董 坡， 代應(yīng)貴， 尹邦一

(貴州大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)學(xué)院， 貴州 貴陽(yáng) 550025)

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長(zhǎng)脂擬鲿種群Cytb基因序列的變異及遺傳多樣性

董 坡， 代應(yīng)貴*， 尹邦一

(貴州大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)學(xué)院， 貴州 貴陽(yáng) 550025)

為給長(zhǎng)脂擬鲿(Pseudobagrusadiposalis)的保護(hù)和利用提供科學(xué)依據(jù)，以采自珠江水系西江支流漓江、長(zhǎng)江水系沅江上游支流氵舞陽(yáng)河的長(zhǎng)脂擬鲿各30尾為材料，研究該種魚(yú)類種群細(xì)胞色素b(Cytb)基因序列變異及遺傳多樣性。結(jié)果表明：長(zhǎng)脂擬鲿Cytb基因序列長(zhǎng)1 096 bp。其中，氵舞陽(yáng)河種群、漓江種群分別有6個(gè)和40個(gè)變異位點(diǎn)，分屬6個(gè)和4個(gè)單倍型，單倍型多樣性指數(shù)(Hd)分別為0.639和0.251，單倍型間平均遺傳距離(P)分別為0.002 0和0.024 3，核苷酸多樣性(Pi)分別為0.000 80和0.006 31。氵舞陽(yáng)河種群Cytb基因序列有4個(gè)同義突變和2個(gè)非同義突變，漓江種群有37個(gè)同義突變和3個(gè)非同義突變。漓江與氵舞陽(yáng)河種群Cytb基因序列共定義了10種單倍型，Hd為0.727，P為0.030 0，Pi為0.026 03。2個(gè)種群間的遺傳分化指數(shù)(Fst)為0.817，基因交流值(Nm)為0.06。2個(gè)種群間出現(xiàn)了一定程度的分化，但未達(dá)到種群水平。

長(zhǎng)脂擬鲿； 氵舞陽(yáng)河； 漓江； Cyt b； 遺傳多樣性

長(zhǎng)脂擬鲿(Pseudobagrusadiposalis)隸屬鲇形目鲿科擬鲿屬，主要分布于珠江水系西江、長(zhǎng)江水系沅江以及臺(tái)灣淡水河等[1-4]，是一種小型淡水經(jīng)濟(jì)魚(yú)類。近年來(lái)，由于酷魚(yú)濫捕、水域污染以及大量水壩的修建，該種魚(yú)的自然分布區(qū)逐漸縮小，種群資源量急劇減少。線粒體DNA ( Mitochondrial DNA，MtDNA) 具有母性遺傳、進(jìn)化速度快、核苷酸替代率高等特點(diǎn)，已成為魚(yú)類進(jìn)化生物學(xué)和種群遺傳學(xué)研究的重要遺傳標(biāo)記[5-6]。細(xì)胞色素b(Cytb)基因是MtDNA 上的蛋白質(zhì)編碼基因，其進(jìn)化速度適中，適合種群水平差異的檢測(cè)，是探討種間和種內(nèi)遺傳分化程度的良好標(biāo)記[7-9]。到目前為止，有關(guān)長(zhǎng)脂擬鲿的研究大多局限于形態(tài)分類和地理分布方面；此外，Katsutoshi Watanabe等[10]通過(guò)MtDNA對(duì)長(zhǎng)脂擬鲿和烏蘇里擬鲿(Pseudobagmsussuriensis)進(jìn)行了分類學(xué)上的比較分析；而基于MtDNA的長(zhǎng)脂擬鲿種群遺傳多樣性研究未見(jiàn)報(bào)道。為此，筆者對(duì)長(zhǎng)江水系沅江上游、珠江水系西江各30尾長(zhǎng)脂擬鲿MtDNACytb基因序列進(jìn)行擴(kuò)增和測(cè)序，分析該種群Cytb基因序列的變異及遺傳多樣性，以期為其保護(hù)和利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 長(zhǎng)脂擬鲿

長(zhǎng)脂擬鲿樣品分別于2014年5月和10月采自長(zhǎng)江水系沅江上游支流的氵舞陽(yáng)河和珠江水系西江的漓江，各隨機(jī)采集30尾活魚(yú)進(jìn)行解剖，取背部肌肉3～5 g用無(wú)水酒精保存，帶回實(shí)驗(yàn)室于-20℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 總DNA的提取

