烏云娜，霍光偉，宋彥濤，張鳳杰，雒文濤

（1．大連民族學(xué)院環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧大連116600；2．中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧沈陽110016）

牧壓梯度上呼倫貝爾典型草原植物群落學(xué)特征

烏云娜1*，霍光偉1，宋彥濤1，張鳳杰1，雒文濤2

（1．大連民族學(xué)院環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧大連116600；2．中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧沈陽110016）

植物群落學(xué)分析以演繹式的生態(tài)解釋轉(zhuǎn)向歸納式的實驗研究。本文運用法瑞學(xué)派（Braun-Blanquet）調(diào)查分析和群落功能群分類方法，通過比較內(nèi)蒙古呼倫貝爾克氏針茅草原不同放牧梯度上群落組成結(jié)構(gòu)、特征種及群叢單位的變化，闡明群落物種組合規(guī)律。結(jié)果顯示：根據(jù)Braun-Blanquet存在度／蓋度等級的劃分，得到兩個主要群叢及下屬兩個亞群叢；隨著放牧強度的增強，蔥屬植物等耐牧、耐旱物種出現(xiàn)頻度顯著增加，適口性好、耐牧能力弱的物種出現(xiàn)頻度降低甚至消失；群落科構(gòu)成和功能群類型在牧壓梯度上呈現(xiàn)不同的變化特征，群落物種數(shù)和多樣性指數(shù)具有顯著差異。

法瑞學(xué)派；功能群；植被社會學(xué)；克氏針茅草原

植被是一個地區(qū)植物群落的總體，是對生態(tài)環(huán)境因素的綜合反映。許多生物因子和非生物因子如動物啃食、人為采伐、地貌、氣候、土壤、水分等分布的不規(guī)則性和復(fù)雜性，導(dǎo)致植被分布的差異性。基于植物地理學(xué)發(fā)展而來的法瑞學(xué)派是世界地植物學(xué)的主要學(xué)派之一，其群落分類系統(tǒng)是國際植被生態(tài)學(xué)界公認(rèn)的規(guī)范性的等級分類系統(tǒng)［1-2］，也是世界上應(yīng)用最廣泛、影響最大的植被分類系統(tǒng)［2］，在中歐以及日本的群落分類與演替動態(tài)研究中運用最為普遍［3-4］。該系統(tǒng)以植物區(qū)系特征為基準(zhǔn)進行群落劃分，將統(tǒng)計方法應(yīng)用于群落學(xué)研究［5］，適用于不同植被類型的群落分類［1］。該方法體系雖然在我國很早就得以傳播，但在生態(tài)學(xué)調(diào)查中的實際應(yīng)用卻相對較少。國內(nèi)學(xué)者對群落結(jié)構(gòu)、空間分異、生物多樣性等方面的研究［6-8］更多的是采用其他生態(tài)學(xué)派的調(diào)查方法。法瑞學(xué)派認(rèn)為種類成分是形成植物群落結(jié)構(gòu)特征的主導(dǎo)因素，建立在區(qū)系成分基礎(chǔ)上的植物群落單位具有很多的優(yōu)點，能夠從區(qū)系組成反映群落外貌、生長特性、植物生存與競爭的關(guān)系及分布區(qū)狀況等特征［9］。因此，應(yīng)用Braun-Blanquet系統(tǒng)對草原群落進行分類研究，是開展植物群落學(xué)特征研究的客觀而又便捷的手段，可以為群落生態(tài)學(xué)分析提供最為可靠的依據(jù)［1］。

