劉 球， 吳際友， 李志輝

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長沙 410004； 2.中南林業(yè)科技大學(xué)， 湖南 長沙 410004)

干旱脅迫對植物葉片解剖結(jié)構(gòu)影響研究進展

劉 球1，2， 吳際友1， 李志輝2

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長沙 410004； 2.中南林業(yè)科技大學(xué)， 湖南 長沙 410004)

植物在生長過程中可能會遭受干旱脅迫的影響，而葉片作為植物進行光合作用的活動中心，是在干旱脅迫條件下反應(yīng)最為敏銳的器官。本文對干旱條件下植物葉片表皮結(jié)構(gòu)、柵欄組織和海綿組織、葉厚度、葉脈以及氣孔等結(jié)構(gòu)的響應(yīng)及傷害表現(xiàn)進行綜述,以期為高等植物抗旱能力研究提供參考。

葉片解剖結(jié)構(gòu)； 干旱脅迫； 植物

在全球大氣候背景下，植物正面臨著各種各樣的生存挑戰(zhàn)，溫度、水分、陽光、鹽分、重金屬等都可成為植物可能遭受的逆境脅迫。干旱脅迫是植物遭受的環(huán)境脅迫中屬于比較平常且頻繁的一種，植物在整個生命周期中，經(jīng)常會遭遇來自大氣或者土壤的水分虧缺現(xiàn)象[1]。葉片是高等植物光合作用的活動中心，也是在環(huán)境中植物暴露面積最大的器官。植物在遭受干旱脅迫時，葉片的表型、生理、解剖結(jié)構(gòu)等性狀均能及時響應(yīng)。葉片各性狀對干旱的具體響應(yīng)，與該植物的抗旱能力直接相關(guān)[2]。越來越多的學(xué)者開展了干旱脅迫對植物葉片生理特性、葉綠素熒光特性、解剖結(jié)構(gòu)等方面的研究。本文就干旱條件下樹木葉片的解剖結(jié)構(gòu)的響應(yīng)進行綜述，以期為高等植物抗旱能力研究提供參考。

1 干旱脅迫對植物葉片表皮結(jié)構(gòu)的影響

表皮、表皮毛、氣孔及表皮覆蓋物均屬于植物的保護組織，其主要的作用和功能是減少蒸騰、防治水分流失，在干旱環(huán)境下有適應(yīng)反應(yīng)。樹木葉表皮細胞經(jīng)過長期演化形成的表皮毛，屬于葉表皮的附屬結(jié)構(gòu)，表皮毛濃密、層數(shù)多，是植物對干旱環(huán)境適應(yīng)的特征表現(xiàn)[3]。植物角質(zhì)層是一類在植物表面覆蓋的、由脂肪酸及其衍生物構(gòu)成的疏水性物質(zhì)，主要由角質(zhì)和蠟質(zhì)組成。角質(zhì)層的蠟質(zhì)沉積或嵌入角質(zhì)基質(zhì)中，可限制植物表面水分的非氣孔性散失，并保護植物的內(nèi)部組織免受紫外線輻射及病菌浸染[4]。楊小玉[5]在研究楊柴、沙柳、小葉錦雞兒、蒙古蕕和四翅濱藜5種灌木葉片解剖結(jié)構(gòu)時發(fā)現(xiàn)，在干旱環(huán)境下，楊柴、沙柳和蒙古蕕的角質(zhì)層和表皮細胞壁均有明顯加厚。潘存娥等[6]對5種楊樹無性系在干旱條件下的葉片解剖結(jié)構(gòu)進行了觀測研究，發(fā)現(xiàn)各無性系葉片上表皮細胞排列緊密，厚度在11.03～ 17.44μm之間，下表皮厚度在7.75～12.79μm之間，從薄到厚依次排列順序分別為銀新楊<抗鹽堿楊<北美速生楊<斯大林楊<抗蟲楊和北美速生楊<銀新楊<抗蟲楊<抗鹽堿楊<斯大林楊。王順才等[7]對干旱脅迫條件下3種蘋果的葉片解剖結(jié)構(gòu)進行了觀測，發(fā)現(xiàn)楸子和新疆野蘋果的上下角質(zhì)層均隨著干旱脅迫強度的增加而加厚，而平邑甜茶的上、下角質(zhì)層厚度分別在中度脅迫和重度脅迫時開始降低，說明不同蘋果屬植物葉片角質(zhì)層對水分虧缺的響應(yīng)差異明顯，這也構(gòu)成了不同蘋果屬植物抗旱能力有異的原因之一。