每尾長(zhǎng)脂擬鲿取肌肉樣品約30 mg，采用海洋動(dòng)物組織基因組DNA提取試劑盒(天根生化科技有限公司)提取總DNA。

1.3 PCR擴(kuò)增及測(cè)序

參照文獻(xiàn)[11]設(shè)計(jì)Cytb基因特異性引物，L14724：5’-GACTTGAAAAACCACCGTTG-3’，H15915：5’-CTCCGATCTCCGGATTACAAGAC-3’，引物由上海生物工程股份有限公司合成。PCR擴(kuò)增反應(yīng)總體系為30 μL，其中，2×Master Mix 15 μL、上下引物各2.4 μL、ddH2O 7.2 μL 和模板3 μL。Cytb基因PCR擴(kuò)增條件為94℃預(yù)變性5 min；94℃變性45 s，61℃退火45 s，72℃延伸1 min，35個(gè)循環(huán)；72℃延伸10 min，4℃保存。

擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)1%瓊脂糖凝膠電泳分離，用DNA純化試劑盒純化目的片段，并將目的片段送北京諾賽基因組研究中心有限公司進(jìn)行雙向測(cè)序。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SeqMan、Clustalx(2.0)和MEGA(5.05)軟件對(duì)所測(cè)序列進(jìn)行對(duì)比排列，校準(zhǔn)DNA序列的一致性。用MEGA(5.05)分子進(jìn)化遺傳分析軟件計(jì)算堿基組成、核苷酸差異、序列差異。采用DNASP(5.10)計(jì)算遺傳多樣性參數(shù)。

從GenBank中下載細(xì)體擬鲿(Pseudobagruspratti) 的同源序列(GenBank 登錄號(hào):AY912410.1) 并以其作為外群，根據(jù)Kimura雙參數(shù)法計(jì)算氵舞陽(yáng)河種群、漓江種群?jiǎn)伪缎烷g的遺傳距離，并構(gòu)建長(zhǎng)脂擬鲿單倍型的UPGMA分子系統(tǒng)樹(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1Cytb基因的PCR擴(kuò)增

從圖1看出，長(zhǎng)脂擬鲿Cytb基因PCR 擴(kuò)增的目的DNA 片段長(zhǎng)度約1 200 bp，條帶單一、清晰、明亮，未發(fā)現(xiàn)非特異性條帶，空白對(duì)照未出現(xiàn)擴(kuò)增產(chǎn)物，表明無(wú)外源DNA干擾，可用于后續(xù)試驗(yàn)。

注：M為DNA 分子量標(biāo)準(zhǔn)，泳道1～22為長(zhǎng)脂擬鲿樣品，對(duì)照為空白。

2.2 基因序列變異和氨基酸變異

對(duì)照烏蘇里擬鲿Cytb基因的核苷酸全序列及其編碼的氨基酸全序列(GenBank登錄號(hào):NC 020344.1)，去掉長(zhǎng)脂擬鲿Cytb基因的核苷酸序列中測(cè)序反應(yīng)信號(hào)不穩(wěn)定的前端24個(gè)堿基、末端18個(gè)堿基的序列，得到長(zhǎng)脂擬鲿種群長(zhǎng)度為1 096 bp 的Cytb基因序列及其編碼365個(gè)氨基酸的序列。

2.2.1Cytb基因序列變異 氵舞陽(yáng)河種群Cytb基因序列中堿基A、T、C、G 的平均含量分別為27.9%、30.3%、27.2%和14.6%(表1)，A+T的含量高于G+C。漓江種群堿基A、T、C、G 的平均含量分別為28.3%、30.2%、27.2%、14.3%，A+T的含量高于G+C。

在長(zhǎng)脂擬鲿Cytb基因中，3位密碼子堿基的使用頻率存在較大差異(表1)，在密碼子第1位上，各堿基的使用頻率接近；在密碼子第2位上，以堿基T的使用頻率最高，堿基G最低；在密碼子第3位上，以堿基A的使用頻率最高，堿基G最低。

表1 長(zhǎng)脂擬鲿種群Cyt b基因密碼子的核苷酸堿基組成

表2 長(zhǎng)脂擬鲿種群Cyt b基因單倍型及序列變異位點(diǎn)

