李 婷， 李義軍， 許文軍， 王庚申， 陳兆明， 孫成波*

(1.廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，廣東湛江 524088；2.海南省昌江南疆生物技術(shù)有限公司，海南三亞 572000；3.浙江省海洋水產(chǎn)研究所，浙江舟山 316021)

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日本囊對蝦高位池養(yǎng)殖后期浮游生物晝夜垂直遷移規(guī)律

李 婷1， 李義軍2， 許文軍3， 王庚申3， 陳兆明1， 孫成波1*

(1.廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，廣東湛江 524088；2.海南省昌江南疆生物技術(shù)有限公司，海南三亞 572000；3.浙江省海洋水產(chǎn)研究所，浙江舟山 316021)

浮游生物是養(yǎng)殖水生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，其種類組成和數(shù)量分布均有明顯的垂直分層現(xiàn)象。了解并掌握浮游生物的垂直分布規(guī)律，是水體生態(tài)系統(tǒng)動力機制研究中不可缺少的組成部分[1]。目前，對浮游生物的晝夜垂直遷移規(guī)律的研究大多集中在海洋、湖泊、河口等地，對養(yǎng)殖水體生態(tài)系統(tǒng)中浮游動物的晝夜垂直遷移的現(xiàn)象尚未見報道。左濤等[2]報道了夏季南黃海浮游動物的垂直分布與晝夜垂直移動規(guī)律。鄭重等[3]對海洋浮游動物的晝夜垂直移動進行了研究。王克等[4]對東海浮游動物晝夜垂直移動進行了初步研究。黃加祺等[5]對廈門港浮游甲殼動物的晝夜垂直移動進行了初步研究。白潔等[6]研究了黃海冷水團鄰近海域浮游植物的晝夜垂直變化。汪岷等[7]報道了北黃海夏季微微型浮游植物的分布。楊世民等[8]報道了北黃海典型水域春夏季浮游植物的晝夜變化。劉光興等[9]研究了北黃海典型水域秋冬季浮游植物群落的晝夜變化。唐匯娟等[10]對微囊藻的晝夜垂直變化及其遷移規(guī)律進行了研究。筆者對日本囊對蝦養(yǎng)殖后期蝦池中的浮游動物種類組成和垂直分布進行了分析，并探討了引起蝦池浮游動物垂直運動的可能原因，以期為后期蝦池水質(zhì)調(diào)控及日本囊對蝦高產(chǎn)養(yǎng)殖提供數(shù)據(jù)資料。

1材料與方法

1.1試驗材料試驗在海南省昌江南疆生物技術(shù)有限公司板橋?qū)ξr養(yǎng)殖基地進行。試驗池0.28 hm2，采用高位池養(yǎng)殖模式進行養(yǎng)殖日本囊對蝦，池底鋪地膜，其上覆30～50 cm細(xì)沙。所有養(yǎng)殖用水先經(jīng)沙濾井過濾，然后采用有效氯濃度為50 g/m3的漂白粉進行消毒。

日本囊對蝦蝦苗購自廈門，放苗時間為2010年8月16日，體長約4.47 mm，放苗密度為0.44萬尾/hm2。放苗時水深1.2 m，30 d內(nèi)逐漸加水到1.5 m以上，設(shè)4臺功率為0.75 kW的水車式增氧機增氧，養(yǎng)殖期間投喂恒興牌人工配合飼料。

1.2樣品采集選取4號試驗蝦池進行浮游生物垂直分布的水樣采集。首先將蝦池從塘壁到池中心均勻地分為A、B、C 3個區(qū)域(A區(qū)靠近塘壁，C區(qū)靠近池中心)，每個區(qū)域選取3個位點，垂直方向選取0～30、30～60、60～90、90～120、120～150 cm 5個水層進行垂直水樣采集，從早晨6:00開始每間隔6 h取樣1次，共進行4次取樣。