2 干旱脅迫對植物葉片柵欄組織和海綿組織的影響

柵欄組織是葉肉組織中的一群薄壁細胞，又稱柵欄細胞或柵狀細胞，主要分布在植物葉片中，內(nèi)含大量葉綠體，細胞排列緊密，呈柵欄狀。海綿組織是葉肉的一種綠色薄壁組織，細胞形狀多樣，葉綠體數(shù)量少，排列疏松，呈海綿狀，層次不清，一般位于葉的遠軸面或葉肉中部，柵欄組織下方，呈帶狀或螺旋狀。環(huán)境中的水分狀態(tài)可通過植物柵欄組織和海綿組織的分化情況間接體現(xiàn)。一般在處于水分虧缺狀態(tài)時，樹木葉片葉肉柵欄組織發(fā)達、細胞層數(shù)增加并且體積減小，但海綿組織卻相對減少、細胞間隙也減小[8]。柵欄組織高度發(fā)達，可在避免植物葉肉細胞受強光灼傷的同時，其葉片又可充分利用衍射光進行光合作用[9]。也就是說柵欄組織越厚，細胞越小，排列越緊密，植物的光能利用率越高。隨著水分含量的減少，柵欄組織/海綿組織的比值會逐漸增大，葉片的緊密程度不斷提高。樹木葉片柵欄組織越發(fā)達表示其抗旱能力越高[10]。柵欄組織/海綿組織比值提高可提高植物的光合效率，而光合效率的提高可能是植物可抵御干旱脅迫的一個重要原因[11]。李鴻雁等[12]對百脈根、二色胡枝子、黃花苜蓿、紫花苜蓿、野火球和扁蓿豆6種牧草葉片的柵欄組織和海綿組織進行觀測比較得出，6種植物種間差異極顯著，柵欄組織厚度在5.51～22.7μm之間，海綿組織厚度在4.32～17.08μm之間；各參試材料的柵欄組織/海綿組織比值均大于1，且紫花苜蓿的比值最大，為1.36，而黃花苜蓿最小，為1.08；柵海比越大，抗旱性越強。吳建慧等[13]研究干旱脅迫對絹毛委陵菜的影響時發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫程度的加劇，葉片柵欄組織和海綿組織均變薄，柵欄組織/海綿組織的比值大于未受干旱的對照植物。這是為了最大限度降低植物對輻射的直接接觸，也盡量減少水分蒸騰，是一種典型的節(jié)約型干旱適應(yīng)表現(xiàn)[14]。還有研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的延續(xù)，翻白委陵菜和委陵菜的柵欄組織厚度逐漸增加的同時海綿組織厚度逐漸減小，則柵欄組織/海綿組織的比值漸漸增大，說明兩種植物對干旱的適應(yīng)能力隨著脅迫的加劇而逐漸增強[15]。

3 干旱脅迫對植物葉片厚度的影響

植物葉片越厚，其儲水能力就越強，有利于防止水分過分蒸騰[16]。因此，葉片厚度通常被視為衡量植物抗旱能力的一個重要指標[17]。張德巧等[18]運用隸屬函數(shù)值法，篩選出葉片厚度、上表皮厚度以及上表皮角質(zhì)層厚度作為3個具有代表性的葉片抗旱性解剖結(jié)構(gòu)指標，并根據(jù)指標值對8個藍莓品種的抗旱性進行了綜合性評價，得出抗旱能力由低到高排序結(jié)果為藍鳥<布里吉塔<南月<密斯黛<燦爛<梯芙藍<陽光藍<園藍。翟曉巧等[19]對8種落葉喬木的葉片解剖結(jié)構(gòu)與其抗旱性之間的關(guān)系進行了研究探討，得知各樹種葉片都具有角質(zhì)膜，但厚度差別很大，最厚的屬黃連木，有134.81μm；最薄的屬火炬樹，為78.11μm；根據(jù)綜合因素得出的抗旱性強弱排序可知，葉片厚度與樹種抗旱能力成正相關(guān)關(guān)系。潘學(xué)軍等[20]對喀斯特山區(qū)野生葡萄的葉片解剖結(jié)構(gòu)與抗旱性的關(guān)系進行了研究，發(fā)現(xiàn)4種野生葡萄葉片厚度存在明顯差異，在葡萄葉片未受干旱時，花溪 — 11的葉片最厚；但隨著干旱脅迫加劇，葉片開始失水變薄，花溪 — 11的降幅最大，從脅迫6d到36d過程中，葉片厚度共減小了510.12μm。王丹等[21]發(fā)現(xiàn)，亮葉忍冬和蔓生紫薇在水分脅迫下，其葉片厚度與對照相比均極顯著變薄。

4 干旱脅迫對植物葉片葉脈的影響

植物葉脈對干旱脅迫的適應(yīng)表現(xiàn)主要有兩方面，一是具有比較密集的維管束，且維管組織發(fā)達，增強植物的疏導(dǎo)能力和支撐能力；另一方面是增加葉片主脈厚度、導(dǎo)管直徑以及導(dǎo)管密度，提高疏導(dǎo)水分的能力，從而提高植物對干旱的抵御和適應(yīng)能力[22]。葉片主脈的大小跟水分在植物體內(nèi)的運輸效率直接相關(guān)。越粗的主脈具備越強的水分控制能力，其可在高溫及干旱條件下加快蒸騰，降低葉表溫度，從而避免植物體受高溫及干旱傷害。另外，主脈中的維管束鞘和含晶細胞也可降低植物蒸騰[23]。郭改改等[24]對不同區(qū)域長柄扁桃葉片解剖結(jié)構(gòu)及其抗旱性進行分析發(fā)現(xiàn)，抗旱性最強的屬榆陽區(qū)長柄扁桃，其葉片維管組織很發(fā)達，內(nèi)含較多貯水細胞，即粘液細胞和含晶細胞。馬小芬等[25]對文冠果葉片進行解剖發(fā)現(xiàn)，其葉片具有明顯的旱生植物特點，葉片表皮具有較厚的角質(zhì)層和細胞壁，輸導(dǎo)組織發(fā)達，具有大面積的維管束伸展區(qū)，中脈含有許多黏液細胞和含晶細胞。劉紅茹等[26]對延安5種木犀科園林植物進行葉片解剖結(jié)構(gòu)觀察發(fā)現(xiàn)，其中脈均比較發(fā)達，厚度在560.9～978.5μm之間，其中白蠟的中脈最厚；維管束均屬外韌維管束，5種植物種僅白蠟的中脈具有多束維管束，其他僅1束；綜合來看，5種植物種白蠟的抗旱性最強。

