李國龍，吳海霞，孫亞卿

（1內蒙古農業(yè)大學農學院，呼和浩特010018；2內蒙古自治區(qū)水利科學研究院，呼和浩特010020）

蛋白質組學在植物水分脅迫應答中的應用研究進展

李國龍1，吳海霞2，孫亞卿1

（1內蒙古農業(yè)大學農學院，呼和浩特010018；2內蒙古自治區(qū)水利科學研究院，呼和浩特010020）

水分脅迫是影響植物生長發(fā)育的主要生長因子。通過蛋白質組學技術可對水分脅迫下植物差異變化的蛋白和基因進行挖掘，在研究植物抗旱生理機制方面意義重大。總結了植物蛋白質組學的基本方法與關鍵技術，同時從光合與碳代謝相關蛋白、抗氧化系統(tǒng)、滲透調節(jié)蛋白、熱激蛋白、胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白、轉錄因子等方面綜述了近幾年國際上在植物水分脅迫蛋白質組研究方面的進展，并展望了今后蛋白質組學技術發(fā)展的方向。

植物；蛋白質組學；水分脅迫

水分脅迫等多種不利的環(huán)境因子是影響植物正常生長、發(fā)育的主要因素，導致植物生長受抑，產量降低，甚至死亡。植物主要通過兩種方式來響應逆境脅迫：一是通過某種固有生理機制避開逆境脅迫，如種子成熟；二是通過某種主動可逆調控機制來增強對逆境的適應［1-2］，而后者是植物抵抗逆境的主要方式。這種適應機制通常是由于某些基因的表達發(fā)生變化，最終引起植物在轉錄組、蛋白質組、代謝組水平上產生不同的應答。目前一些研究已經證實基因表達在轉錄水平上的變化常常與蛋白質的變化并不一致［3-4］，因此準確地從m RNA變化水平來推測細胞內蛋白質濃度變化是困難的。然而，蛋白質作為基因功能的執(zhí)行者，直接參與植物對逆境的響應。這種響應不僅體現在代謝水平上酶種類和活性的直接變化，還體現在通過對轉錄與翻譯水平的調控，使得植物細胞膜、細胞質、細胞骨架以及細胞內諸多蛋白質成分在結構和功能上發(fā)生變化，進而調控植物對脅迫的適應。因此，研究植物在逆境條件下蛋白質水平上的反應，對我們了解植物抗逆性生理機制有重要意義。利用蛋白質組學技術手段可對發(fā)生變化的潛在功能蛋白進行定性和定量鑒定，確定參與抗逆的相關因子，明確植物與逆境間的防御關系，是全面了解植物逆境脅迫機制的有力手段。為此，本文綜述了蛋白質組學研究的基本方法以及近幾年在植物水分脅迫應答研究中的最新研究進展，以期為今后植物應答干旱脅迫研究提供參考。

1 蛋白質組學研究的基本方法

1.1 蛋白質檢測和分離手段

雙向電泳技術是目前進行蛋白質組差異分離的經典方法，在20世紀70年代產生并發(fā)展至今［5-6］。該技術基于蛋白質的等電點和分子量的不同，通過等電聚焦將具有相同等電點的蛋白質聚焦在某一特定位置，然后用聚丙烯酰胺凝膠電泳（SDS-PAGE）按分子量的不同將復雜蛋白混合物中的蛋白質在二維平面上分開。然后對凝膠進行考馬斯亮蘭染色、銀染或熒光染色，利用相關軟件對電泳圖象進行分析。雖然該技術仍然是目前大規(guī)模分離蛋白質的首選技術，但也存在一定程度的不足，如實驗結果可重復性不強，難以得到完全相同的分離結果；一些大分子、疏水蛋白、難溶性蛋白難以分離、檢測等［7-9］。

近年來，針對上述的不足，一系列新技術的介入為該研究方法提供了較好的補充與完善。熒光差異凝膠電泳（Differential gel electrophoresis，DIGE）是通過使用不同同位素與不同熒光染料同時標記不同處理的蛋白，使得不同處理的多個樣品蛋白能夠在同一塊膠上被區(qū)分和鑒定，這樣極大地提高了實驗的靈敏度與可重復性，增強了結果的可靠性［10-13］。同時，為增加疏水蛋白的可溶性，一些高效的疏水蛋白助溶劑也在被不斷地改進和研發(fā)，如Brij、CHAPS和ASB14等［14］。對于一些質量極端（很大或很?。⑹杷院軓娀騪 H值很高的蛋白質，不斷發(fā)展完善的MuD-PIT技術則采用了強陽離子交換與反相色譜相結合來分離、分析多肽，使得盡可能多的蛋白質被分離、鑒定成為可能［14-16］。上述研究方法的發(fā)展已經使蛋白質定性研究趨于完善，但對體系內蛋白質進行精確的定量和鑒定仍難以實現，鳥槍法蛋白組技術克服了傳統(tǒng)策略對蛋白質定量的諸多問題，成為繼雙向電泳技術之后一種敏感、準確的定量蛋白質變化的新方法，被稱為第二代蛋白質組學技術［17］。

