于明茜, 方向文, 姚廣前, 趙偉男, 畢敏慧

蘭州大學(xué), 生命科學(xué)學(xué)院, 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室, 蘭州 730000

榆中北山棄耕地五種不同演替階段的植物種子根特征比較

于明茜, 方向文*, 姚廣前, 趙偉男, 畢敏慧

蘭州大學(xué), 生命科學(xué)學(xué)院, 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室, 蘭州 730000

用凝膠根系觀測裝置對榆中北山棄耕地演替前期的黃花蒿，中期的阿爾泰狗娃花、冷蒿、賴草和后期的短花針茅的種子根生長進行了為期2周的觀測，比較了種間種子根特征以及種子根特征與千粒重之間的關(guān)系。結(jié)果表明演替前期的黃花蒿萌發(fā)起始時間為6 d，中期的阿爾泰狗娃花、冷蒿、賴草為6—9 d，后期的短花針茅為14 d。演替前期的黃花蒿主根較短，但側(cè)根數(shù)較多，側(cè)根較長，側(cè)根生長速率較高，側(cè)根總長與主根長比率較大，主側(cè)根夾角較大；演替后期的短花針茅主根較長，但側(cè)根數(shù)少，側(cè)根短，側(cè)根生長速率小，側(cè)根總長與主根長比率低，主側(cè)根夾角??；演替中期的阿爾泰狗娃花、冷蒿、賴草的上述各指標(biāo)值介于黃花蒿和短花針茅之間。主根長、側(cè)根數(shù)、側(cè)根總長、主側(cè)根夾角與植物種子千粒重之間不存在相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明從演替前期到演替后期，植物種子根投入向增加主根生長，減少側(cè)根生長的方向演變，這是不同演替階段的植物對演替過程中土壤逐漸旱化長期適應(yīng)的結(jié)果。

種子根; 長度; 生長速率; 側(cè)根數(shù); 主側(cè)根夾角

植被覆蓋低，水土流失嚴重，生態(tài)脆弱是長期制約黃土高原農(nóng)牧業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵因素[1]。退耕還草和增加植被覆蓋度成為該地區(qū)生態(tài)環(huán)境建設(shè)和持續(xù)發(fā)展的主要戰(zhàn)略措施[2]。已有研究表明，耕地棄耕后植被蓋度會增加迅速，并從演替初期向頂級群落逐漸演變，相應(yīng)土壤結(jié)構(gòu)、有機質(zhì)、氮和pH值等土壤質(zhì)量指標(biāo)都隨著植被的演替而改善，但土壤內(nèi)水分含量隨棄耕年限的增加而逐漸降低，深層土壤干燥化，如棄耕2年生草地0—2 m土壤水分含量為8.9%、7a為7.3%、11a為6.9%、20a為6.8%，43a為6.1%，天然草地為5.7%[3]，認為隨演替的進行，植物受到的干旱脅迫逐漸加劇，物種干旱適應(yīng)能力增強。根系是植物吸收水分的主要器官，與干旱適應(yīng)能力密切相關(guān)，其形態(tài)和分布直接反映了植物對立地的適應(yīng)和水分利用狀況[4]，因此推測不同演替階段的物種其根系特征存在差異。

甘肅榆中北山是典型半干旱黃土高原區(qū)，已有研究結(jié)果表明棄耕地次生演替中演替前期的優(yōu)勢物種為一、二年生草本黃花蒿(Artemsiaannua)，中期的優(yōu)勢物種為阿爾泰狗娃花(簡稱狗娃花，Heteropappusaltaicus)、冷蒿(Artemisiafrigida)、賴草(Leymussecalinus)，后期的優(yōu)勢物種為短花針茅(StipaBreviflora)[3,5]。本文以上述5種植物種子為材料，利用Bengough 等[6]設(shè)計的凝膠根系觀測裝置，在人工可控的環(huán)境下，對種子根生長進行跟蹤測定，比較不同演替階段的植物種子根形態(tài)建成特征和分布，以揭示植物對土壤水分的適應(yīng)特征。