用2.5 L有機玻璃采水器分別在每個區(qū)域每個位點每個水層各取水樣1份，取500 ml用于水質(zhì)理化因子檢測；取1 L，魯哥氏液固定沉淀24 h以上，沉淀濃縮至100 ml，甲醛保存；取5 L倒入浮游生物捕捉網(wǎng)過濾于50 ml小瓶內(nèi)，然后用福爾馬林和魯哥氏液固定。

1.3樣品的分析

1.3.1浮游植物和原生動物的定量。將定量樣品搖勻，取0.1 ml樣品置于計數(shù)框中，在顯微鏡下計數(shù)。浮游植物用魯哥氏液固定，計數(shù)100個視野，原生動物整片計數(shù)。

1.3.2其他浮游動物的定量。將定量樣品搖勻，取1 ml樣品置于計數(shù)框中, 在顯微鏡下整片計數(shù)。

1.3.3浮游生物的鑒定。浮游植物的鑒定通過活體觀察及魯哥氏液固定[11]進行，而浮游動物的鑒定通過活體觀察[12]進行。

1.3.4理化因子的測定。無機磷的測定采用磷鉬藍(lán)法；氨氮濃度的測定采用奈氏比色法；硝酸氮濃度的測定用鋅鎘還原法；亞硝酸氮濃度的測定采用重氮-偶氮比色法；COD濃度的測定采用酸性高錳酸鉀法；溶解氧(DO)濃度的測定采用碘量法；pH采用pHS-3C型酸度計電極測試。試劑配置及測定步驟均參照雷衍之[13]的方法。

2結(jié)果與分析

2.1日本囊對蝦精養(yǎng)池不同區(qū)域浮游植物的晝夜垂直分布

2.1.1浮游植物總數(shù)量的晝夜垂直分布。從圖1可以看出，浮游植物總數(shù)量C區(qū)大于B、A區(qū)，總數(shù)量變化范圍為6.6×108~11.5×108個/L，但各區(qū)的晝夜垂直分布規(guī)律相似，清晨6:00左右上浮，中午12:00左右下沉，傍晚18:00左右上浮，午夜0:00又有所下沉。這種分布與浮游植物對光強的需求強度有關(guān)。

2.1.2綠藻的晝夜垂直移動。從圖2可以看出，綠藻在C區(qū)的數(shù)量最大，為2.83×108個/L，但各區(qū)綠藻的晝夜垂直分布規(guī)律相似，表現(xiàn)為清晨6:00左右集中于表面水層，中午12:00左右開始下沉，傍晚時分上浮集中于90 cm水層以上，午夜時又下沉，集中于60 cm水層以下。

2.1.3硅藻的晝夜垂直移動。從圖3可以看出，蝦池硅藻以中華半管藻為優(yōu)勢種，C區(qū)數(shù)量最大，為1.41×108個/L，在各區(qū)的垂直分布均較均勻，且無明顯的晝夜分布差異。

2.1.4裸甲藻的晝夜垂直移動。從圖4可以看出，裸甲藻在C區(qū)數(shù)量最大，為5.72×108個/L，但在各區(qū)的晝夜垂直分布規(guī)律相似，均表現(xiàn)為午夜0:00左右向中上水層運動，于傍晚18:00左右集中于90 cm水層以上，夜晚向下遷移，午夜0:00時集中于60 cm水層以下，此后又開始上升，開始新一輪的循環(huán)遷移。

2.1.5隱藻的晝夜垂直移動。從圖5可以看出，隱藻C區(qū)數(shù)量最大，為2.12×108個/L，在各區(qū)的晝夜垂直分布規(guī)律相似，白天上浮，夜晚下沉，即自午夜0:00左右向中上水層運動，于傍晚18:00左右集中于60 cm水層以上，此后向下遷移，于次日午夜0:00左右集中于90 cm水層以下。