最早由Gygi等［18］提出同位素親和標簽技術（isotope affinity coded tag，ICAT）是一種能比較2個不同樣品中含半胱氨酸殘基的特異性蛋白的標簽策略。分別通過重鏈和輕鏈標記2組樣品后混合，經液相色譜分離質譜鑒定差異表達蛋白。ICAT標記的肽段信號強度可對2組樣品中同一蛋白的相對豐度進行定量。ICAT技術可降低樣品的復雜性，但其對半胱氨酸殘基的特異性意味著那些有重要功能但不含半胱氨酸的蛋白將會被缺失。為了克服ICAT技術的這一主要局限，美國應用生物系統(tǒng)公司（Applied Biosystems Incorporation，ABI）開發(fā)了一種新的、功能強大的絕對和相對定量研究方法，即同位素標記相對和絕對定量技術（isobaric tags for relative and absolute quantification，iTRAQ）［19］。該技術可同時對8組樣品進行定性和定量分析，通過iTRAQ試劑對肽段N端及賴氨酸側鏈氨基標記同重元素（isobaric），標記后不同樣本間的同一蛋白表現為相同的質荷比，而在二級質譜中，肽段丟失平衡基團后信號離子表現為不同質荷比的峰，根據波峰的高度及面積可以定量不同樣品間的同一蛋白［14，20］。細胞培養(yǎng)條件下穩(wěn)定同位素標記技術（stable isotope labeling by amino acids in cell culture，SILAC）是另一種細胞培養(yǎng)的體內標記策略，該技術采用含有輕、重同位素型必需氨基酸的培養(yǎng)基進行細胞培養(yǎng)，細胞傳代若干代后，細胞內蛋白被同位素穩(wěn)定標記，將蛋白質等量混合后進行分離和質譜鑒定，根據一級質譜圖中兩個同位素型肽段的面積比較進行相對定量。鑒于植物可利用硝酸鹽中的氮合成氨基酸，故在植物研究中常用15N-KNO3進行標記，并已應用到擬南芥的研究中，但該方法能否完全適合在植物細胞研究中應用還存在爭議［21-22］。

蛋白質芯片技術是一種高通量、高靈敏度、自動化程度高的蛋白質分析技術，它可以用于研究蛋白與蛋白、蛋白與核酸之間的相互作用、蛋白質的亞細胞定位以及蛋白質功能的生物化學分析等，特別在不同翻譯后修飾蛋白質的鑒定上應用較多［23-24］。

1.2 質譜鑒定

隨著John B.Fenn發(fā)明了電噴霧離子化（Electrospray ionization，ESI）質譜，為利用質譜分離生物大分子提供了可能［25］。目前，質譜技術已成為了研究蛋白質組學最重要的突破之一，已在蛋白質組學研究中處于核心地位［26-27］。目前已成功應用到包括蛋白的定量鑒定、蛋白互作研究、定量蛋白質組學分析等方面。其基本原理是通過電離源將樣品分子離子化，然后根據不同離子間質荷比（m/z）的差異來進行蛋白質分離，并確定其分子量與等電點等參數。通常凝膠上的差異蛋白點先通過肽指紋圖譜（Peptide mapping fingerprint，PMF）鑒定，若要進一步鑒定，可用串聯質譜（如MALDI-TOF-TOF和LC-ESI-QTOF）來測定肽段的氨基酸序列。目前隨著質譜技術的進一步發(fā)展，出現了質譜與標記技術（如同位素標記）結合，誕生了質譜定量技術，該技術目前也被逐步推廣應用并日趨完善?；谫|譜蛋白質組學定性和定量技術的逐步完善和普及，目前已在植物研究領域，包括蛋白新功能的揭示、逆境脅迫差異蛋白分析、蛋白質修飾、蛋白質結構分析等方面有著廣泛應用［28-31］。