在氵舞陽(yáng)河種群30尾長(zhǎng)脂擬鲿Cytb基因序列中共發(fā)現(xiàn)6個(gè)變異位點(diǎn)(表2)，分別為171、552、642、748、768和1 063，變異位點(diǎn)數(shù)占總位點(diǎn)數(shù)的0.55%。其中，簡(jiǎn)約信息位點(diǎn)2個(gè)，位置為171和1 063；單變異位點(diǎn)4個(gè)，包括552、642、748和768。轉(zhuǎn)換位點(diǎn)4個(gè)，包括A-G轉(zhuǎn)換位點(diǎn)171和1 063，T-C轉(zhuǎn)換位點(diǎn)642和768；顛換位點(diǎn)2個(gè)，包括A-C顛換位點(diǎn)552和G-T顛換位點(diǎn)748。轉(zhuǎn)換與顛換位點(diǎn)數(shù)比(TS/TV)為2∶1。

在漓江種群30尾長(zhǎng)脂擬鲿Cytb基因序列中共發(fā)現(xiàn)40個(gè)變異位點(diǎn)(表2)，變異位點(diǎn)數(shù)占總位點(diǎn)數(shù)的3.65%。其中，簡(jiǎn)約信息位點(diǎn)36個(gè)，單變異位點(diǎn)4個(gè)；轉(zhuǎn)換位點(diǎn)33個(gè)，顛換位點(diǎn)7個(gè)。轉(zhuǎn)換與顛換位點(diǎn)數(shù)比(TS/TV)為33∶7。

2.2.2Cytb基因氨基酸變異 在長(zhǎng)脂擬鲿Cytb基因序列編碼365個(gè)氨基酸組成的序列中，氵舞陽(yáng)河種群共有2個(gè)氨基酸發(fā)生變化，分別是第250位丙氨酸Ala(GCU)變成絲氨酸Ser(UCU)、第355位纈氨酸Val(GUC)變?yōu)楫惲涟彼酙le(AUC)。漓江種群有3個(gè)氨基酸發(fā)生變化，分別是第30位異亮氨酸Ile(AUU)變?yōu)榱涟彼酟eu(CUU)、37位纈氨酸Val(GUA)變?yōu)楫惲涟彼酙le(AUA)和355位異亮氨酸Ile(AUC)變?yōu)槔i氨酸Val(GUC)。

結(jié)合核苷酸序列和氨基酸序列分析表明，氵舞陽(yáng)河種群748(G-T)、1063(A-G)和漓江種群88(A-C)、109(G-A)、1063(A-G)改變的堿基位于密碼子第1位上，使氨基酸種類發(fā)生改變，屬于非同義突變；氵舞陽(yáng)河種群的其他4個(gè)變異位點(diǎn)和漓江種群的其他37個(gè)位點(diǎn)，沒(méi)有改變氨基酸種類，屬于同義突變。

2.3 遺傳多樣性

氵舞陽(yáng)河種群、漓江種群分別有6個(gè)和40個(gè)變異位點(diǎn)，分屬6個(gè)和4個(gè)單倍型(表2)，單倍型多樣性指數(shù)(Hd)分別為0.639和0.251，單倍型間平均遺傳距離(P)分別為0.002 0和0.024 3，核苷酸多樣性(Pi)分別為0.000 80和0.006 31。漓江種群和氵舞陽(yáng)河種群Cytb基因序列共定義了10種單倍型，Hd為0.727，P為0.030 0，Pi為0.026 03。2個(gè)種群間的遺傳分化指數(shù)(Fst)為0.817，基因交流值(Nm)為0.06。

從圖2看出，10個(gè)單倍型分為2個(gè)分支，其中一個(gè)分支包括6個(gè)單倍型，代表30個(gè)個(gè)體，均為氵舞陽(yáng)河個(gè)體；另一分支有4個(gè)單倍型，代表30個(gè)個(gè)體，均為漓江個(gè)體。

