的淀粉含量也具有差異，除Y58S外，均以莖稈含量最高，其次是穗頸。莖稈是水稻的主要支撐，莖稈淀粉含量越高，水稻的抗倒伏能力越強。淀粉不能直接運輸，需轉(zhuǎn)化成糖類才能供植物吸收。從不同時期的淀粉含量來看，83S在孕穗期的淀粉含量最高，抽穗期顯著降低，齊穗期又有所上升，到黃熟期達到一個后期的高值；培矮64S孕穗期較低，抽穗期下降，到齊穗期和黃熟期保持上升。Y58S以孕穗期最高，抽穗期和齊穗期一直下降，接著上升，到黃熟期已達到76.970 mg/g。黃熟期3個材料的淀粉含量存在顯著與極顯著差異。這與母本間的可溶性糖含量在黃熟期顯著下降的變化趨勢不一致。

表3 不同母本的淀粉含量(mg/g)變化

圖3 三個母本淀粉含量變化Fig.3 Starch content of three female parent

2.5 雜交組合之間的淀粉含量的差異

從不同雜交組合來看，孕穗期以培矮64S的淀粉含量最高，岳優(yōu)9113最低，抽穗期岳優(yōu)9113顯著高于培矮64S和Y58S/292，齊穗期4個材料的淀粉含量也存在顯著或極顯著差異，以83S/292最高，Y58S/292最低，黃熟期中對照岳優(yōu)9113的淀粉含量最低，培矮64S/292與岳優(yōu)9113的淀粉含量不存在顯著差異，83S/292的含量最高，Y58S/292次之。從各個時期的淀粉含量變化動態(tài)來看，不同組合均以孕穗期含量最高，抽穗期和齊穗期變化不大，黃熟期含量顯著降低；Y58S/292在孕穗期淀粉含量在4個材料中最高，達到134.9 mg/g，抽穗期和齊穗期顯著下降，黃熟期含量最低。與上述母本各個時期淀粉含量動態(tài)變化相比，存在著差異：母本在黃熟期的淀粉含量最高，雜交組合在黃熟期的含量最低。這是因為母本為不育系，植株中儲存的淀粉不需供應(yīng)穗部而自身積累，生育期越長，積累的養(yǎng)分也更多。淀粉雖然不能直接轉(zhuǎn)化，但較高含量的淀粉能相應(yīng)轉(zhuǎn)化成較高含量的糖，為水稻高產(chǎn)提供足夠的“源”。黃熟期中品種間雜交稻岳優(yōu)9113的淀粉含量最低，說明其轉(zhuǎn)化到穗部的物質(zhì)更多，因此岳優(yōu)9113的產(chǎn)量也相應(yīng)最高。

表4 不同雜交組合與對照的淀粉含量(mg/g)變化

(續(xù)表4)

材料部位孕穗期抽穗期齊穗期黃熟期穗頸16.98862.84958.36895.8757總量76.4719Cc37.7378Aa41.8858Aa22.7435Aa培矮64S/292莖稈23.98518.298917.93922.3150莖鞘32.70612.50547.03262.1793劍葉25.77817.22874.69472.8725穗頸28.71754.06596.66692.2417總量111.1868Bb22.0989Bb36.3334Bb9.6085CbcY58S/292莖稈37.56046.978613.42018.4836莖鞘39.90795.98543.16371.6907劍葉21.28075.97163.10051.9554穗頸36.22477.28783.57211.9473總量134.9739Aa26.2234Bb23.2564Dd14.0770Bb

圖4 雜交組合與對照淀粉含量變化Fig.4 Starch content of hybridized combination between contrast

2.6 母本與其對應(yīng)雜交組合的淀粉含量的相關(guān)性

3個不育系母本與其對應(yīng)的雜交組合間的淀粉含量的相關(guān)性存在著差異。83S與83S/292的淀粉含量相關(guān)系數(shù)為0.783，在0.01水平上存在顯著相關(guān)性；培矮64S與培矮64S/292的相關(guān)系數(shù)為0.408，在0.01水平上相關(guān)性不顯著；Y58S 與Y58S/292的相關(guān)系數(shù)為0.847，在0.01水平上存在顯著相關(guān)性。由此可見，除培矮64S與培矮64S/292外，不育系母本淀粉含量在一定水平上影響其對應(yīng)的雜交組合的淀粉含量，在亞種間雜交稻育種實踐中，通過提高不育系的淀粉含量來提高亞種間雜交組合的淀粉含量，為培育“源”足的雜交稻組合可能是一條有效途徑。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

(1)所有供試材料各個時期的可溶性糖與淀粉含量的變化呈動態(tài)趨勢，并存在顯著與極顯著差異。母本中以83S的可溶性糖含量最高，4個時期的含量均顯著或極顯著高于培矮64S和Y58S，亞種間雜交組合中以83S/292含量相對較高，母本性狀與組合性狀存在著顯著的正相關(guān)性，對照岳優(yōu)9113在黃熟期其可溶性糖含量較低，說明其轉(zhuǎn)化到穗部的光合產(chǎn)物流量大。

