劉登望, 王建國(guó), 李 林,3,*, 譚紅姣, 馬 杰, 盧 山

1 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)旱地作物研究所, 長(zhǎng)沙 410128 2 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 長(zhǎng)沙 410128 3 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科技學(xué)院, 長(zhǎng)沙 410128

不同花生品種對(duì)旱澇脅迫的響應(yīng)及生理機(jī)制

劉登望1,2, 王建國(guó)1,2, 李 林1,2,3,*, 譚紅姣1,3, 馬 杰1,3, 盧 山1,2

1 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)旱地作物研究所, 長(zhǎng)沙 410128 2 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 長(zhǎng)沙 410128 3 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科技學(xué)院, 長(zhǎng)沙 410128

為評(píng)價(jià)花生對(duì)旱、澇脅迫的響應(yīng)，本試驗(yàn)以4個(gè)旱、澇耐性差異明顯的花生品種為材料，運(yùn)用溫室防雨盆栽方法，在苗期、花針期分別進(jìn)行正常灌溉(對(duì)照)、干旱(7d，葉片萎蔫)、根部淹澇(土面水深2 cm，時(shí)間1d、3d、7d)和整株淹澇(水深至苗頂，時(shí)間1d、3d、7d)的處理，測(cè)定地上部及根系生物量、根冠比、根系活力、葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性、丙二醛(MDA)含量。結(jié)果表明，苗期、花針期干旱均抑制地上部生長(zhǎng)，提高根冠比；苗期干旱降低根系生物量，而花針期增加。2個(gè)時(shí)期淹澇均促進(jìn)地上部生長(zhǎng)、抑制根系生長(zhǎng)、降低根冠比，并隨淹水加深、延時(shí)而加重。旱、澇條件下根系活力均降低，SOD、MDA呈上升趨勢(shì)。遭受相同時(shí)間(7d)的水分脅迫后，危害程度以干旱重于淹澇，花針期重于苗期?；谏锪俊⑸碇笜?biāo)變化的綜合分析進(jìn)一步表明，4個(gè)花生品種的旱、澇耐性差異很大，湘花55號(hào)耐旱性強(qiáng)、耐澇性弱，豫花15號(hào)耐旱性弱、耐澇性強(qiáng)，中花4號(hào)耐旱、澇性均最弱，中花8號(hào)耐旱、澇性均最強(qiáng)。