1.3 生物信息學

通過質譜鑒定，雖可明確蛋白質的種類，但不能明確這些蛋白在復雜的生物體活動中充當什么角色，執(zhí)行什么功能，具有什么樣的空間構象，具有哪些同源蛋白以及該些蛋白的具體屬性。而這些問題的解決則需借助生物信息學的輔助來得以完成。生物信息學是集生物學、計算機科學、數學、統(tǒng)計學為一體而形成的一門新興應用科學。對于蛋白質組生物信息學而言，主要內容包括對高通量質譜蛋白實驗數據分析并獲取對應生物學信息，然后對獲取的生物學信息進行處理、分析和解釋，闡示所含生物學意義，進一步對蛋白質的功能和結構進行預測。而預測準確性的高低則主要依賴于蛋白質組數據庫的完善程度。因此，蛋白質組數據庫是蛋白質組生物信息學研究的基礎及其水平高低的標志。目前常用的蛋白質數據庫有SwissProt、Tr EMBL、PIR、Ex-PASy、PDB、CITH、NRL-3D、HSSP、SCOP、Prosite、FSSP、NCBI、MISP等［32］。

2 植物水分脅迫應答相關蛋白

干旱、半干旱面積約占全球耕地面積的一半左右，由于水分供應不足而引發(fā)的作物減產絕收、植被退化、嚴重水土流失、生態(tài)環(huán)境惡化等現象頻發(fā)，水分脅迫已成為當前影響植物特別是農作物生長、發(fā)育的主要環(huán)境因子。日趨嚴重的水分脅迫問題已促使大量的科技工作者開始著眼于對植物水分脅迫應答的相關研究。在眾多研究中，關于植物在水分脅迫條件下某些基因的上調或下調表達引發(fā)了相關蛋白質甚至代謝水平表達發(fā)生變化的研究尤為引人關注［33］。而這些研究通常是借助蛋白質組學研究手段來深入了解和揭示植物對水分脅迫的響應機制。

2.1 光合作用與碳代謝相關蛋白

由于植物正常代謝活動在水分脅迫下受到影響，引起植物體內某些關鍵蛋白質的功能發(fā)生改變，導致植物光合作用強度發(fā)生變化［34］。近年來已有許多關于植物在水分脅迫下光合相關蛋白發(fā)生變化的報道，其中的核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）報道最多。以雙向電泳分離結合質譜分析技術為手段，已陸續(xù)在水稻（Oryza sativa L.）、馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）、鹽芥（Thellungiella halophila）、紅麻（Hibiscus cannabinus L.）等植物葉片發(fā)現水分脅迫下該酶的表達上調現象［35-38］；而在對水分脅迫下水稻幼苗胚芽鞘和小麥（Triticum aestivum L.）的蛋白分離和鑒定中卻發(fā)現光合相關蛋白捕光色素蛋白復合體（LHC）和PSⅡ放氧復合體（OEC）的表達呈現上調，并在抗旱材料內大量積累，從而來幫助植物增強抗旱性，而Rubisco的大、小亞基卻呈現出表達下調的趨勢［39，40-43］。在對椰棗樹（Phoenix dactylifera）的蛋白分離和鑒定發(fā)現Rubisco大、小亞基、葉綠素a/b結合蛋白在干旱脅迫下均發(fā)生了顯著的變化［44］；而借助相同的研究手段對比研究不同抗旱性大麥（Hordeum vulgare L.）品種發(fā)現，水分脅迫下Rubisco、蘋果酸脫氫酶、乙醛酸丙氨酸氨基轉移酶活性在抗旱性強的大麥品種中呈現出表達上調，而轉酮醇酶則呈現出降低的趨勢［45］。然而，抗旱大麥水分脅迫下Rubisco大亞基和部分光合作用相關酶表達下調的現象也有所報道［46］。諸多光合相關蛋白的參與以及規(guī)律的多樣性進一步表明植物抗旱機制的復雜性。在對水稻、小麥、玉米（Zea mays L.）、苜蓿（Medicago sativa）、西瓜（Citrullus lanatus）等不同植物在水分脅迫條件下蛋白質的研究還發(fā)現，甘油醛-3-磷酸脫氫酶、ATP合成酶、NAD-蘋果酸脫氫酶、NADP-蘋果酸脫氫酶、1，7-二磷酸景天庚酮糖激酶、UDP-葡萄糖焦磷酸化酶、UDP-葡萄糖-6-脫氫酶、蔗糖合成酶、烯醇酶等諸多參與碳代謝的酶也發(fā)生了不同程度的差異表達變化［47-56］。植物體內的光合作用和碳代謝非常復雜，涉及到非常龐大的蛋白質體系，目前該領域仍處在持續(xù)的研究和深入的挖掘中。