2.1.6藍(lán)藻的晝夜垂直移動。從圖6可以看出，藍(lán)藻C區(qū)的數(shù)量最大，為1.64×108個/L，在各區(qū)的晝夜垂直分布規(guī)律相似，白天上浮，夜晚下沉，即自午夜0:00左右向中上水層運動，于傍晚18:00左右集中于90 cm水層以上，此后向下遷移，于次日午夜0:00左右集中于90 cm水層以下。

2.2日本囊對蝦精養(yǎng)池不同區(qū)域浮游動物晝夜垂直移動

2.2.1浮游動物總數(shù)量的晝夜垂直移動。從圖7可以看出，高位池養(yǎng)殖日本囊對蝦蝦池浮游動物總個體數(shù)量的晝夜垂直變化不明顯，以個體總數(shù)量觀，C區(qū)浮游動物總數(shù)量最多(1.69×103個/L)，其次是B區(qū)(1.36×103個/L)，A區(qū)最少(1.26×103個/L)。這與養(yǎng)殖后期蝦池浮游動物以巴拿馬網(wǎng)紋蟲、東方擬鈴蟲、杯狀似鈴殼蟲、根狀擬鈴蟲和法氏棘球蟲等原生動物為優(yōu)勢種有關(guān)，原生動物運動能力較差，加上蝦池四周分布的增氧機作用使得池水形成向心弱漩渦，從而間接決定了原生動物的垂直分布。

2.2.2藤壺六肢幼體的晝夜垂直和水平移動。從圖8可以看出，藤壺六肢幼體在蝦池3個區(qū)域內(nèi)的遷移方式相似，均為自上午6:00左右向表層移動，傍晚18:00左右大部分集中于60 cm水層以上，此后向下移動，午夜0:00～上午6:00之間遷移至底層，隨后向上運動。

從圖9可以看出，藤壺六肢幼體上午6:00左右開始慢慢地由蝦池中心C區(qū)向外圍移動，傍晚18:00左右比較集中于池塘外圍A區(qū)，此后又慢慢地向蝦池中心區(qū)域水平遷移，至上午6:00左右較均勻地水平分布于3個區(qū)域，開始新一輪的循環(huán)。

2.2.3橈足類六肢幼體的晝夜垂直移動。從圖10可以看出，橈足類六肢幼體在蝦池3個水平區(qū)域內(nèi)的數(shù)量分布比較均勻，為(2.19±0.56)個/L，未出現(xiàn)明顯的晝夜水平移動，因其個體較小，運動能力相應(yīng)較差，其晝夜的垂直遷移趨勢亦不明顯，主要集中于30～120 cm水層運動。 2.2.4哲水蚤的晝夜垂直移動。從圖11可以看出，哲水蚤在蝦池3個水平區(qū)域內(nèi)的數(shù)量分布比較均勻，為(0.22±0.06)個/L，未出現(xiàn)明顯的晝夜水平移動，但其晝夜垂直移動現(xiàn)象明顯，在蝦池3個區(qū)域內(nèi)的遷移方式亦相似，均為白天均在60 cm水層以上活動，夜晚向下遷移，主要在30 cm水層以下活動。

2.2.5挪威小星猛水蚤的晝夜垂直移動。從圖12可以看出，挪威小星猛水蚤在蝦池3個水平區(qū)域內(nèi)的數(shù)量分布較均勻，為(3.25±0.73)個/L，未出現(xiàn)明顯的晝夜水平移動，但在各水平區(qū)域內(nèi)均存在著相似的晝夜垂直移動現(xiàn)象。

挪威小星猛水蚤自上午6:00左右部分慢慢向上移動，至傍晚18:00左右較集中于90 cm水層以上，此后向下移動，于午夜0:00～次日6:00之間遷移至底層，隨后慢慢向上運動。

2.3養(yǎng)殖后期蝦池理化因子的晝夜垂直變化

2.3.1溫度、pH和DO的晝夜垂直變化。通過對蝦池基礎(chǔ)理化因子的24 h監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，蝦池溫度和DO的晝夜變化顯著(R<0.05)，pH的晝夜變化不顯著(R>0.05)，而溫度、pH和DO的在各時間點的區(qū)域垂直變化均不顯著(R>0.05)，蝦池溫度、pH、DO與浮游生物的種類和數(shù)量無相關(guān)性(圖13~15)。