5 干旱脅迫對植物葉片氣孔的影響

氣孔器是植物葉片與周圍環(huán)境交換氣體的器官，氣孔密度越大，對CO2的吸收量就越多，從而導(dǎo)致光合速率提高。因此，在干旱條件下，植物葉片氣孔密度越大，越有利于短時間內(nèi)充分利用有效水分進行光合作用[27]。氣孔的大小和數(shù)量跟植物蒸騰失水量直接相關(guān)；同時，氣孔密度大有助于光合作用和散熱，可避免熱害使葉綠體和原生質(zhì)體發(fā)生變性[28]。許多旱生植物在干旱條件下為了節(jié)約體內(nèi)水分，可以通過使葉表皮氣孔下陷、加大密度或縮小孔徑來對干旱環(huán)境做出迅速響應(yīng)[29]。旱生植物葉片氣孔密度大、下陷明顯、孔下室較大等特征可有效防止水分蒸騰[30]。同時，也有人提出了不一樣的結(jié)論，認為氣孔密度越小則其抗旱能力越強，理由是氣孔密度與氣體交換阻力成反比，當氣孔密度減小時，氣體交換阻力增大，蒸騰減少，因而抗旱能力增強[31]。韓永芬等[32]研究認為，下表皮氣孔長度、下表皮氣孔密度以及上表皮氣孔長度是評價菊苣抗旱性的敏感指標。Thévenard等[33]表示，對于裸子植物而言，下表皮氣孔長度越小，其抗旱性越強。張盼盼等[34]對糜子葉片進行觀測，發(fā)現(xiàn)其具有旱生結(jié)構(gòu)特征，上下表皮均有氣孔分布，且下表皮氣孔下陷，氣孔密度大于上表皮。張誠誠等[35]進行了油茶容器苗的水分脅迫實驗發(fā)現(xiàn)，隨著基質(zhì)含水量減少，油茶容器苗的氣孔面積、氣孔密度、氣孔大小及氣孔開度有顯著變化，基質(zhì)含水量為(90%～81%)W時，氣孔面積和氣孔密度都較大，而氣孔開度和大小均較小。

6 結(jié)語

隨著人們對植物水分生理的關(guān)注度不斷提高，越來越多的人開始研究植物在水分脅迫下葉片解剖結(jié)構(gòu)的一系列響應(yīng)。然而，不足之處仍然存在。首先，人們對植物在水分脅迫下葉片解剖結(jié)構(gòu)響應(yīng)的研究大多數(shù)圍繞旱生作物和經(jīng)濟作物而展開，難以應(yīng)對當下全球氣候大環(huán)境急劇變化的需求。因此，應(yīng)該橫向地將研究對象廣泛拓展到應(yīng)用價值較高的大眾植物，以更深入地了解其內(nèi)在特性。其次，已經(jīng)有諸多關(guān)于植物在水分脅迫下葉片解剖結(jié)構(gòu)響應(yīng)的報道出現(xiàn)，可是關(guān)于植物在水分脅迫下葉片超微結(jié)構(gòu)響應(yīng)的報道卻較少。因此，可以縱向拓展研究深度，以更徹底地掌握植物對水分脅迫的響應(yīng)機制。

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Researchprogressofleafanatomicalstructureofplantsunderdroughtstress

LIU Qiu1，2, WU Jiyou1, LI Zhihui2

(1.Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, China;2.Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, China)

Plants can meet drought stress during its growth process. As the photosynthetic activity center of a plant, the leaf reacts is the most sensitively under drought stress. For surpporting the research on anti-drought ability of higher plant, we summarized the adaptation responses and damage performance of the epidermis structure, palisade tissue and spongy tissue, the thickness, the veins and the stomata condition of plant leaves under drought stress in this review.

leaf anatomical structure; drought stress; plant

2015-03-09

湖南省林業(yè)科學(xué)院青年科研創(chuàng)新基金項目“紅椿家系苗期水分生理研究”(2013LQJ13)。

劉 球(1985-)，女，湖南省安化縣人，助理研究員，主要從事林木栽培生理和森林培育研究。

Q 945.78

A

1003 — 5710(2015)03 — 0101 — 04

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2015. 03. 022

(文字編校：龔玉子)