2.2 活性氧清除體系

活性氧（ROS）是植物體內正常氧代謝的副產物，具有很強的氧化活性?；钚匝跬ǔＳ纱x活性較高的細胞器產生，如葉綠體［57］、線粒體［58］、過氧化物酶體［59］。在正常情況下植物體內的抗氧化系統(tǒng)如：超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧物酶（APX）、谷胱苷肽-S-轉移酶（GST）會對體內的活性氧進行調控并維持在適宜的水平［60］。目前研究認為，活性氧的大量累積雖會對植物造成傷害，但同時在信號轉導、防御應答、適應環(huán)境等方面也有重要作用［61］。通過蛋白質組學手段研究報道最多的是超氧化物歧化酶（SOD），目前主要通過雙向電泳分離、同位素標記相對和絕對定量技術（iTRAQ）及質譜鑒定分析已對水稻、小麥、玉米、披堿草（Elymus sinosubmuticus）、松樹（Pinus）、青楊（Populus cathayana）、苜蓿、甜菜（Beta vulgaris L.）等植物的SOD在水分脅迫下的響應進行了研究，幾乎所有的結果均表現為水分脅迫條件下植物體內的SOD表達上調，其抗旱材料中上調表達程度更強，只有在脅迫程度非常嚴重的時候才開始出現表達下調［35，39，50，52，61-66］。

過氧物酶（APX）、谷胱苷肽-S-轉移酶（GST）常與SOD共同作用來維持植物體內ROS在較低的水平。在水分脅迫條件下，通過雙向電泳對小麥、向日葵（Helianthus annuus）、玉米、苜蓿、甜菜、鷹嘴豆（Cicer arinum）、披堿草、大豆（Glycine max）的差異蛋白進行了分離鑒定，結果發(fā)現干旱可誘導APX、GST的表達上調，且抗旱性不同的材料間表達差異顯著［35，39，49，51，61-64，67-70］。在對水分脅迫下鹽芥的差異蛋白分離鑒定中還發(fā)現通過增強硫氧還蛋白的上調表達，來增強自由基清除能力，提高抗旱性［37］。目前對多種植物的大量研究已基本證實活性氧清除物質的缺乏可能是導致植物水分敏感的主要原因之一。

2.3 滲透調節(jié)蛋白

在水分脅迫下，植物細胞可通過調整代謝反應，為遭受逆境脅迫的植物提供能量和更多的可溶性物質，在提高植物抗旱性方面具有重要的作用。在植物抵御水分脅迫時的能量調控非常重要。Oliver等［71］借助雙向電泳結合質譜分析技術在對復原草（Sporobolus stapfianus）的研究發(fā)現，在30%的相對含水量條件下，復原草的ATP合成酶以及ATP合成酶CF1α亞基的表達量上調，使得水分脅迫下復原草體內的ATP合成量增加，促進其抗旱性；同樣的結果也出現在對紅麻的研究，發(fā)現紅麻的耐旱性與其中1個ATP合酶β亞基明顯上調表達有關［38］。另外，在不同抗旱性花生（Arachis hypogaea）、棉花（Gossypium hirsutum L.）的蛋白質差異表達研究中同樣證實抗旱材料ATP合成酶上調表達量顯著，ATP合成量明顯［72-73］。甲硫氨酸合成酶可參與提供單碳來源的甲基循環(huán)反應，在該循環(huán)反應中，甲硫氨酸進一步轉化為S-腺苷甲硫氨酸（SAM）。SAM為很多水分脅迫條件下生成的化合物如甜菜堿、甲基化的多元醇類等提供甲基。甜菜堿和甲基化的多元醇類物質是可溶性物質，可以在細胞質內積累，調節(jié)水分脅迫下滲透平衡。關于鷹嘴豆幼苗和苜蓿根系的研究已表明，水分脅迫下甲硫氨酸合成酶表達量均表現為不同程度提高，這種在蛋白水平上的上調表達對提高植物的耐旱性發(fā)揮重要作用［53，69］。3-磷酸甘油醛脫氫酶（GAPDH）是糖酵解和糖異生過程中非常重要的一個酶。該酶活性的提高，會催化丙三醇上的碳進入到糖酵解途徑并形成ATP，為水分脅迫下植物生長提供能量，并為緩解滲透脅迫提供更多的可溶性物質。目前已從水稻、小麥、牧草的研究中證實了水分脅迫下GAPDH表達量上調，進而可能通過緩解滲透脅迫來提高植物耐旱性［47-49，71］。