(2)從各生育期的可溶性糖含量來看，除雜交組合83S/292外，其他品種孕穗期含量較低，抽穗期和齊穗期含量迅速上升，黃熟期下降。從各個時期的淀粉含量來看，供試組合在孕穗期、抽穗期、齊穗期變化趨勢不盡一致，黃熟期的淀粉含量平穩(wěn)上升。

(3)從不同部位的可溶性糖含量來看，均以莖稈含量最高，其次是穗頸，莖鞘和劍葉相對較低，各部位之間淀粉含量的差異不顯著。

3.2 討論

母本可溶性糖孕穗期含量較低，到抽穗期迅速上升，齊穗期保持平衡或變化不大，到黃熟期顯著下降。孕穗期到齊穗期是光合產(chǎn)物不斷積累的過程，而到黃熟期，水稻的光合產(chǎn)物主要供應(yīng)于穗部，因此4個部位的可溶性糖含量急劇下降。下降越多，說明其轉(zhuǎn)化到穗部的物質(zhì)越多，更利于籽粒的充實。雜交組合的可溶性糖含量變化不盡一致，但黃熟期均顯著下降。亞種間雜交組合與品種間雜交組合相比，品種間雜交稻在黃熟期可溶性糖含量最低，這也充分說明可溶性糖含量與籽粒充實度有著必然的聯(lián)系。

母本的淀粉含量變化趨勢是抽穗期較高，到孕穗期下降，齊穗期和黃熟期平穩(wěn)上升。這是因為淀粉不能直接供作物吸收，而是隨生育期逐步積累，導致淀粉含量在齊穗期到黃熟期這一過程中仍然不減。

4個部位的可溶性糖和淀粉含量存在著顯著性差異，普遍以莖稈含量最高，其次是穗頸，莖鞘和劍葉含量相對較低。這是因為莖稈是水稻主要的運輸通道，莖鞘和劍葉通過光合作用制造的光合產(chǎn)物通過莖稈向各個部位運輸。莖稈是水稻的主要支撐，直接關(guān)系著水稻的抗倒伏能力。

亞種間雜交稻不育系母本與其對應(yīng)的雜交組合間的可溶性糖和淀粉含量存在著相關(guān)性。除黃熟期外，母本的可溶性糖和淀粉含量越高，其相應(yīng)的組合含量也會增高，說明亞種間配組時不育系的選擇十分重要。李培德等[20]針對不育系選育存在的問題，提出了“雙親雙優(yōu)”策略，培育優(yōu)質(zhì)不育系，改良稻米品質(zhì)。母本對組合的性狀起著關(guān)鍵性的作用，配組時應(yīng)確保雙親之一為優(yōu)質(zhì)品種。

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Study on Photosynthates Characters Correlation of Hybrid Rice Female Parent and Their F1Hybrids Between Subspecies

LIAO Se-mei1，DENG Ying-de2，3，ZHAI Shao-hua1，ZHANG Hai-qing2*，SHI Shu-bing1*

(1 College of Agronomy，Xinjiang Agricultural University，Urumqi，Xinjiang 830052，China；2 College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China；3 Hunan Hybrid Rice Research Center，Changsha，Hunan 410125，China)

The utilization of hybrid rice heterosis between subspecies is an important way to prove rice breeding programs，but the low matter conversion rate of the hybrid becomes the bottleneck to get high yield. To further explore the reasons for the low conversion rate of dry matter and explore the coordination mechanism between biological yield’s potential and grain yield’s potential，the study whose materials are a male parent (R292)，three female parent (Y58S，Peiai 64S and 83S)，and three hybridized combinations between subspecies (Y58S/292，64S/292，83S/292) and contrast (Yueyou 9113)，were selected for this studied to identify the correlation of the agronomic characters among the female parents and their F1hybrids. The results show that: (1) In all the periods the soluble sugar and starch content of all the selected materials showed a dynamic trend，and the highest starch content is at the yellow maturity stage while the lowest soluble sugar content is at the yellow maturity stage；(2) Notable positive correlation appeared between the agronomic characters among the female parents and their F1hybrids；(3) In the four parts，stem has the highest content followed by panicle while stem-sheath and flag leaf are relatively low. Therefore，in the proposition of guaranteeing the rice yield advantage of biological yield and the large database and so on advantages between subspecies，choosing superior parent to improve the their F1hybrids’ characters，will be an important approach to the future development of hybrid rice between subspecies.

hybrid rice between subspecies；soluble sugar；starch；correlation

2015-03-21

廖色梅(1989-)，女，湖南益陽人，碩士研究生，Email:461910163@qq.com。 *通信作者：張海清，教授，博士，主要研究方向為種子工程與原理，Email:hunanhongli@aliyun.com；石書兵，教授，博士，主要研究方向為作物栽培學與耕作學，Email:shbshi@sina.com。

S511.01

A

1001-5280(2015)04-0336-07

10.3969/j.issn.1001-5280.2015.04.02