花生; 生物量; 根冠比; 根系活力; SOD; MDA

我國(guó)花生多分布在北部溫帶到南部熱帶的季風(fēng)氣候區(qū)，年降雨330—1800 mm，降水的時(shí)空分配不均[1]。隨著全球氣候變化加劇，我國(guó)花生旱、澇災(zāi)害呈現(xiàn)出頻度增高、危害加重、復(fù)雜多變的趨勢(shì)，非旱即澇，難以出現(xiàn)風(fēng)調(diào)雨順的年成，其中北方產(chǎn)區(qū)多為前旱后澇，南方產(chǎn)區(qū)多為前澇后旱，甚至連續(xù)旱澇，近年北方澇害有加重趨勢(shì)[2- 6]。國(guó)內(nèi)外大量研究表明，花生耐旱性較強(qiáng)，但長(zhǎng)期少雨、季節(jié)性干旱仍然是限制花生產(chǎn)量的重要生態(tài)因子[7- 14]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全國(guó)三分之二的花生面積常年遭受干旱威脅，平均減產(chǎn)20%以上[10]。淹澇多發(fā)生于多雨地區(qū)和低洼地帶，雖不及旱災(zāi)廣泛，但屬于隱性災(zāi)害，其危害程度、后果不易察覺，因而世界花生淹澇研究起步較晚，一般認(rèn)為，淹澇對(duì)花生生長(zhǎng)環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)吸收、形態(tài)與產(chǎn)量建成、生理生化等產(chǎn)生廣泛影響，花生受澇時(shí)一般減產(chǎn)20%—30%，與其他作物比較，花生耐澇性中等[15- 22]。篩選耐旱、耐澇種質(zhì)，開展相關(guān)生態(tài)育種是提高水分脅迫條件下我國(guó)花生產(chǎn)量的有效手段[4,14,19]?；ㄉ秃档纳頇C(jī)制研究較多[7- 14]，然而關(guān)于花生遭受旱、澇危害孰輕孰重、不同基因型與生育時(shí)期的旱、澇響應(yīng)差異如何？旱、澇耐性機(jī)理上有無異同？這些均鮮見報(bào)道。本試驗(yàn)采用溫室防雨盆栽方法，選取4個(gè)具有旱、澇耐性差異的花生品種，在苗期和花針期進(jìn)行旱、澇脅迫與正常供水處理，測(cè)定植株生物量、根系活力、抗氧化保護(hù)酶活性、膜脂過氧化產(chǎn)物等指標(biāo)，比較不同基因型花生對(duì)旱、澇脅迫的響應(yīng)并進(jìn)行耐性鑒定評(píng)價(jià)，探討旱、澇耐性生理的異同之處，為培育旱、澇兼耐型花生新品種、制定易旱或多澇地區(qū)花生減災(zāi)避災(zāi)栽培技術(shù)體系、抵御非旱即澇的高頻度自然災(zāi)害以及評(píng)估旱澇成災(zāi)程度提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為4個(gè)經(jīng)大田產(chǎn)量鑒定具有旱、澇耐性差異的花生品種[4]：湘花55號(hào)(旱耐澇中)、豫花15號(hào)(旱敏澇耐)、中花4號(hào)(旱澇皆不耐)、中花8號(hào)(旱澇皆耐)。試驗(yàn)材料在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物激素與生長(zhǎng)發(fā)育湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的防雨溫室中培養(yǎng)，光照、溫度按照自然天氣狀況進(jìn)行實(shí)時(shí)控制。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

精選大小一致、完好無損的典型花生種子備用。在直徑35 cm、深度40 cm的培養(yǎng)缽中裝滿沙土(含水量為田間持水量的60%左右)，每個(gè)缽中播放10粒種子(播深3cm)，在正常水分條件下發(fā)芽，齊苗后定苗6株。在苗期(4葉1心期)、花針期(50%植株扎針入土)進(jìn)行水分脅迫處理。試驗(yàn)設(shè)置苗期和花針期分別為正常澆水、干旱7d、根部淹澇(簡(jiǎn)稱根淹)1d、3d、7d和整株淹澇(簡(jiǎn)稱株淹)1d、3d、7d。淹澇處理方法：在溫室中將淹澇處理的培養(yǎng)缽套入直徑50 cm、深度90 cm的白色塑料大桶中，根部淹澇時(shí)桶內(nèi)水深保持至土面2 cm左右，整株淹澇時(shí)桶內(nèi)水深保持至淹沒植株頂部。淹澇完成后，將培養(yǎng)缽從桶內(nèi)移出，進(jìn)行正常的水分管理。每處理4次(缽)重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目和方法

每次水分脅迫處理完成后，即刻取樣測(cè)定：地上部與根系的生物量(鮮重、干重)及根冠比采用稱重法；根系活力采用TTC法[23]；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)還原法[24]；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)反應(yīng)法[25]。每處理的2缽用于測(cè)定生物量，取樣方法：從植株下胚軸處剪斷，將地上部(莖稈和葉片)、根系分開，立即稱取地上部鮮重，再105℃殺青、70℃烘干至恒重，稱取干重；根系用自來水小心洗凈泥沙后，蒸餾水沖洗3次，吸干水分，稱取鮮重，烘干后稱干重。另2缽采集倒數(shù)第2片完全展開的功能葉，用于測(cè)定生理生化指標(biāo)。

1.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel2003、Spss10.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理和作圖，采用LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 旱澇脅迫對(duì)花生生物量及根冠比的影響

