曾全超，李 鑫，董揚紅，李婭蕓，安韶山1,,*

1 中國科學院教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心， 楊陵 712100 2 中國科學院大學， 北京 100049 3 西北農(nóng)林科技大學資源環(huán)境學院， 楊陵 712100 4 西北農(nóng)林科技大學水土保持研究所， 楊陵 712100

黃土高原不同喬木林土壤微生物量碳氮和溶解性碳氮的特征

曾全超1,2，李 鑫3，董揚紅4，李婭蕓3，安韶山1,3,*

1 中國科學院教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心， 楊陵 712100 2 中國科學院大學， 北京 100049 3 西北農(nóng)林科技大學資源環(huán)境學院， 楊陵 712100 4 西北農(nóng)林科技大學水土保持研究所， 楊陵 712100

選取黃土丘陵區(qū)子午嶺4種不同喬木林下的0—5 cm和5—20 cm的土壤為研究對象，通過氯仿熏蒸浸提方法測定了微生物量碳氮、溶解性碳氮以及土壤的理化性質。研究結果表明，不同喬木林下0—5 cm土層土壤微生物量氮(MBN)土壤微生物量碳(MBC)均表現(xiàn)為：遼東櫟>側柏>油松>刺槐，5—20 cm土層為：側柏>遼東櫟>油松>刺槐，說明不同喬木林對土壤表層和下層的微生物量有明顯的影響。上層土壤溶解性碳(DOC)、溶解性氮(DON)大于下層土壤。土壤微生物量碳氮比(MBC/MBN)在4—8之間，MBC/MBN 、MBN、MBC均表現(xiàn)為隨著土層的深度逐漸降低的趨勢。MBC與MBN具有顯著的正相關性，MBN、MBC與有機碳(SOC)、土壤全氮(TN)、MBC/MBN、溶解性碳與微生物量碳之和(DOC+MBC)、溶解性氮與微生物量氮之和(DON+MBN)呈現(xiàn)出極顯著的正相關性(P<0.01)。DOC+MBC、DON+MBN比DOC、DON、MBC、MBN更能反映土壤微生物量與活性碳氮庫?？傮w來說，人工刺槐林對土壤碳氮庫的增加有一定的作用，但是相對于遼東櫟和側柏等天然次生林有一定的差距。

子午嶺；不同喬木林；微生物碳氮；溶解性碳氮

黃土丘陵區(qū)水土流失嚴重，植被恢復是解決水土流失的有效途徑之一[1]。近年來，大面積的退耕還林還草，土壤質量得到有效地改善[2]，同時對土壤微生物也產(chǎn)生了較大的影響[3]。土壤微生物是土壤組成不可或缺的組成部分，對土壤的形成和發(fā)育具有重要的作用。土壤微生物是森林系統(tǒng)中重要的分解者，在地球物質化學循環(huán)方面起著重要的作用[4]。土壤微生物量是指體積小于5×10-3μm3細菌、真菌、藻類和原生動物等的生物總量，是土壤活性養(yǎng)分的儲存庫，是土壤中最活躍的因子[5]，能夠靈敏地響應土地利用方式的改變[6]，環(huán)境脅迫的影響[7]，植被恢復的變化[8- 9]，是評價環(huán)境質量的重要指標[10]。目前對黃土高原丘陵區(qū)土壤微生物量已有大量的研究報道，大多集中在對不同植被恢復模式，不同土地利用方式的大尺度研究[11- 12]，而對森林生態(tài)系統(tǒng)中不同喬木林對土壤微生物量碳氮和溶解性碳氮的影響研究較少，喬木林對森林土壤碳氮循環(huán)具有重要的影響。為此，本研究選擇黃土丘陵區(qū)子午嶺4種典型的喬木林作為研究對象，研究不同喬木林下土壤微生物量碳氮和溶解性碳氮的分布變化，揭示不同喬木林對土壤活性碳氮的影響，以期為子午嶺森林生態(tài)系統(tǒng)的碳氮循環(huán)機理提供理論依據(jù)，為黃土高原退耕還林模式的選擇提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