注：節(jié)點(diǎn)處數(shù)字為Bootstrap值，重復(fù)次數(shù)為1 000次。

3 結(jié)論與討論

3.1 長(zhǎng)脂擬鲿Cytb基因的堿基組成特征

長(zhǎng)脂擬鲿氵舞陽(yáng)河種群和漓江種群Cytb基因序列中A+T均高于 C+G，與劉煥章[12]關(guān)于魚(yú)類MtDNA的研究結(jié)果相似，符合脊椎動(dòng)物MtDNA堿基組成的特點(diǎn)[9]。Martin A P等[13]對(duì)鯊魚(yú)(Sharks)線粒體DNA研究表明，在Cytb基因密碼子不同部位存在明顯的核苷酸差異，在密碼子第1位，4種核苷酸的比例幾乎相同；在密碼子第2位，G的頻率最低(12.8%～13.9%)；在密碼子第3位，也以G的頻率最低(1.0%～5.0%)。與長(zhǎng)脂擬鲿氵舞陽(yáng)河種群和漓江種群Cytb基因密碼子堿基頻率一致。長(zhǎng)脂擬鲿Cytb基因密碼子第2、第3位堿基頻率的差異，可能源于2個(gè)位點(diǎn)受到的自然選擇壓力較小[14]；其差異性表明，線粒體基因組核苷酸組成具有不均一性，與Meyer A[14]的研究結(jié)論一致。

長(zhǎng)脂擬鲿氵舞陽(yáng)河種群和漓江種群Cytb基因序列發(fā)生轉(zhuǎn)換與顛換位點(diǎn)數(shù)的比值(TS/TV)分別為2∶1和33∶7；轉(zhuǎn)換位點(diǎn)數(shù)多于顛換，符合在線粒體基因組DNA 進(jìn)化過(guò)程中通常發(fā)生轉(zhuǎn)換頻率高于顛換的規(guī)律。

3.2 長(zhǎng)脂擬鲿Cytb基因密碼子的變異

在長(zhǎng)脂擬鲿漓江種群和氵舞陽(yáng)河種群Cytb基因序列中，同義突變位點(diǎn)均多于非同義突變位點(diǎn)。Meyer A[14]認(rèn)為， 密碼子第3位點(diǎn)由于很少導(dǎo)致氨基酸替代(同義替代)，其突變的積累比導(dǎo)致氨基酸替代的突變(非同義替代)快得多，而且在突變中，密碼子第3位點(diǎn)上的轉(zhuǎn)換最為常見(jiàn)，其次是密碼子第3位點(diǎn)上的顛換及密碼子第1位點(diǎn)上的轉(zhuǎn)換。氵舞陽(yáng)河、漓江種群分別有66.7%和77.5%核苷酸突變發(fā)生在密碼子第3位上，密碼子第1位點(diǎn)上的突變分別僅占33.3%和22.5%，均未檢測(cè)到密碼子第2位點(diǎn)的堿基變異，與Meyer A[14]的研究結(jié)果一致。

3.3 長(zhǎng)脂擬鲿種群內(nèi)的遺傳多樣性

核苷酸多樣性(Pi)是衡量一個(gè)種群MtDNA 遺傳變異程度的指標(biāo)。由于Pi值考慮各種MtDNA 單倍型在種群中所占的比例，因此在反映一個(gè)種群MtDNA 的多態(tài)程度時(shí)比單純的遺傳距離平均值更精確[15]。當(dāng)Pi值在0.001 5～0.004 7時(shí)，種群的遺傳多樣性較低[16]。長(zhǎng)脂擬鲿氵舞陽(yáng)河種群、漓江種群Cytb基因的核苷酸多樣性(Pi)分別為0.000 80和0.006 31，表明，長(zhǎng)脂擬鲿氵舞陽(yáng)河種群的遺傳多樣性較低，而漓江種群遺傳多樣性相對(duì)較高。

長(zhǎng)脂擬鲿氵舞陽(yáng)河種群的單倍型數(shù)和單倍型多樣性指數(shù)(Hd)均高于漓江種群。氵舞陽(yáng)河種群具有高單倍型多樣性(0.639)、低核苷酸多樣性(0.000 80)的特點(diǎn)，推測(cè)該群曾遭受過(guò)嚴(yán)重的瓶頸效應(yīng)，說(shuō)明長(zhǎng)脂擬鲿氵舞陽(yáng)河種群原先是由一個(gè)相對(duì)較小的有效種群迅速增長(zhǎng)而來(lái)，通過(guò)變異積累了單倍型多態(tài)性，但卻還沒(méi)能來(lái)得及積累核苷酸多樣性[17]。漓江種群核苷酸多樣性雖然較高，但其單倍型數(shù)和單倍型多樣性均低于氵舞陽(yáng)河種群，其原因可能是由于長(zhǎng)脂擬鲿漓江種群的數(shù)量急劇減少導(dǎo)致基因丟失，進(jìn)而使其單倍型數(shù)減少。