1 實驗方法

1.1 實驗材料

對榆中北山蘭州大學(xué)黃土高原生態(tài)實驗站不同年限棄耕地演替的研究表明，棄耕后一年生和一、二年生草本如黃花蒿、狗尾草等迅速建植；經(jīng)7a演替后，這些植物被具有競爭優(yōu)勢的賴草、狗娃花等取代；20a后，冷蒿發(fā)展成為棄耕地中的優(yōu)勢種之一，大量新的物種相繼出現(xiàn)，物種豐富度顯著增加，多達26種；43a后，棄耕地形成以短花針茅為優(yōu)勢種的草地[3,5]。本文以演替前期的菊科植物黃花蒿，演替中期的菊科植物狗娃花、冷蒿、禾本科植物賴草，演替后期的禾本科植物短花針茅為材料。2011年秋季在不同年限的棄耕地中采收成熟的種子，之后風(fēng)干低溫保存。

1.2 種子處理和培養(yǎng)

研究表明，植物種子根在Bengough等設(shè)計的凝膠根系觀察裝置中的生長特征與在土壤中的生長特征非常相似[6]，因此，本實驗采用該裝置對植物種子根生長進行觀測。將凝膠溶于超純水中，每升20 g，116 ℃高壓滅菌30 min，冷卻到50—70 ℃左右時分裝到該凝膠根系觀察裝置的前板和后板上，凝膠厚度2 mm左右。待凝膠冷卻后，前板和后板豎立對接，前后凝膠間的間隙1—2 mm，以便空氣流通，供給植物根系生長所需的氧氣。

每種植物選取籽粒飽滿的種子100粒稱重，計算千粒重(g)，6次重復(fù)。之后每種植物選取30粒種子，自來水沖洗數(shù)遍，75%乙醇處理30 s，蒸餾水洗2遍，放入超凈工作臺, 用0.1%升汞處理30 min，無菌水清洗5遍, 用滅菌過的濾紙吸去種子表面水分，預(yù)接到培養(yǎng)皿中的凝膠上;每種植物一個培養(yǎng)皿，在18 ℃/8 ℃晝夜變溫，400 lx光照強度下保濕培養(yǎng)。待種子萌動，挑選同一植物發(fā)芽一致的種子7 粒，分接到凝膠根系觀察裝置上，保持種子胚根朝下。種子距根系觀測裝置頂部4 cm，距底部26 cm，每個根系觀測裝置1粒種子，7個重復(fù)，5個種，總計35觀測樣本。分接根系觀測裝置的種子在18 ℃/8 ℃變溫下培養(yǎng)(該溫度近似于植物春季自然條件下的萌發(fā)和生長溫度)。

1.3 實驗記錄和數(shù)據(jù)統(tǒng)計

種子預(yù)接到培養(yǎng)皿中的凝膠上后每天觀察，記錄植物種子萌發(fā)所需天數(shù);萌發(fā)的種子接到凝膠根系觀察裝置后，每天18:00于弱光下在凝膠根系觀察裝置透明一側(cè)用不同顏色記號筆對根系生長進行間隔跟蹤繪制，對日期進行標(biāo)記，持續(xù)2周。

實驗結(jié)束時用掃描儀將記號筆跟蹤的植物種子根生長分布圖進行掃描，AutoCAD軟件分析，獲得主根長度、各級側(cè)根長度、側(cè)根和主根夾角等數(shù)據(jù)；統(tǒng)計側(cè)根數(shù)，各級側(cè)根生長天數(shù),計算主根、側(cè)根生長速率。

1.4 數(shù)據(jù)分析

SPSS15.0軟件進行ANOVA統(tǒng)計分析， 千粒重和種子根特征數(shù)據(jù)回歸分析， Sigmaplot 10.0作圖。

2 結(jié)果

2.1 不同演替階段的植物種子起始萌發(fā)天數(shù)

圖1 不同演替階段的植物種子起始萌發(fā)天數(shù)(平均值+標(biāo)準誤)

棄耕地不同演替階段的植物種子起始萌發(fā)天數(shù)差異顯著。演替前期的黃花蒿所需時間為6 d，演替中期的狗娃花、冷蒿、賴草所需天數(shù)為6—9 d，而演替后期的短花針茅萌發(fā)所需天數(shù)是黃花蒿的2倍之多，約14 d(圖1)。