子午嶺地跨陜西、甘肅兩省，處于黃土丘陵區(qū)的腹地，子午嶺林區(qū)是黃土丘陵區(qū)目前保存較好的天然植被區(qū)，是黃土丘陵區(qū)中部地帶重要的次生原始森林。子午嶺地理坐標為107°30′ —109°40′ E,33°50′— 36°50′ N。地勢南高北低，自西向東北傾斜，海拔為1300—1700 m，相對高差400 m, 該區(qū)處于森林草原和半干旱草原的過渡區(qū)，氣候溫和濕潤，其北小半部屬隴中北部溫帶半干旱氣候，南大半部屬隴中南部溫帶半濕潤氣候，年平均氣溫為7.4—8.5 ℃，極端最低溫度為-27.7 ℃，極端最高氣溫為36.7 ℃,≥10 ℃的活動積溫2671.0 ℃，無霜期110—150 d，平均降水量587. 6 mm，干燥度0. 97，平均相對濕度63%—68%，地帶性土壤以石灰性灰褐土為主。

1.2 研究方法

1.2.1 土樣采集

于2013年8月在中科院水保所子午嶺土壤侵蝕與生態(tài)環(huán)境觀測站附近，選擇4種年齡相近的典型喬木林，分別為遼東櫟(Quercusliaotungensis, Qi)、側柏(Biotaorientalis, Bo)、油松(PtabulaeformisCarr, Pc)、刺槐(Robiniapseucdoacacia, Rp)，樣地基本信息見表1。每種喬木林下，都選擇不同位置的3塊樣地作為野外重復，在各個樣地內設置3個20 m×20 m的樣方，在每一個樣方內由下向上按S形布點法選5個采樣點，在各點利用土鉆分別采集0—5 cm和5—20 cm的土樣，分層混勻后作為1個樣方的土樣。土壤采集后挑出石塊、根系等雜物，一份立即放入-20 ℃的冰箱里保存，一份風干過篩用于測定土壤的理化性質。

表1 不同喬木林樣地描述

1.2.2 分析方法

土壤有機質采用重鉻酸鉀-外加熱法，土壤全氮采用凱氏消煮定氮法(KYD- 9830)，土壤含水率采用105 ℃烘干法，土壤容重采用環(huán)刀法[13]。土壤微生物量碳氮采用氯仿熏蒸0.5 mol/LK2SO4浸提法[14- 15]。其中浸提液中的溶解性碳(DOC)采用總有機碳分析儀(Phoenix 8000，美國) 測定，由熏蒸與未熏蒸土樣的DOC 差值計算得到微生物量碳(MBC)，轉換系數(shù)為0.45[5]；浸提液中溶解性氮(DON)采用堿性過硫酸鉀氧化法測定[16]，熏蒸與未熏蒸土樣的DON的差值得到微生物量氮，轉換系數(shù)0.45[5]。所有指標每份土樣測定3個平行。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

所有數(shù)據(jù)經(jīng)過Excel 2013處理，利用SPSS 20.0進行單因素方差分析析(One-Way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)進行分析比較，各個指標之間采用Pearson相關系數(shù)法進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同喬木林下土壤的理化性質

不同喬木林下土壤的基本理化性質見表2。該區(qū)域土壤為弱堿性，在7.84—8.17之間變動。土壤容重在0—5 cm土層為0.69—1.10 g/cm3，遼東櫟最低，刺槐最高；5—20 cm土層在1.02—1.21 g/cm3之間變化，油松最低，側柏最高。土壤含水率遼東櫟最高，其它3種喬木林變化不大。土壤有機碳與全氮在遼東櫟和側柏中含量較高，油松和側柏較小。不同喬木林下土壤pH值、容重隨著土層深度有所增加，土壤含水率、土壤有機碳、土壤全氮均隨著土層深度的增加而減小，其中遼東櫟兩個土層的含水率明顯高于其它喬木林。

表2 不同喬木林下土壤的理化性質

2.2 不同喬木林下土壤微生物量碳氮

如圖1所示，土壤微生物量碳在0—5 cm土層為350.83—693.15 mg/kg，且含量大小順序為遼東櫟>側柏>油松>刺槐，其中遼東櫟和側柏顯著高于油松、刺槐(P<0.05)；5—20 cm土層為143.92—366.54 mg/kg，含量大小順序為遼東櫟>側柏>油松>刺槐，遼東櫟、側柏、油松顯著高于刺槐(P<0.05)。遼東櫟、側柏、油松、刺槐下的土壤微生物量碳均隨著的土層的增加而降低，表層顯著高于下層(P<0.05)。