2.4 熱激蛋白

水分脅迫常會導致蛋白質發(fā)生聚集或不正確的折疊，引發(fā)植物蛋白質功能紊亂。因此，阻止這種現象的發(fā)生進而維持蛋白質的正常功能對增強植物抗旱性至關重要。熱激蛋白（HSP）是一個大的蛋白家族，在正常條件和脅迫環(huán)境下來維持細胞內蛋白質穩(wěn)定性，幫助蛋白質完成正確的折疊、翻譯和聚集［74-75］。目前已發(fā)現5個熱激蛋白家族：HSP100家族、HSP90家族、HSP70家族、HSP60家族、小HSP家族［76-77］。眾多研究已表明，植物暴露在水分脅迫環(huán)境下，通常會誘導熱激蛋白不同程度響應。通過雙向電泳和熒光差異凝膠電泳（DIGE）對比分析水分脅迫下大麥的葉片發(fā)現，熱激蛋白HSP100和HSP90在不同抗旱品種間均顯示上調表達，而HSP70在不同抗旱品種中則呈現下調表達趨勢［78-79］。在對甜菜葉片的研究發(fā)現3個HSP70蛋白在水分脅迫下出現下調表達［64］。而對家山黧豆（Lathyrus sativus）蛋白質組進行分析的結果卻表明干旱脅迫會誘導HSP70的上調表達［80］，同時通過雙向電泳在西瓜、披堿草的蛋白分離鑒定也發(fā)現水分脅迫下熱激蛋白的上調表達［62，81］。最近在對小麥的研究中也發(fā)現干旱脅迫會誘導抗旱小麥材料中HSP60和HSP90表達上調［82］。目前研究已基本明確了熱激蛋白會參與植物對水分脅迫的響應，但不同植物顯示出不同的響應方式，應進一步去證實和完善。

2.5 胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白（LEA）

LEA是30多年前最早在棉花種子內被發(fā)現［83］，且以脫水素最為普遍。目前研究已發(fā)現水分脅迫下這類蛋白通常被激活，并通過穩(wěn)定細胞結構和減少組織脫水來對逆境產生響應或適應，但關于它們的確切功能目前仍有許多未知［84］。憑借i TRAQ技術研究發(fā)現，干旱脅迫下3個不同抗旱性小麥材料脫水素COR410表達量明顯增強，特別在非抗旱性材料中尤為明顯［66］。在對7個冬小麥的研究中也發(fā)現脫水素的積累與水分脅迫之間存在相關關系，其中3個品種24 k D脫水素表達呈現顯著增強趨勢［85］，雖然其具體功能還不能夠明確，但推測該脫水素含量的增加在提高冬小麥對干旱的適應中起到重要作用。通過雙向電泳分離并分析水稻幼苗水分脅迫條件下蛋白質的變化也發(fā)現LEA被上調表達［50］；而對不同抗旱性大麥品種幼苗和成熟植株的研究發(fā)現，水分脅迫下抗旱大麥品種脫水素DHN3和DHN4含量明顯增加，而水分敏感品種未發(fā)生變化，認為脫水素DHN3和DHN4可與其他抗旱相關指標（如相對含水量）一并作為今后鑒定植物抗旱性強弱的參考依據之一［86］。目前，人們對LEA蛋白，特別是脫水素的研究還不是十分深入，還有許多爭議的問題存在，但在一定程度上已將LEA蛋白作為植物抗旱的分子標記物。