2.2 不同演替階段的植物種子根主根長與主根生長速率

各植物的種子根主根長均隨生長天數(shù)的增加而增加。實驗結(jié)束時，主根最長的為短花針茅，約3.9 cm，黃花蒿、狗娃花、冷蒿和賴草主根長分別為3.0、3.2、3.3、3.3 cm，演替前期的物種與演替中期的物種主根長差異不顯著，但均顯著低于演替后期的物種短花針茅(P<0.05)(圖2)。就主根生長速率而言，演替后期的物種短花針茅略高，但所有物種間差異均不顯著(圖2)。

圖2 不同演替階段的植物種子根主根累積長與主根生長速率(平均值+標(biāo)準誤)

圖3 不同演替階段的植物種子根側(cè)根個數(shù)、側(cè)根平均生長長度與側(cè)根平均生長速率(平均值+標(biāo)準誤)

2.3 不同演替階段的植物種子根側(cè)根個數(shù)、側(cè)根平均生長長度與側(cè)根平均生長速率

實驗期間五個種均有側(cè)根萌發(fā)生長，但種間差異很大。演替前期的物種黃花蒿側(cè)根數(shù)多，平均每株2.3個，演替中期的狗娃花、冷蒿、賴草側(cè)根數(shù)相對較少，平均每株介于0.9—1.8之間，演替后期的短花針茅7株中僅有2株具有1個側(cè)根，平均每株0.28個(圖3)。根據(jù)側(cè)根萌發(fā)的時間將側(cè)根分為第一、第二、第三、第四側(cè)根。黃花蒿4個側(cè)根均有，平均側(cè)根長從第一側(cè)根0.9 cm向第四側(cè)根0.17 cm逐漸遞減； 狗娃花具有3個側(cè)根，每個側(cè)根長度相似，均長約為0.15 cm；冷蒿具有兩個側(cè)根，第一長側(cè)根均長為0.94 cm，第二長側(cè)根均長為0.52 cm；賴草具有三個側(cè)根，均長從第一側(cè)根0.97 cm 向第三側(cè)根0.31 cm逐漸遞減；演替后期的物種短花針茅只具一個側(cè)根，均長為0.14 cm。第一側(cè)根長5個物種間差異極顯著，但由于每個物種中均有不具第二、第三和第四側(cè)根的植株，導(dǎo)致物種間第二、第三和第四側(cè)根長差異不顯著(圖3)。側(cè)根生長速率和側(cè)根長度變化趨勢相似，狗娃花和短花針茅的第一側(cè)根生長速率低于黃花蒿、冷蒿和賴草，第二、第三和第四側(cè)根生長速率物種間差異不顯著(圖3)。

2.4 不同演替階段的植物種子根側(cè)根總長與主根長之比

側(cè)根總長與主根長之比在物種間差異極顯著。黃花蒿側(cè)根總長約為主根長的80%，狗娃花為12%，冷蒿和賴草約為主根長的一半，而演替后期的短花針茅側(cè)根總長僅為主根長的3%(圖4)。

2.5 不同演替階段的植物種子根側(cè)根與主根的平均夾角

不同演替階段的植物主側(cè)根間的平均夾角介于30°— 90°之間，其中演替前期的黃花蒿最大，為88°，演替中期的狗娃花、冷蒿和賴草分別為34°、47°和34°，演替后期的短花針茅為33°(圖5)。

圖4 不同演替階段的植物種子根側(cè)根總長與主根長之比(平均值+標(biāo)準誤)

圖5 不同演替階段的植物種子根側(cè)根與主根的平均夾角(平均值+標(biāo)準誤)

2.6 種子千粒重與種子根特征間的回歸

黃花蒿、狗娃花、冷蒿、賴草、短花針茅的千粒重分別為0.44、0. 41、0.33、4.2、1.2 g。將植物種子的千粒重與種子根主根長度、側(cè)根長度、側(cè)根數(shù)、主側(cè)根夾角分別回歸，結(jié)果表明千粒重與各指標(biāo)之間不存在相關(guān)關(guān)系。