內(nèi)蒙古呼倫貝爾草原是歐亞大陸草原區(qū)亞洲中部亞區(qū)的重要組成部分，在東北地區(qū)生態(tài)安全體系中占有重要地位，是全球氣候變化和人為干擾的代表性區(qū)域［10-11］。近年來由于過度放牧，導(dǎo)致該區(qū)域草原嚴(yán)重退化，有關(guān)學(xué)者開展了放牧活動影響下草地植物群落物種組成、多樣性、光合性狀、生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征及根系變化等多方面的研究［12-15］，但對群落物種組合過程與群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系還不甚明了。本文以呼倫貝爾克魯倫河流域克氏針茅（Stipa krylovii）草原作為研究對象，基于法瑞學(xué)派（Braun-Blanquet）調(diào)查研究方法，對不同放牧梯度上的群落物種進行蓋度等級、功能群類型、科構(gòu)成劃分，比較群落物種結(jié)構(gòu)、功能群類型及其變化，進一步分析群落物種豐富度、物種多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)的差異性，旨在揭示放牧干擾下草原植物群落物種組合規(guī)律，以期為揭示草原物種共存機制及完善草原退化演替機理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市新巴爾虎右旗境內(nèi)的克魯倫河流域，東經(jīng)115．31°－126．04°，北緯47．05°－53．20°，年均降水量339 mm，年平均氣溫－5～2℃，無霜期115～124 d，海拔在650～700 km之間。地帶性植被為克氏針茅草原，主要物種有克氏針茅、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）和羊草（Leymus chinensis）等，地帶性土壤為栗鈣土。

1．2 樣地的選擇及調(diào)查方法

根據(jù)放牧草原載畜量的計算方法［16］，計算出3個放牧樣地的載畜量分別為0．62，1．55和2．79羊／hm2，據(jù)此確定輕度放牧（light grazing，LG）、中度放牧（moderate grazing，MG）和重度放牧（heavy grazing，HG）3個梯度。2009年7月底至8月初，在每個梯度上，隨機設(shè)置2 m×2 m的樣方，調(diào)查并記錄樣方內(nèi)的種類組成、蓋度和存在度等數(shù)量特征，輕、中、重3種不同放牧梯度分別重復(fù)15，15，14次。

1．3 蓋度等級劃分

蓋度［17］是表示植物群落中某一植物種群是否占優(yōu)勢的重要指標(biāo)，以單位面積內(nèi)植物體覆蓋土地的百分?jǐn)?shù)來表示。蓋度分為6個等級，＋：＜1%；1’：1%～5%；1：5%～25%；2：25%～50%；3：50%～75%；4：75%～100%。

1．4 存在度等級劃分

存在度［17］是表示植物群落內(nèi)某物種出現(xiàn)樣方頻率的測度，即某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)占全部調(diào)查樣方數(shù)的百分率。存在度分為5個等級，Ⅰ：＜20%；Ⅱ：20%～40%；Ⅲ：40%～60%；Ⅳ：60%～80%；Ⅴ：＞80%。

1．5 功能群類型的劃分

依據(jù)水分生態(tài)型、生活型、生長型［18］、繁殖散布型［19-20］組成，對不同群落物種進行功能群的劃分。

水分生態(tài)型（water ecotypes）：1）強旱生植物；2）旱生植物；3）中旱生植物；4）旱中生植物；5）中生植物。

生活型（life form）：1）一年生草本；2）多年生草本；3）小半灌木；4）矮灌木。

生長型（growth form）：1）直立型；2）叢生型；3）分枝型；4）匍匐型；5）蓮座叢型；6）部分蓮座叢型；7）假蓮座叢型；8）藤繞型；9）棘刺型。

繁殖散布型（disseminule form）：1）重力傳播；2）風(fēng)力傳播；3）機械作用；4）動物傳播；5）營養(yǎng)繁殖。

1．6 數(shù)據(jù)處理

式中，Pi＝Ni／N；Ni為種i的相對蓋度；N為群落相對總蓋度；H為Shannon－Wiener多樣性指數(shù)；S為群落中物種數(shù)。

放牧對群落多樣性的作用采用單因素方差分析（One way ANOVA）和LSD方法比較均值的差異性（a＝0．05）。所有統(tǒng)計均用SPSS 17．0軟件進行數(shù)據(jù)處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2．1 群落結(jié)構(gòu)類型