3.4 長(zhǎng)脂擬鲿種群間的遺傳差異

氵舞陽(yáng)河種群和漓江種群共60尾長(zhǎng)脂擬鲿MtDNACytb基因的核苷酸多樣性(Pi)為0.026 03，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于小口白甲魚(yú)都柳江種群(0.004 7)[16]，表明氵舞陽(yáng)河種群和漓江種群間的遺傳多樣性較高。2個(gè)種群內(nèi)的核苷酸多樣性(Pi)遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于核苷酸多樣性(Pi)；系統(tǒng)樹(shù)中氵舞陽(yáng)河種群的6個(gè)單倍型聚為一支，漓江種群的4個(gè)單倍型聚為另一支，表明2個(gè)種群間存在一定程度的分化。

遺傳分化指數(shù)(Fst)表示2 個(gè)種群間的遺傳分化程度，數(shù)值在0 ～1，F(xiàn)st越大，表明2個(gè)種群的分化程度越高?；蚪涣髦?Nm)表示種群間的基因交流程度，Nm>1表明2個(gè)種群間有基因交流，Nm<1 則可能預(yù)示著隔離的產(chǎn)生[18]。長(zhǎng)脂擬鲿氵舞陽(yáng)河和漓江種群間具有較大的Fst(0.817)和較小的Nm(0.06)，表明2個(gè)種群間有一定程度的遺傳分化，幾乎沒(méi)有基因交流。

魚(yú)類在屬、種和種群三級(jí)水平上的遺傳距離(P)值分別為0.9、0.30和0.05[16]。長(zhǎng)脂擬鲿氵舞陽(yáng)河種群和漓江種群間Cytb基因序列單倍型間的平均遺傳距離(P)為0.030 0，小于0.05，表明2個(gè)種群間分化尚未達(dá)到種群水平。

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(責(zé)任編輯： 馮 衛(wèi))

Sequence Variation and Genetic Diversity ofCytbGene in the Population ofPseudobagrusadiposalis

DONG Po， DAI Yinggui*， YIN Bangyi

(CollegeofAnimalSciences，GuizhouUniversity，Guiyang,Guizhou550025,China)

To supply a scientific basis for the resource protection and utilization ofP.adiposalis, according to 30 individuals of the species collected from Wuyang River which is a tributary of the upper Yuanjiang River (located in the Yangtze River system) and 30 ones from the Lijiang River belonging to the Xijiang River (located in the Pearl River system)，the sequence variation and genetic diversity ofCytbgene inP.adiposalispopulation were studied for the first time. Results: 1 096 bp ofCytbgene sequence in the species was obtained. A total of six and forty variable loci were detected respectively in Wuyang River and Lijiang River. Six and four haplotypes were respectively diagnosed，the haplotype diversity(Hd)was 0.639 and 0.251 respectively，the average genetic distance(P)between the haplotypes was respectively 0.002 0 and 0.024 3，and the nucleotide diversity(Pi)was 0.000 80 and 0.006 31 respectively. There were four synonymous mutations sites and two non-synonymous mutations sites in theCytbgene of the individuals from the Wuyang River,and 37 synonymous mutations sites and three non-synonymous mutations sites in theCytbgene of the specimen from the Lijiang River. According to the 60 individuals ofP.adiposalis,a total of 10 haplotypes were diagnosed，the haplotype diversity(Hd)was 0.727，the average genetic distance(P)between the haplotypes was 0.030 0,and the nucleotide diversity(Pi)was 0.026 03.Fstvalue andNmvalue between the two populations were 0.817 and 0.06 respectively. The population ofP.adiposalisfrom the Wuyang River showed some differentiation from that in the Lijiang River，but both still belonged to the same population.

Pseudobagrusadiposalis；Wuyang River；Lijiang River；Cytb；genetic diversity

2015-01-26； 2015-04-20修回

貴州省留學(xué)人員科技活動(dòng)項(xiàng)目 [黔人項(xiàng)目資助合同(2013)10]

董 坡(1988-)，男，在讀碩士，研究方向：水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種與種質(zhì)資源學(xué)。E-mail: dopo4108@163.com

*通訊作者：代應(yīng)貴(1968-)，男，教授，從事魚(yú)類學(xué)、漁業(yè)資源與環(huán)境研究。E-mail: daiygui@163.com

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