3 討論

已有研究認為處于不同演替階段的植物具有r-K策略來適應(yīng)環(huán)境。處于演替前期的植物通常認為是r對策者，處于演替后期的植物通常認為是K對策者；處于演替前期的植物的氣孔導(dǎo)度、木質(zhì)部水分傳導(dǎo)能力、蒸騰速率和光合速率較處于演替中期和后期的植物高，但水分利用率低[7]。黃土高原棄耕地演替過程中，土壤水分含量會持續(xù)下降，認為處于不同演替階段的物種對干旱的適應(yīng)能力存在差異, 在此基礎(chǔ)上推測其根系分布特征亦存在差異。Bengough 等[6]的研究表明凝膠可替代土壤并能準確反映植物種子根的生長特征，這為根系的研究提供了良好途徑。本實驗用該凝膠根系觀測裝置對黃土高原棄耕地不同演替階段的5種植物種子根特征進行了比較，結(jié)果表明演替前期的物種具有較快的萌發(fā)速率，主根較短，但側(cè)根數(shù)較多，側(cè)根較長，側(cè)根生長速率較高，側(cè)根總長與主根長比率較大，主側(cè)根夾角較大，而后期的物種萌發(fā)所需時間較長，主根長，但側(cè)根數(shù)少，側(cè)根短，側(cè)根生長速率小，側(cè)根總長與主根長比率低，主側(cè)根夾角小，演替中期的物種其值處于中間水平。說明隨演替的進行和土壤的旱化，演替中后期的植物種子根向減少側(cè)根投入，增加主根生長，適應(yīng)旱化的方向進行衍化。

生長于半干旱環(huán)境的植物都有其獨特的種子萌發(fā)機制來適應(yīng)此生境[8]。本研究中的5個物種萌發(fā)起始時間與植物所處的演替階段相密切相關(guān)。黃花蒿處于棄耕地植彼恢復(fù)過程的第一階段，土壤含水量高，種子有足量的有效水分供給，種子吸水快，萌發(fā)快[9]，迅速建植成為優(yōu)勢種。演替中期的賴草、冷蒿和狗娃花雖然都有適當(dāng)?shù)男菝攥F(xiàn)象，但已有的實驗結(jié)果表明這些物種起始萌發(fā)時間短，種子吸水率快，萌發(fā)率高，更容易利用生長季節(jié)的不確定性降水，快速占領(lǐng)有利地位，這可能是其成為演替中期主要建群種和優(yōu)勢種的重要機制之一[10]。對于演替后期的短花針茅而言，其50%以上的種子處于休眠狀態(tài)，植物通過種子庫的形式來適應(yīng)干旱環(huán)境[11]，同時起始萌發(fā)時間遲，只有遇到較好、穩(wěn)定的外界水熱條件時才萌發(fā)，這有利于適應(yīng)逆境和種質(zhì)延續(xù)[9,12]。

種子根結(jié)構(gòu)一般認為與種子生物量有很大的相關(guān)性，如大麥品種種子根的個數(shù)、根的夾角和種子根的最大長度與種子生物量均具有顯著相關(guān)關(guān)系[6]，但本實驗中植物種子的千粒重與種子根主根長度、側(cè)根長度、側(cè)根數(shù)、主側(cè)根夾角間無任何相關(guān)關(guān)系，如黃花蒿的種子很小，僅為賴草千粒重的十分之一，但種子根特征值相似，或黃花蒿高出。說明處于不同演替階段的物種，種子生物量不是決定植物種子根結(jié)構(gòu)的主要因素，可能與植物種的特性密切相關(guān)。

根是植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，主根的長度，側(cè)根的多少、長度及在空間的分布狀況在一定程度上決定著植物適應(yīng)環(huán)境的能力[13]。黃花蒿是棄耕地最初定居的植物，生境中土壤水分含量高，植被蓋度低，物種簡單，植物間對養(yǎng)分和水分的競爭弱;植物將能量傾向于向淺層根分配，較多的側(cè)根萌發(fā)，且基本以水平方向生長為主，從而對表層土水分和養(yǎng)分高效吸收利用，地上生物量建成迅速，在短期內(nèi)完成生活史周期。隨演替的進行，植物蓋度增加，物種種類增多，土層中根系密度增加，如黃土高原不同演替階段草地0—80 cm土層中細根生物量、根長密度和細根表面積隨演替年限的增加逐漸增加，細根直徑隨演替年限的增加逐漸減小[14]，植物對養(yǎng)分和水分的競爭日趨激烈，導(dǎo)致土壤水分含量下降，旱化甚至形成干層。在此生境性下，植物體為了獲得足夠的水分和養(yǎng)分，會將更多的生物量向根系分配，根系具有深根性，通常也具有較強的干旱適應(yīng)能力，相應(yīng)演替中期和后期的物種側(cè)根數(shù)和側(cè)根長下降，以主根生長為主。短花針茅是棄耕地上植被恢復(fù)后期的優(yōu)勢種，更傾向于主根的生長，側(cè)根數(shù)目僅為0.28個/株，側(cè)根與主根的平均夾角也僅為33°，這是植物長期適應(yīng)旱生生境的結(jié)果。