由表1、表2可知，花生苗期干旱7d使得各品種平均地上部和根系生物量分別下降44.7%、33.8%， 而根冠比各品種平均增加19.6%，增、減幅度均達(dá)顯著水平(P<0.05)。其中，地上部生物量降幅中花8號(hào)<豫花15號(hào)<中花4號(hào)<湘花55號(hào)；根系生物量降幅中花8號(hào)<豫花15號(hào)<湘花55號(hào)<中花4號(hào)；根冠比增幅中花8號(hào)>湘花55號(hào)>中花4號(hào)>豫花15號(hào)。花針期干旱各品種平均地上部生物量下降45.9%，而根系生物量增長(zhǎng)51.8%，根冠比增長(zhǎng)高達(dá)179.5%，均達(dá)顯著水平(P<0.05)。其中，地上部生物量降幅品種間相近，以豫花15稍大；根系生物量增幅中花8號(hào)>湘花55號(hào)>中花4號(hào)>豫花15號(hào)；根冠比增幅中花8號(hào)>湘花55號(hào)>豫花15號(hào)>中花4號(hào)。

與相同處理時(shí)間(7d)的干旱比較可知，苗期根淹7d使各品種平均地上部生物量增加18.6%(與干旱的效應(yīng)相反)，根系生物量減少17.6%(降幅低于干旱)，根冠比下降30.7%(與干旱相反)，增、減幅度均達(dá)顯著水平(P<0.05)。其中，地上部生物量增幅中花8號(hào)>豫花15號(hào)>中花4號(hào)>湘花55號(hào)；根系生物量降幅中花8號(hào)<豫花15號(hào)<湘花55號(hào)<中花4號(hào)；根冠比降幅中花8號(hào)<湘花55號(hào)、豫花15號(hào)<中花4號(hào)?；ㄡ樒诟?d各品種平均地上部生物量增加47.3%，根系生物量下降7.2%，根冠比下降37.0%，影響趨勢(shì)與苗期一致，只是地上部徒長(zhǎng)更明顯，根系受影響程度降低。其中，地上部生物量增幅中花4號(hào)>豫花15號(hào)>中花8號(hào)、湘花55號(hào)；根系生物量降幅中花8號(hào)<豫花15號(hào)<湘花55號(hào)<中花4號(hào)；根冠比降幅中花8號(hào)<湘花55號(hào)、豫花15號(hào)<中花4號(hào)。

2.2 旱澇脅迫對(duì)花生根系活力的影響

由表3知，苗期、花針期旱、澇使得根系活力均顯著降低(P<0.05)，并隨淹水加深、延時(shí)而降幅增大。苗期、花針期干旱7d各品種平均根系活力分別下降53.9%和65.0%，降幅均以中花4號(hào)、豫花15號(hào)>中花8號(hào)>湘花55號(hào)；苗期、花針期根淹7d各品種平均根系活力下降34.5%和46.5%，降幅中花4號(hào)、湘花55號(hào)>中花8號(hào)>豫花15號(hào)。

2.3 旱澇脅迫對(duì)花生葉片SOD活性的影響

由表4可知，苗期或花針期遭受旱、澇時(shí)，除豫花15號(hào)與中花8號(hào)根淹1d外，其他處理的葉片SOD活性均顯著升高(P<0.05)，并隨淹水加深、延時(shí)而升幅增大。苗期、花針期干旱7d各品種平均SOD活性分別升高246.6%和255.2%，升幅均以中花4號(hào)、豫花15號(hào)>中花8號(hào)>湘花55號(hào)；苗期、花針期根淹7d各品種平均SOD活性升高168.9%和157.6%，升幅湘花55號(hào)>中花4號(hào)、中花8號(hào)>豫花15號(hào)。