區(qū)域尺度上共出現(xiàn)32種植物，根據(jù)存在度／蓋度等級劃分命名法對該調(diào)查區(qū)域的植被類型進行劃分，表明該區(qū)域植被主要為克氏針茅草原群落，羊草和糙隱子草是穩(wěn)定的、廣泛分布的亞優(yōu)勢種（表1）。物種在群落中的優(yōu)勢地位由物種的存在度和蓋度共同決定，放牧活動對植物群落的組合過程以及功能群結(jié)構(gòu)具有重要影響。因此，不同放牧梯度上的主要群落類型分別為：輕度放牧為克氏針茅＋羊草群落；中度放牧為克氏針茅＋糙隱子草群落；重度放牧為多根蔥＋黃囊苔草＋二裂委陵菜群落。

根據(jù)Braun-Blanquet存在度／蓋度等級劃分命名方法得到兩個具有明顯放牧退化特征的群叢（Ⅰ、Ⅱ）及相對應(yīng)的典型下位單位（Ⅰa、Ⅰb）：

Ⅰ：細(xì)葉蔥＋冷蒿群叢；

Ⅰa：細(xì)葉蔥＋冷蒿亞群叢；

Ⅰb：尖頭葉藜＋阿爾泰狗娃花亞群叢。

Ⅱ：狗尾草＋地堇群叢。

在輕度放牧和中度放牧梯度上，細(xì)葉蔥和冷蒿具有較高的存在度；在重度放牧梯度上，狗尾草、地堇、虎尾草等物種的存在度有所增加，由一年生和多年生草本植物組成群叢Ⅱ，形成與群叢Ⅰ明顯互相獨立的群落分類單位。

2．2 植物功能群特征

不同放牧梯度上群落科構(gòu)成結(jié)構(gòu)顯著不同。輕度放牧梯度上群落主要由禾本科、菊科、豆科等11個科構(gòu)成；中牧條件下主要有菊科、百合科、禾本科等9個科構(gòu)成；重牧階段群落主要由禾本科、百合科、菊科等11個科構(gòu)成（圖1）。隨放牧強度的不斷增強，豆科植物的數(shù)量逐漸下降，禾本科植物表現(xiàn)出較好的優(yōu)勢性，而百合科植物在中度放牧階段具有較明顯的生長優(yōu)勢。

3個放牧梯度上的群落均以多年生、旱生、叢生型和重力傳播的草本植物為主，但不同放牧壓力使各功能群類型在群落中占有的比例表現(xiàn)出差異性（圖2）。從水分生態(tài)型來看，輕度放牧梯度上存在4種類型，無強旱生植物和中生植物分布；中牧和重牧梯度上有5種類型。旱生植物和中旱生植物隨放牧強度的增加表現(xiàn)出下降的趨勢，隨著放牧壓力的增強，中生植物和強旱生植物開始出現(xiàn)，旱生－中生植物因放牧強度增加而消亡（圖2a）。在生活型功能群類別中，多年生草本植物表現(xiàn)出較好的生長優(yōu)勢，從輕度放牧向重度放牧的退化過程中，一年生草本植物呈現(xiàn)明顯的增加趨勢（圖2b）。輕度放牧梯度上群落物種包含8種生長型，無蓮座叢型；中度放牧包含7種類型，無蓮座叢型和分枝型；重度放牧梯度上，共出現(xiàn)6種生長型，蓮座叢型開始出現(xiàn)；部分蓮座叢型、假蓮座叢型植物消失（圖2c）。繁殖散布型中，依靠機械作用和重力傳播型物種隨放牧強度的增加而減少；風(fēng)力傳播方式物種在放牧退化過程中呈現(xiàn)增加趨勢；動物傳播型物種在重度放牧條件下表現(xiàn)出較好的優(yōu)勢；營養(yǎng)繁殖型物種在不同放牧梯度上均占有較少的比例（圖2d）。