2.6 其他相關蛋白

在水分脅迫下還涉及到一些特殊蛋白，這些蛋白的差異表達會導致植物體內的次生代謝發(fā)生變化。如苯丙氨酸解氨酶（PAL），該酶是苯丙烷類代謝的關鍵酶和限速酶，也是苯丙烷類代謝途徑中最受關注的酶。關于該酶報道目前主要集中于對植物抗蟲、抗病的研究中，在干旱逆境脅迫方面僅有少量報道。研究發(fā)現干旱會誘導玉米葉片PAL表達量的上調，進而使玉米葉片的抗氧化能力得以提高［87］。人們也對比了不同抗旱性小麥在水分脅迫下PAL的變化，結果表明PAL活性與小麥抗旱性存在相關性，可作為小麥甚至其他作物抗旱育種的生理評價參考指標［88］。其次，蛋白質合成延伸因子（EF-Tu）作為分子伴侶和其他蛋白質的保護成分，在蛋白質生物合成的延伸階段起到重要作用［89］。目前這類蛋白報道主要集中在對極端溫度的脅迫適應研究中，在對水分脅迫的應答也有少量研究報道。曾經有報道通過聚丙烯酰胺凝膠電泳和質譜分析發(fā)現延伸因子EF-Tu的上調表達可增強玉米對高溫和干旱的耐受性［90］，而在苜蓿、西瓜根系也分別分離鑒定到EF-1、EF-2在水分脅迫條件下的不同表達［51，53］。另外，轉錄因子（TF）是調控基因表達的關鍵蛋白群體，其通過調控與序列的結合來調控目的基因的表達，目前一些植物轉錄因子家族已經在逆境脅迫適應中得到研究［91］。關于該蛋白因子在水分脅迫方面的研究已經在小麥上有過報道，發(fā)現小麥受到長期干旱后，抗旱基因型材料體內轉錄因子GmbZIP1、MYB表達增強，推測這些因子可能在小麥抗旱性增強方面起到關鍵調控作用［92］。目前的研究還發(fā)現水分脅迫下一些關聯于信號轉導、結構成分構建的蛋白質也發(fā)生變化，如有關水稻、大豆、小麥的研究報道G蛋白、G蛋白β亞基、鈣調素等在水分脅迫下呈現出差異性表達［50，88-89］，而對西瓜、松樹、大豆、復原草的蛋白組學研究表明肌動蛋白（Actin）、維管蛋白（Tubulin）等也會對水分脅迫產生響應［47，67，93-95］。

3 展 望

通過蛋白質組學方法在植物水分脅迫研究方面的應用，已為植物適應水分脅迫的蛋白質調控機制提供了許多有價值的信息。然而，由于試驗設計、材料選擇、應用技術等方面的限制，使得目前對該過程的認識還很不完善，很多方面研究結果不完全一致甚至相反。同時，隨著玉米、大豆、水稻、擬南芥、甜菜等眾多植物基因組測序工作的相繼完成，也勢必對蛋白質組學的研究手段和分析應用提出新的要求。為了能夠更準確快速地揭示植物響應水分脅迫以及其它非生物脅迫的生理及分子機制，今后聚焦于多手段、多方面的深入、系統(tǒng)研究是必要的。一是在經典2DE-MS技術使用的同時，提高第二代蛋白質組學技術在植物中的應用，同時開展轉錄組學、代謝組學、基因組學與蛋白質組學的整合研究。二是在關注逆境脅迫下差異表達蛋白質研究的同時，通過對修飾蛋白的富集分離與質譜分析，進一步關注蛋白質的翻譯后修飾分析，因為包括蛋白質磷酸化、甲基化、糖基化、泛素化等翻譯后修飾與細胞周期、信號傳導、細胞凋亡等諸多生物學問題密切相關。三是通過將蛋白質芯片技術與噬菌體展示和酵母雙雜交技術結合，加快對蛋白質相互作用的系統(tǒng)研究。

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（編輯：裴阿衛(wèi)）

Proteome and Its Applied Advances in Plant Drought Stress Response

LI Guolong1，WU Haixia2，SUN Yaqing1
（1 College of Agronomy，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010018，China；2 Inner Mongolia Research Institute for Water Conservancy，Hohhot 010020，China）

Plants are susceptible to infect drought stress during growth and development.It is specially significant to the proteomics in the study of physiological mechanisms of plant drought stress by exploring the different proteins and genes under the drought stress conditions.This paper reviewed the concept and research methods of proteomic，and current progress of plant drought stress，included in their photosynthesis and C metabolism，antioxidant enzyme systems，osmoregulation protein，heat shock protein（HSP），late embryogenesis abundant proteins（LEA）and transcription factors etc.At the same time，some proposals were put forward for future research.

plant；proteomics；drought stress.

Q946.1

A

1000-4025（2015）10-2132-09

10.7606/j.issn.1000-4025.2015.10.2132

2015-05-10；修改稿收到日期：2015-07-27

內蒙古自治區(qū)自然科學基金（2012MS0305）；國家自然科學基金（31360355）

李國龍（1977—），男，博士，副教授，從事植物生理生化及分子生物學研究。E-mail：lgl9@sina.com