2.4 旱澇脅迫對(duì)花生葉片MDA含量的影響

由圖1、圖2可知，苗期或花針期受旱時(shí)葉片MDA含量顯著增加(P<0.05)，受澇時(shí)隨淹水加深、延時(shí)而不同程度地增加。苗期、花針期干旱7d各品種平均MDA含量分別升高39.8%和144.2%，升幅苗期以豫花15號(hào)>中花8號(hào)>中花4號(hào)>湘花55號(hào)，花針期中花4號(hào)>豫花15號(hào)>湘花55號(hào)>中花8號(hào)；苗期、花針期根淹7d各品種平均MDA含量升高34.0%和49.6%，升幅均以中花4號(hào)>湘花55號(hào)>中花8號(hào)>豫花15號(hào)。

3 討論

3.1 花生品種耐旱性差異與耐旱品種選育

植物對(duì)干旱的響應(yīng)具有整體性，耐旱性是多種因素綜合作用的性狀表現(xiàn)，不同作物、品種的耐旱性差異是同行不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0. 05);SDB：地上部生物量干重shoot dry biomass;RDB：根系生物量干重root dry biomass;RSR：根冠比root-shoot radio;D7d：干旱7ddrought 7 days;Rw1d：根淹1d root waterlogging 1 day;Rw3d：根淹3d root waterlogging 3 days;Rw7d：根淹7d root waterlogging 7 days;Pw1d：株淹1d plant waterlogging 1 day;Pw3d：株淹3d plant waterlogging 3 days;Pw7d：株淹7d plant waterlogging 7 days

表1 苗期旱澇脅迫對(duì)不同品種花生生物量及根冠比的影響

表2 花針期旱澇脅迫對(duì)花生生物量及根冠比的影響

表3 苗期和花針期旱澇脅迫對(duì)花生根系活力的影響(μg g-1鮮重 h-1)

表4 苗期和花針期旱澇脅迫對(duì)花生葉片超氧化物歧化酶活性的影響(U/g鮮重)

圖1 苗期旱澇脅迫對(duì)花生葉片丙二醛含量的影響

圖2 花針期旱澇脅迫對(duì)花生葉片丙二醛含量的影響

由自身的遺傳特質(zhì)、結(jié)構(gòu)特性、生理抗性、生長(zhǎng)發(fā)育節(jié)奏以及所處環(huán)境因素決定的[8,26]。多數(shù)研究認(rèn)為，植物通過增加根系生物量分配，提高根冠比來適應(yīng)土壤干旱[27- 28]，即一般作物通常表現(xiàn)“旱長(zhǎng)根”現(xiàn)象。對(duì)于花生而言，一般研究認(rèn)為耐旱性強(qiáng)，但不同品種、不同生育期對(duì)干旱的響應(yīng)有異，苗期適度干旱有利于根系深扎，提高抗旱性能，有增產(chǎn)效果，而后期尤其花針期干旱影響干物質(zhì)積累、運(yùn)轉(zhuǎn)，造成莢果空秕和減產(chǎn)[9]。丁紅等[29]研究指出，干旱使敏感品種花育17號(hào)花針期、結(jié)莢期、飽果期的地上部生物量均降低，而根系生物量、根冠比在花針期、結(jié)莢期增加，飽果期則降低；耐旱品種唐科8號(hào)地上部生物量、根系生物量無顯著差異，根冠比在花針期降低，而結(jié)莢期、飽果期增加。張智猛等[14]研究認(rèn)為，苗期至飽果期連續(xù)中度干旱顯著影響結(jié)莢期、飽果期主莖高、地上部生物量和生理指標(biāo)，而根冠比增大，且品種間差異明顯。本試驗(yàn)結(jié)果表明，花生苗期、花針期干旱均抑制地上部的生長(zhǎng)，花針期干旱促進(jìn)根系生長(zhǎng)，顯著提高根冠比，與前人的結(jié)論一致，而苗期干旱抑制根系生長(zhǎng)，原因可能是苗期根系入土淺，抗旱性較差，而花針期根系發(fā)育較完善，干旱時(shí)能深扎，吸水抗旱能力較強(qiáng)。