2．3 群落多樣性特征

中度放牧梯度上的物種豐富度顯著高于輕度和重度放牧梯度（P＜0．05），而輕牧物種豐富度雖高于重牧，卻未表現(xiàn)出明顯的差異性；Simpson多樣性指數(shù)在3個梯度上均無顯著差異；Shannon－Wiener多樣性指數(shù)在放牧退化過程中的變化趨勢為：中度＞輕度＞重度，輕牧與中牧、重牧無顯著差異，而中度和重度放牧條件下差異顯著（P＜0．05）；物種均勻度指數(shù)從輕牧到中牧梯度明顯下降（P＜0．05），中牧階段的均勻度指數(shù)低于重度放牧，差異性不顯著，輕度放牧條件下均勻度指數(shù)雖高于重度放牧，但也沒有表現(xiàn)出顯著的差異性（表2）。

3 討論

植物群落結(jié)構(gòu)是物種與環(huán)境長期以來相互適應(yīng)、相互作用的結(jié)果［21］，它不僅與物種的生物學(xué)特性、種間競爭排斥相關(guān)，而且與物種的生境也具有密切的關(guān)系。在相對均質(zhì)的天然草原生態(tài)系統(tǒng)中，人為放牧活動則構(gòu)成對草地影響的主要因子，影響著草原植物群落結(jié)構(gòu)及功能［22-23］。

一些對放牧干擾具有敏感性的放牧退化指示物種，伴隨著放牧梯度的變化而表現(xiàn)出不同的適應(yīng)能力。由輕度向重度過渡過程中，蔥屬植物逐漸增加，表現(xiàn)出隨放牧強度增大出現(xiàn)頻度增高的變化趨勢；耐牧、耐干旱物種（如黃囊苔草）的出現(xiàn)頻度也明顯增加；一些適口性好、耐牧能力差的物種（如冰草、細(xì)葉蔥等），隨著放牧強度的增大出現(xiàn)頻度降低甚至消失。隨著放牧壓力的持續(xù)加劇，冷蒿逐漸消失，生命力旺盛、耐旱耐貧瘠的藜、狗尾草等一年生草本植物增多，因其植株矮小、適口性差等特點使該物種較好的躲避了動物的踐踏與采食活動，甚至在群落中形成了單優(yōu)勢種小斑塊。

群落功能群是影響草地生產(chǎn)力和群落結(jié)構(gòu)的主要因子［24］。植物功能群的變化規(guī)律不但與放牧強度、群落類型有關(guān)，還與放牧強度對群落的作用有關(guān)。通過對不同放牧梯度上群落功能群進行比較和分析，發(fā)現(xiàn)隨著放牧強度的加劇，群落中不同類別功能群的變化趨勢顯著不同，這與相關(guān)學(xué)者［25-26］的研究結(jié)果一致。典型草原群落中的優(yōu)勢功能群是由營養(yǎng)豐富、種類繁多的多年叢生禾草及一些嗜口性較好的功能群組成。在不合理的放牧干擾下一些耐牧性較差的物種逐漸減少甚至消失；耐牧性較高、植株低矮、小型化的物種逐漸在群落中占據(jù)優(yōu)勢地位。植物功能群的替變改變了群落的結(jié)構(gòu)，使群落的物種豐富度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)發(fā)生明顯改變。因此，群落功能群特征是衡量群落生物多樣性的一個重要指標(biāo)。

法瑞學(xué)派將植物群落生態(tài)學(xué)稱為“植物社會學(xué)”，用特征種和區(qū)別種劃分群落類型，從而建立了嚴(yán)密的植被等級分類系統(tǒng)。從法瑞學(xué)派觀點來看，生境條件優(yōu)越的優(yōu)質(zhì)群落，由于人為活動的干擾而導(dǎo)致植物群落種類成分的不穩(wěn)定，形成混合群叢，可將其視為反映不穩(wěn)定生境條件的特征指標(biāo)［1，9］?；谥参锷飳W(xué)本性來闡明群落的組合規(guī)律，以演繹式的生態(tài)解釋轉(zhuǎn)向歸納式的分析研究，因而法瑞學(xué)派生態(tài)調(diào)查方法在生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能、自然資源利用和管理中得以廣泛應(yīng)用［9］。我國幅員遼闊，植被類型多樣，法瑞學(xué)派的植物群落學(xué)研究方法可廣泛應(yīng)用在群落解析、空間異質(zhì)性、演替動態(tài)等方面。