從圖13~15可以看出，蝦池溫度中午12:00左右最高(20.3～21.2 ℃)，早上6:00左右最低(16.5～17 ℃)；pH晝夜變化不顯著，傍晚18:00左右pH相對偏高(8.936±0.004)，凌晨0:00左右pH相對偏低(8.757±0.011)；早上6:00左右DO濃度最低(1.422±0.228 mg/L)，隨著光照增強，浮游植物光合作用的加強，水體中的DO濃度逐漸升高，中午12:00左右達到峰值，DO濃度達(9.389±0.300)mg/L，此后慢慢下降。

2.3.2氮、磷和COD的晝夜垂直變化。 通過對蝦池理化因子的24 h監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，蝦池氮、磷和COD在各時間點的區(qū)域垂直變化均不顯著(R>0.05)，氮、磷的晝夜變化不顯著(R>0.05)，COD的變化顯著(R<0.05)，蝦池氮、磷、COD的濃度與浮游生物的種類和數(shù)量無相關(guān)性(圖16~20)。

從圖16~20可以看出，蝦池?zé)o機磷在C區(qū)的含量偏高，中午12:00左右相對偏高((0.020±0.003) mg/L)，凌晨0:00左右相對偏低((0.016±0.002) mg/L)；早上6:00左右亞硝酸鹽含量相對偏高((0.026±0.002)mg/L)，中午12:00左右相對偏低((0.011±0.002)mg/L，但每個時間點的區(qū)域垂直變化不明顯；硝酸氮于各個區(qū)域的晝夜垂直分布均比較均勻((0.064±0.013)mg/L)；中午12:00左右氨氮含量相對偏高((0.030±0.003)mg/L)，午夜0:00左右相對偏低((0.019±0.003)mg/L)，但每個時間點的區(qū)域垂直變化不明顯；蝦池COD含量中午12:00左右顯著低于其他時間點((6.009±0.716)mg/L)，其他時間點的COD含量較為接近((9.307±0.083)mg/L)，但COD含量在每個時間點的區(qū)域垂直變化不明顯。

3討論

3.1蝦池浮游植物的晝夜垂直分布特征浮游植物的晝夜節(jié)律受光照、動物攝食、水文(潮汐、風(fēng)浪、海流)、水化學(xué)等多種因素的影響[14]，不同的水環(huán)境其晝夜垂直分布表現(xiàn)不同。Arvola[15]在芬蘭的Horkkajarvi湖觀測到卵形隱藻早晨向上移動，下午向下移動，而Tilzer[16]報道在奧地利一個湖泊中隱藻的遷移方式正好相反，該地的隱藻夜間向表層移動，白天向下層移動。蝦池浮游植物的晝夜節(jié)律不僅受光照的影響，而且受外界影響較大，蝦池作為半封閉式的特殊水生生態(tài)系統(tǒng)，如四周增氧機的作用攪動水體，使水體形成順時針或逆時針的弱漩渦，且很大程度上迫使池塘的浮游植物垂直分布均勻化，此外還與人為營養(yǎng)鹽、藥物的施用和對蝦的攝食等有關(guān)。該試驗中隱藻、裸甲藻和藍(lán)藻的運動方式與Arvola的報道相似，均為白天上浮，夜晚下沉；綠藻清晨上浮，午后下沉，傍晚時分上浮，午夜時又下沉；硅藻的分布比較均勻，晝夜垂直分布不明顯。

3.2蝦池浮游動物的晝夜垂直遷移特征浮游動物晝夜垂直遷移是一個相當(dāng)復(fù)雜的生態(tài)現(xiàn)象，它不僅隨著水深、水溫、鹽度、季節(jié)、天氣、光照強度、食物以及水體理化環(huán)境條件而變化，而且這些因素也通過種類特性表現(xiàn)出晝夜垂直移動的多樣性。100多年以前人們就發(fā)現(xiàn)了浮游動物的晝夜垂直遷移現(xiàn)象，而且相繼提出了光驅(qū)動假說、逃避捕食者假說、能量和資源利用假說等不同的理論假說來解釋這種現(xiàn)象。