基于整株生物量的積累及根、冠部的分配狀況，品種間耐旱性差異很大，苗期、花針期均以中花8號(hào)最強(qiáng)，湘花55號(hào)其次，豫花15號(hào)、中花4號(hào)最弱。相同干旱脅迫條件下不同花生品種響應(yīng)存在差異，說明耐旱性是由遺傳基因和品種特性決定的，這就為篩選耐旱種質(zhì)及選育耐旱品種提供了可能[14]。

3.2 花生品種耐澇性差異與耐澇品種選育

對(duì)花生淹澇影響的評(píng)估，應(yīng)因淹澇程度、品種類型、發(fā)育時(shí)期、器官部位等而異[20]。張鳳[22]研究指出，苗期、開花期及結(jié)莢期淹澇均抑制花生地上部生物量積累，正常生理活動(dòng)受挫，以結(jié)莢期影響最重，開花期其次，苗期較??；淹澇顯著降低葉片的葉綠素和可溶性蛋白含量，抑制光合作用、熒光作用、根系活力、硝酸還原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)的活性，同時(shí)提高葉片的MDA含量、磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性及根系乙醇脫氫酶(ADH)活性。研究表明，根系是受澇漬傷害最早、最直接、最嚴(yán)重的部位，幼苗期淹澇造成根系變黑、側(cè)根數(shù)減少，所有品種的單株根重、根冠比均大幅降低[17- 20]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，花生苗期、花針期淹澇均導(dǎo)致地上部徒長(zhǎng)、根系受抑、根冠比降低；受淹澇危害程度，因淹水加深、時(shí)間延長(zhǎng)而加重，且花針期影響重于苗期，根系活力降幅、SOD與MDA升幅更大，這與一般作物通常出現(xiàn)的“水長(zhǎng)苗”現(xiàn)象以及Chung[30]、Matsuoka等[31]研究結(jié)果相似。

花生品種間耐澇性差異很大[4,17- 19,22]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，苗期、花針期耐澇性均以中花8號(hào)最強(qiáng)，豫花15號(hào)其次，湘花55號(hào)第三，中花4號(hào)最弱。對(duì)18個(gè)品種耐澇性的聚類分析結(jié)果有較高統(tǒng)一性，說明耐淹澇生態(tài)育種是有成效的[4,20]。

3.3 花生耐旱澇生理機(jī)制與旱澇兼耐品種選育

不斷加劇的全球氣候變化使得我國(guó)花生生產(chǎn)很少出現(xiàn)風(fēng)調(diào)雨順的年成，面臨更嚴(yán)重挑戰(zhàn)，選育旱、澇兼耐的水分廣適性品種是有效的應(yīng)對(duì)措施之一[4- 5,18- 19]?；ㄉ秃档纳頇C(jī)制研究結(jié)果基本一致。姜慧芳[10]研究表明，在花針期干旱43d內(nèi)，脅迫初期葉片SOD活性下降；嚴(yán)重脅迫時(shí)SOD 活性增加，抗旱品種比敏感品種增幅更大。嚴(yán)美玲[11]指出，適當(dāng)干旱可增加花生葉內(nèi)SOD、POD、CAT活性，MDA增加，提高可溶性蛋白質(zhì)含量，光合速率下降，解除干旱后MDA降低，光合速率恢復(fù)至或超過對(duì)照。張智猛[32]研究得知，苗期和花針期降低土壤水分，葉片SOD、CAT活性、滲調(diào)物質(zhì)(可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、游離氨基酸、脯氨酸)和MDA含量均有不同程度升高，水分敏感的花針期升幅較大；結(jié)莢期水分脅迫初期的抗氧化酶活性升高，但隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)其活性明顯降低，而滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和 MDA含量顯著高于各生育期灌水處理，并認(rèn)為POD活性變化對(duì)灌水處理響應(yīng)較弱，SOD和CAT是花生適應(yīng)土壤水逆境的主要保護(hù)酶。周西[5]研究表明，在旱、澇急轉(zhuǎn)的脅迫過程中，旱、澇均可使葉片抗氧化酶活性提高，隨著脅迫的加深活性降低，復(fù)水后活性回落至對(duì)照水平，且旱甚于澇；干旱時(shí)各品種MDA 含量升高，復(fù)水后恢復(fù)至對(duì)照水平; 而淹澇時(shí)MDA 含量呈直線上升趨勢(shì)，脅迫解除后降低。本研究發(fā)現(xiàn)，雖然苗期干旱對(duì)花生的危害重于淹澇，花針期淹澇危害大于干旱，但是不論旱、澇脅迫，苗期和花針期的根系活力均降低，葉片SOD活性、MDA含量均顯著上升，表明花生對(duì)旱、澇逆境可能有某些相似的響應(yīng)方式或適應(yīng)機(jī)制。可喜的是，通過生長(zhǎng)發(fā)育、生理生化綜合指標(biāo)的鑒定，已經(jīng)篩選出旱澇均耐的花生品種中花8號(hào)、湘花2008[5]。