棄耕地群落的演替是一持續(xù)、動態(tài)過程。本研究選擇的演替前期優(yōu)勢物種黃花蒿，中期優(yōu)勢物種泰狗娃花、冷蒿、賴草和后期優(yōu)勢物種短花針茅是各演替階段的典型物種，實驗結(jié)果能夠?qū)υ摰貐^(qū)棄耕地演替過程中植物種子根的演變趨勢進行反映。同時，本研究結(jié)果對揭示隨演替進行，土壤含水量持續(xù)下降的相似生境中植物種子根的變化規(guī)律具有借鑒價值。

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The comparation of seminal root traits of five successional species in abandoned arable land in northern mountainous regions of Yuzhong County

YU Mingxi, FANG Xiangwen*, YAO Guangqian, ZHAO Weinan, BI Minhui

StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,InstituteofAridAgroecology,SchoolofLifeSciences,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China

Soil water content decrease gradually from early-successional habitats to late-successional habitats in abandoned arable land in northern mountainous region of Yuzhong County. Accordingly, late-successional species have stronger ability to resist drought stress than early-successional species. Root traits are associated with plant drought resistance, and therefore, it is proposed that root traits between early-successional species and late-successional species should differ significantly. However, relatively little effort has been focused on the investigation of root traits among successional species. The object of this study is to use simple gel chamber to compare seminal root straits in early-successional species,Artemsiaannua, middle-successional species,Heteropappusaltaicus,Artemisiafrigida, andLeymussecalinus，and late-successional species,StipaBreviflora. Seeds germinated on the surface of gel in petri dishes, oriented vertically so that the radicles faced downwards, at 16 ℃/8 ℃ day /night. After germination, seeds were transferred to the gel chambers, maintaining the same orientation as during germination, and allowed seminal root to grow at temperature mentioned above. Measured parameters included main root length, main root elongation rate, lateral root number, lateral root length, lateral root elongation rate, the ratio of lateral root length to main root length, angular between main and lateral roots and thousand-seed weight. The results showed that germination time for early-successional species was about 6 days, for middle-successional species ranged from 6 days to 9 days, and for late-successional species was about 14 days. After 2-week growth, early-successional specie,A.annua, had short main root, an increase in lateral root number, lateral root length and lateral root elongation rate, an increase in the ratio of lateral root length to main root length, and high angular between main and lateral roots. By contrast, late-successional species,S.Breviflora, had an increase in main root length, a decrease in lateral root number, lateral root length and lateral root elongation rate, a decrease in the ratio of lateral root length to main root elongation, and low angular between main and lateral root. The values of these traits of middle-successional species,H.altaicus,A.frigida, andL.secalinus, were between those of early-successional species and late-successional species. Thousand-seed weight had no relationship with main root length, lateral root number, total lateral root length and angular between main and lateral roots, showing seminal root traits did not dependent on seed mass. The results indicate that the transition from early- to late-successional species reflects that the priority of resource allocation in root growth shifts from enhancing of absorption of resources by lateral root in early-successional species to counteracting to dry soil in the late-successional species.

seminal root; root length; root elongation rate; lateral root number; angular between lateral and main roots

教育部新世紀優(yōu)秀人才支持計劃(NCET- 11-0207); 國家自然科學(xué)基金(31070354, 31370423); 蘭州大學(xué)中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金資助(860995)

2013- 09- 16;

2014- 08- 13

10.5846/stxb201309162281

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fangxw@lzu.edu.cn

于明茜, 方向文, 姚廣前, 趙偉男, 畢敏慧.榆中北山棄耕地五種不同演替階段的植物種子根特征比較.生態(tài)學(xué)報,2015,35(10):3252- 3257.

Yu M X, Fang X W, Yao G Q, Zhao W N, Bi M H.The comparation of seminal root traits of five successional species in abandoned arable land in northern mountainous regions of Yuzhong County.Acta Ecologica Sinica,2015,35(10):3252- 3257.