光驅(qū)動假說認(rèn)為，光是影響浮游動物進行垂直遷移的重要因子之一[17]。Weisman[18]最早對垂直遷移現(xiàn)象做出解釋，他認(rèn)為浮游動物通過垂直運動保證其生活所需的最適宜光強。Haney[19]認(rèn)為光強的相對變化率是垂直遷移的第一驅(qū)動因子。劉曉丹[20]認(rèn)為浮游動物早期幼體對光具有趨光性，所以中華哲水蚤的無節(jié)幼體通常積聚在表層和中層。該試驗中橈足類六肢幼體主要集中于30～120 cm水層，哲水蚤和藤壺六肢幼體白天上浮，夜晚下沉，且藤壺六肢幼體傍晚起向蝦池外圍遷移，可能與蝦池外圍晚上有路燈、光照強度較大有關(guān)。因此，筆者認(rèn)為蝦池中橈足類等浮游生物的晝夜垂直遷移可能與光強有關(guān)。

逃避捕食者假說認(rèn)為，浮游動物的垂直遷移行為是一種在生長率和被視覺捕食者捕食的風(fēng)險之間進行權(quán)衡的適應(yīng)性反應(yīng)[21]。該假說回答了浮游動物為什么進行常規(guī)垂直遷移的問題。1963年，Kozhov[22]提出浮游動物的垂直遷移行為是一種逃避捕食者的行為。Zaret和Suffeml[23]通過試驗觀測發(fā)現(xiàn)浮游動物的垂直遷移行為是一種防御機制。Gliwicz[24]通過在試驗中人為增加捕食者的數(shù)量而相應(yīng)增加了浮游動物垂直遷移的幅度，亦是對逃避捕食者假說有利的例證。該試驗中養(yǎng)殖的日本囊對蝦屬于晝伏夜出的種類，白天部分潛伏于沙內(nèi)或俯于沙面上，傍晚時分開始游動覓食。該試驗中還發(fā)現(xiàn)原應(yīng)屬于底棲種類的猛水蚤出現(xiàn)了部分白天上浮、晚上下沉的現(xiàn)象以及水體中的哲水蚤和藤壺六肢幼體白天上浮、夜晚下沉的現(xiàn)象都可能是為了適應(yīng)日本囊對蝦晝伏夜出的生活習(xí)性，以躲避其捕食。

3.3蝦池浮游生物的晝夜垂直分布與理化因子的關(guān)系對海區(qū)浮游生物的晝夜垂直變化的研究[25-29]發(fā)現(xiàn)，溫躍層及其躍層以上水層的水體浮游動物種類、數(shù)量均較其他水層更為豐富，且認(rèn)為這可能與水體溫度、葉綠素和溶解氧的分布等有關(guān)。浮游植物大多分布于此，而浮游動物以植食性居多，其數(shù)量與浮游植物分布有很大關(guān)系。但是，蝦池是一個較為特殊的半封閉式生態(tài)系統(tǒng)，受人為影響的因素較多，在四周增氧機的作用下水體中的溫度、pH、溶解氧、氮、磷和COD等的分布均較為均勻。蝦池浮游生物的垂直分布較難與水體中的溫度、pH、溶解氧、氮、磷和COD等因素形成相關(guān)性。