4 結(jié)論

花生遭受相同時(shí)間(7d)的水分脅迫，其危害程度以旱重于澇。干旱對(duì)花生的效應(yīng)因生育期、部位而有所異同：苗期抑制上、下生長(zhǎng)，花針期抑上而促下，花針期受干旱影響程度甚于苗期。受干旱影響程度在苗期以地上部最大，根系其次，而根冠比升高；花針期以根冠比最大，根系其次，地上部較小。

淹澇對(duì)不同生育期花生的效應(yīng)相似，均導(dǎo)致地上部徒長(zhǎng)、根系受抑、根冠比降低，并隨淹水加深、延時(shí)而加重，花針期受影響更大。苗期根系受淹澇影響程度大于花針期，而花針期的地上部、根冠比受抑更甚。

4個(gè)花生品種的旱、澇耐性差異很大，應(yīng)根據(jù)當(dāng)?shù)氐臍夂蛸Y源特征選育適宜品種。綜合生物量、生理指標(biāo)變化來看，湘花55號(hào)耐旱性強(qiáng)、耐澇性弱，適合旱地種植；豫花15號(hào)耐旱性弱、耐澇性強(qiáng)，適合在多雨地區(qū)種植；中花4號(hào)耐旱、澇性均最弱；中花8號(hào)耐旱、澇性均最強(qiáng)，水分適應(yīng)性廣。

[1] 孫大容. 花生育種學(xué). 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 1998: 424- 445.

[2] 葛道闊, 金之慶. 氣候變化對(duì)我國(guó)花生生產(chǎn)的影響. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 1997, 13(1): 55- 59.

[3] 李林, 鄒冬生, 劉登望, 劉飛, 張武漢, 孫玉桃, 楊光立. 花生等農(nóng)作物耐濕澇性研究進(jìn)展. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào), 2004, 26(3): 105- 110.

[4] 李林, 鄒冬生, 劉登望, 劉飛, 張武漢, 孫玉桃, 周孟輝, 楊光立, 彭科林. 基于產(chǎn)量的花生基因型耐濕澇性綜合評(píng)價(jià). 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào), 2004, 26(4): 27- 33.

[5] 周西, 李林, 單世華, 劉登望, 周浩, 劉宇. 旱澇急轉(zhuǎn)對(duì)不同花生品種生理生化指標(biāo)的影響. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào), 2012, 34(1): 56- 61.

[6] 程延年. 未來氣候變化對(duì)我國(guó)花生生產(chǎn)的影響. 花生科技, 1993, (1): 1- 4, 5- 5.

[7] Rao R C N, Wright G C. Stability of the relation between specific leaf area and carbon isotope discrimination across environments in peanut. Crop Science, 1994, 34(1): 98- 103.

[8] 王育紅, 姚宇卿, 呂軍杰, 李瑜, 劉紅旗. 花生抗旱指標(biāo)研究初報(bào). 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2002, 20(3): 89- 92.

[9] 萬書波. 中國(guó)花生栽培學(xué). 上海: 上?？茖W(xué)技術(shù)出版社, 2003: 318- 338.