4 結(jié)論

根據(jù)Braun-Blanquet蓋度等級劃分命名方法，得出兩個代表性的群落分類單位，群叢Ⅰ為細(xì)葉蔥＋冷蒿群叢，群叢Ⅱ為狗尾草＋地堇群叢；兩個下位單位Ⅰa：細(xì)葉蔥＋冷蒿亞群叢和Ⅰb：尖頭葉藜＋阿爾泰狗娃花亞群叢。

不同放牧梯度上，植物功能群類型發(fā)生明顯改變。群落生活型特征表現(xiàn)為多年生植物隨放牧強度的增加而逐漸減少，一年生植物逐漸增加。

放牧壓力對群落豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均有顯著影響。中度放牧梯度上的物種豐富度明顯高于輕度和重度放牧梯度；Shannon－Wiener多樣性指數(shù)的變化趨勢為：中度＞輕度＞重度；從輕牧到中牧，物種均勻度指數(shù)明顯降低。

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［21］ 陳玉福，董鳴．生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的空間異質(zhì)性．生態(tài)學(xué)報，2003，23（2）：346-352．

［22］ 王艷芬，汪詩平．不同放牧率對內(nèi)蒙古典型草原牧草地上現(xiàn)存量和凈初級生產(chǎn)力及品質(zhì)的影響．草業(yè)學(xué)報，1999，8（1）：15-20．

［23］ 孟婷婷，倪健，王國宏．植物功能性狀與環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)功能．植物生態(tài)學(xué)報，2007，31（1）：150-165．

［25］ 王國杰，汪詩平，郝彥賓，等．水分梯度上放牧對內(nèi)蒙古主要草原群落功能群多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的影響．生態(tài)學(xué)報，2005，25（7）：1649-1656．

［26］ 馬建軍，姚虹，馮朝陽，等．內(nèi)蒙古典型草原區(qū)3種不同草地利用模式下植物功能群及其多樣性的變化．植物生態(tài)學(xué)報，2012，36（1）：1-9．

Effect of grazing intensity on the phytosociological character of the Hulunbuir steppe

WUYUNNA1*，HUO Guangwei1，SONG Yantao1，ZHANG Fengjie1，LUO Wentao2
1.College of Environment and Resource，Dalian Nationalities University，Dalian 116600，China；2.Institute of Applied Ecology，Chinese Academy of Sciences，Shenyang 110016，China

Phytosociology is the study of the composition，distribution and relationships between different species in plant communities．This study used the Braun-Blanduet and functional grouping methods to clarify the rules governing community structure and species characteristics in the Hulunbuir（Stipa krylovii）steppe under different grazing intensities．Two main associations and two sub-associations were found．Following increased grazing intensity，those species with good resistance to grazing and drought，for example，Allium species were frequently present while the frequency of palatable species reduced，some disappearing．There were significant differences in community structure，species number and diversity index due to different grazing intensities．

Braun-Blanquet method；functional group；phytosociology；Stipa krylovii steppe

10．11686／cyxb20150121 http：／／cyxb．lzu．edu．cn

烏云娜，霍光偉，宋彥濤，張鳳杰，雒文濤．牧壓梯度上呼倫貝爾典型草原植物群落學(xué)特征．草業(yè)學(xué)報，2015，24（1）：176-182．

Wuyunna，Huo G W，Song Y T，Zhang F J，Luo W T．Effect of grazing intensity on the phytosociological character of the Hulunbuir steppe．Acta Prataculturae Sinica，2015，24（1）：176-182．

2013-09-17；改回日期：2014-07-18

國家自然科學(xué)基金項目（31170402，31470504），東北草地植物資源專項調(diào)查（2014FY210300）和中央高?；緲I(yè)務(wù)費重點項目（DC12010114）資助。

烏云娜（1968-），女，蒙古族，內(nèi)蒙古通遼人，教授，博士。E-mail：wuyunna＠dlnu．edu．cn

*通訊作者Corresponding author．