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摘要[目的] 研究日本囊對蝦養(yǎng)殖后期浮游生物的晝夜垂直遷移規(guī)律。[方法] 對日本囊對蝦養(yǎng)殖后期蝦池中的浮游生物種類的組成和垂直分布進行分析，并探討了引起蝦池浮游動物垂直運動的可能原因。[結(jié)果] C區(qū)浮游植物總數(shù)量大于B區(qū)和A區(qū)，總數(shù)量變化范圍為6.6×108～11.5×108個/L，但各區(qū)的晝夜垂直分布規(guī)律相似。綠藻、裸甲藻、硅藻、隱藻、藍(lán)藻均在C區(qū)的總數(shù)量最大，各區(qū)的晝夜垂直分布規(guī)律相似。高位池養(yǎng)殖日本囊對蝦蝦池浮游動物總數(shù)量的晝夜垂直變化不明顯， C區(qū)浮游動物總數(shù)量最多(1.69×103/L)，其次是B區(qū)，A區(qū)最少(1.26×103個/L)。日本囊對蝦養(yǎng)殖后期水體中溫度和DO的晝夜變化顯著，而pH的晝夜變化不顯著，而溫度、pH值、DO的在各時間點的區(qū)域垂直變化均不顯著。氮、磷和COD在各時間點的區(qū)域垂直變化均不顯著，氮和磷的晝夜變化不顯著，COD的晝夜變化顯著。[結(jié)論] 該研究可為后期蝦池水質(zhì)調(diào)控及日本囊對蝦高產(chǎn)養(yǎng)殖提供數(shù)據(jù)資料。

關(guān)鍵詞日本囊對蝦；高位精養(yǎng)池；浮游生物；晝夜垂直遷移

Diurnal Vertical Migration Laws of Plankton in Late Breeding Period ofMarsupenaeusjaponicusin Intensive Pond Culture

LI Ting1, LI Yi-jun2, XU Wen-jun3, SUN Cheng-bo1*et al(1. Fisheries College of Guangdong Ocean University, Zhanjiang, Guangdong 524088；2. Nanjiang Biotechnology Co., LTD, Sanya, Hainan 572000; 3.Marine Fisheries Research Institute of Zhejiang, Zhousan, Zhejiang 316021)

Abstract[Objective] The research aimed to study the diurnal vertical migration laws of plankton in late breeding period of Marsupenaeus japonicus. [Method] The species composition and vertical distribution of plankton in late breeding period of M. japonicus in intensive pond culture were analyzed. The possible reasons that caused the vertical migration of zooplankton in shrimp pond were discussed. [Result] The total number of phytoplankton in C region was greater than that in B region and A region, and its range was 6.6×108-11.5×108ind./L, and the diurnal vertical migration laws in each region was similar. The total number of Chlorophyta, Bacillariophyta, Gymnodinium, Cryptophyta and Cyanophyta in C region was the maximum, and their diurnal vertical migration laws in each region were similar. The diurnal vertical migration laws of zooplankton in intensive pond breeding of M. japonicus were not obvious. The total number of zooplankton in C region was the maximum (1.69×103/L),followed by that in B region, and that in A region was the minimum(1.26×103/L). The In the late breeding period of M. japonicus, the diurnal variation of temperature and DO were significant, the changes of pH was not significant, and the vertical variation of temperature, pH and DO in various time points were not significant. The vertical variation of nitrogen, phosphorus and COD in various time points were not significant, and the diurnal variation of nitrogen and phosphorus were not significant, and the diurnal variation of COD was significant. [Conclusion] The research could provide data materials for the water quality regulation of shrimp pond in late period and high-yield breeding of M. japonicus.

Key wordsMarsupenaeus japonicus; Intensive ponds; Plankton; Diurnal vertical migration

收稿日期2015-10-21

作者簡介李婷(1984-)，女，福建莆田人，工程師，碩士，從事蝦蟹類，健康養(yǎng)殖與病害防治。*

通訊作者，教授，博士，碩士生導(dǎo)師，從事蝦蟹類健康養(yǎng)殖與病害防。

基金項目廣東海洋大學(xué)創(chuàng)新強校工程項目(GDOU2013050310)；浙江省科技計劃項目(2015F50004)。

中圖分類號S 968.22

文獻標(biāo)識碼A

文章編號0517-6611(2015)32-072-08