[10] 姜慧芳, 任小平. 干旱脅迫對(duì)花生葉片SOD活性和蛋白質(zhì)的影響. 作物學(xué)報(bào), 2004, 30(2): 169- 174.

[11] 嚴(yán)美玲, 李向東, 林英杰, 王麗麗, 周錄英. 苗期干旱脅迫對(duì)不同抗旱花生品種生理特性、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響. 作物學(xué)報(bào), 2007, 33(1): 113- 119.

[12] 周桂元, 李艷, 梁炫強(qiáng), 李少雄, 洪彥彬, 林坤耀. 節(jié)水耐旱花生品種的特征. 花生學(xué)報(bào), 2008, 37(2): 32- 34.

[13] 秦立琴, 張悅麗, 郭峰, 萬書波, 孟慶偉, 李新國(guó). 強(qiáng)光下高溫與干旱脅迫對(duì)花生光系統(tǒng)的傷害機(jī)制. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(7): 1835- 1843.

[14] 張智猛, 萬書波, 戴良香, 宋文武, 陳靜, 石運(yùn)慶. 不同花生品種對(duì)干旱脅迫的響應(yīng). 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2011, 19(3): 631- 638.

[15] Bishnoi N R, Krishnamoorthy H N. Effect of waterlogging and gibberellic acid on leaf gas exchange in peanut (ArachishypogaeaL.). Journal of Plant Physiology, 1992, 139(4): 503- 505.

[16] Bishnoi N R, Krishnamoorthy H N. Effect of gibberellic acid on stomatal diffusive resistance and photosynthesis in waterlogged peanut plants. Biologia Plantarum, 1993, 35(3): 467- 471.

[17] 劉登望, 李林. 濕澇對(duì)幼苗期花生根系A(chǔ)DH活性與生長(zhǎng)發(fā)育的影響及相互關(guān)系. 花生學(xué)報(bào), 2007, 36(4): 12- 17.

[18] 李林, 劉登望, 鄒冬生, 劉飛. 自然濕澇條件下花生種質(zhì)主要性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào), 2008, 30(1): 62- 70.

[19] 李林, 劉登望, 熊璟, 鄒冬生, 肖浪濤, 王若仲, 劉飛, 趙偉, 覃國(guó)棟, 朱旭東. 花生生育早期耐澇性室內(nèi)鑒定對(duì)大田期的意義. 作物學(xué)報(bào), 2008, 34(3): 477- 485.

[20] 劉登望, 李林, 鄒冬生, 劉飛. 濕澇脅迫對(duì)不同種質(zhì)花生生長(zhǎng)和農(nóng)藝性狀的影響. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2009, 17(5): 968- 973.

[21] 王才斌, 萬書波, 王銘倫. 花生生理生態(tài)學(xué). 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2011: 352- 367.

[22] 張鳳. 淹水對(duì)花生生理特性及產(chǎn)量、品質(zhì)的影響 [D]. 泰安: 山東農(nóng)業(yè)大學(xué), 2012.

[23] 李合生, 孫群, 趙世杰. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù). 北京: 高等教育出版社, 2003: 119- 120.

[24] 王愛國(guó), 羅廣華, 邵從本, 吳淑君, 郭俊彥. 大豆種子超氧化物歧化酶的研究. 植物生理學(xué)報(bào), 1983, 9(1): 77- 84.

[25] 林植芳, 李雙順, 林桂珠, 孫谷疇, 郭俊彥. 水稻葉片的衰老與超氧物岐化酶活性及脂質(zhì)過氧化作用的關(guān)系. 植物學(xué)報(bào), 1984, 26(6): 605- 615.

[26] Givnish T J. Adaption to sun and shade: a whole-plant perspective. Australian Journal of Plant Physiology, 1988, 15(2): 63- 92.

[27] Smucker A J M, Aiken R M. Dynamic root responses to water deficits. Soil Science, 1992, 154(4): 281- 289.

[28] 李樹華, 許興, 米海莉, 何軍, 魏玉清, 王具紅. 水分脅迫對(duì)牛心樸子植株生長(zhǎng)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累的影響. 西北植物學(xué)報(bào), 2003, 23(4): 592- 596.

[29] 丁紅, 張智猛, 戴良香, 康濤, 慈敦偉, 宋文武. 干旱脅迫對(duì)花生根系生長(zhǎng)發(fā)育和生理特性的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24(6): 1586- 1592.

[30] Chung S H, Hwang H B, Lee J P, Lee S B, Choi D W, Son S G, Kang K H. Effect of inundation and its frequency due to flood at the Nakdong river basin on growth and yield in peanut plant. Research Reports of the Rural Development Administration of Crops, 1987, 29(1): 270- 277.

[31] Matsuoka N, Nakayama K, Kon H. Characteristics of whole plant submerging damage and root submerging damage on peanut(ArachishypogaeaL.). Technical Bulletin of Faculty of Horticulture Chiba University, 1993, 47: 189- 193

[32] 張智猛, 宋文武, 丁紅, 慈敦偉, 康濤, 寧堂原, 戴良香. 不同生育期花生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性對(duì)土壤水分的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(14): 4257- 4265.

Responses of different peanut cultivars to drought and waterlogging stress and physiological mechanism

LIU Dengwang1,2, WANG Jianguo1,2, LI Lin1,2,3,*, TAN Hongjiao1,3, MA Jie1,3, LU Shan1,2

1InstituteofUplandCrops,HunanAgriculturalUniversity,Changsha410128,China2CollegeofAgronomy,HunanAgriculturalUniversity,Changsha410128,China3CollegeofBioscience&Biotechnology,HunanAgriculturalUniversity,Changsha410128,China

To evaluate the responses of peanut to drought and waterlogging stresses, biomass of shoot and root, root-shoot ratio, root activity, SOD activity and MDA content in leaves at seedling and flowering-pegging stages were determined. A pot experiment with four different drought-waterlogging tolerance cultivars was conducted in rainproof greenhouse. Four water treatments were carried out as follows: normal irrigation (CK), drought (7d, leaf wilting), root waterlogging (1d, 3d and 7d, 2cm of water-depth over soil surface) and whole plant waterlogging (1d, 3d and 7d, water-depth over the canopy of plant). The results showed that drought stress decreased shoot dry biomass (SDB) and increased root-shoot ratio (RSR) at seedling and flowering-pegging stages, reduced root dry biomass (RDB) at seedling stage whereas elevated at flowering-pegging stage. Waterlogging stress accelerated SDB, reduced RDB and RSR at both stages, and the effects of it aggravated with increase of water level and progress of time. For all cultivars, root activity decreased, but SOD activity and MDA content in leaf increased under drought and waterlogging conditions. After same time (7d) of water stresses, damage suffering from drought was much heavier than that from waterlogging, while that at flowering-pegging stage was much heavier than at seedling stage. Comprehensive analysis based on changing of biomass and physiological indexes further revealed that there was large difference in drought and waterlogging tolerance among cultivars: Xianghua 55 had higher tolerance to drought and lower to waterlogging, Yuhua 15 had lower tolerance to drought and higher to waterlogging, Zhonghua 4 had the lowest tolerance to the two stresses, while Zhonghua 8 had the highest.

peanut (ArachishypogeaeL.)；biomass；root-shoot ratio; root activity；SOD；MDA

國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2014BAD11B04); 國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金(CARS- 14)

2013- 09- 27;

2014- 08- 22

10.5846/stxb201309272375

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lilindw@163.com

劉登望, 王建國(guó), 李林, 譚紅姣, 馬杰, 盧山.不同花生品種對(duì)旱澇脅迫的響應(yīng)及生理機(jī)制.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(11):3817- 3824.

Liu D W, Wang J G, Li L, Tan H J, Ma J, Lu S.Responses of different peanut cultivars to drought and waterlogging stress and physiological mechanism.Acta Ecologica Sinica,2015,35(11):3817- 3824.