如圖1所示，0—5 cm土壤微生物量氮在52.21—93.61 mg/kg之間變化，5—20 cm土壤微生物量氮變化幅度為30.75—58.88 mg/kg。不同喬木林土壤微生物量氮均表現(xiàn)為表層大于下層，以刺槐林差異最為明顯，表層是下層的2.44倍。土壤微生物量氮含量在表層的大小順序為：遼東櫟>側柏>油松>刺槐，下層為側柏>遼東櫟>油松>刺槐。遼東櫟和側柏表層土壤的微生物量氮顯著大于油松和刺槐；下層土壤中，側柏顯著高于油松、刺槐，遼東櫟顯著高于刺槐(P<0.05)。

圖1 不同喬木林下土壤微生物量

2.3 不同喬木林下土壤溶解性碳氮

如圖2所示，0—5 cm土壤溶解性碳(DOC)在302.33—460.87 mg/kg之間變化，側柏最大，刺槐最小；5—20 cm土壤變化幅度為192.90—352.34 mg/kg，油松最大，刺槐最小。土壤溶解性氮(DON)在0—5 cm、5—20 cm變化幅度分別為53.49—89.07 mg/kg、29.02—50.14 mg/kg，表層和下層土壤均表現(xiàn)為遼東櫟最大，刺槐最小。土壤溶解性碳與微生物量碳之和(DOC+MBC)在0—5 cm、5—20 cm變化幅度分別為543.72—1114.76 mg/kg、446.25—647.32 mg/kg，表層遼東櫟最大刺槐最小，下層油松最大刺槐最小。土壤溶解性氮與微生物量氮之和(DON+MBN)在0—5 cm、5—20 cm變化幅度分別為105.70—182.68 mg/kg、68.85—109.20 mg/kg，表層和下層土壤均表現(xiàn)為遼東櫟最大，刺槐最小。

LSD分析表明，不同喬木林下表層土壤DOC差異不顯著，下層DOC油松顯著高于側柏、遼東櫟、刺槐(P<0.05)，遼東櫟與側柏差異不顯著。表層土壤DOC+MBC遼東櫟與側柏差異不顯著，但二者顯著高于油松和刺槐，下層土壤DOC+MBC遼東櫟、側柏、油松之間差異不顯著，均顯著高于刺槐(P<0.05)。表層土壤DON遼東櫟顯著高于側柏、油松、刺槐，側柏、油松、刺槐之間差異不顯著，下層土壤DON遼東櫟、側柏、油松、刺槐之間差異顯著(P<0.05)，大小順序為遼東櫟>油松>側柏>刺槐。4種喬木林下，遼東櫟表層土壤DON+MBN顯著高于其它3種喬木林，下層顯著高于側柏和刺槐，刺槐顯著低于側柏和遼東櫟(P<0.05)。

圖2 不同喬木林下土壤溶解性碳氮

2.4 不同喬木林下土壤微生物量碳氮比值以及與土壤理化性質的關系

由表3可以看出，4種喬木林土壤微生物量碳氮比值(MBC/MBN)大體在4—8之間變化，表層大于下層。不同喬木林林下表層土壤微生物量碳氮比值大小順序為油松(7.76)>遼東櫟(7.39)>刺槐(6.73)>側柏(6.72)，下層為遼東櫟(6.22)>油松(5.87)>側柏(5.74)>刺槐(4.69)。不同喬木林土壤微生物量氮占全氮的比例在3.21%—5.03%之間變化，微生物量碳占總有機碳比例為2.02%—3.29%之間變化。土壤碳氮比(SOC/TN)在8.46—12.42之間變化，刺槐最低，遼東櫟最高，表層土壤大于下層土壤。

如表4所示， MBN、MBC與MBC/MBN 、DOC、DOC+MBC、TN、SOC、DON、DON+MBN存在顯著或極顯著的正相關性，MBN與MBC之間相關性極顯著(P<0.01)。DOC與MBN、DOC+MBC、SOC/TN、TN、SOC、DON+MBN、MBC、DON之間具有顯著或極顯著的正相關性(P<0.05)，與MBC/MBN相關性不顯著。TN、 SOC與MBN、MBC、DON、DOC相關性極顯著(P<0.01)。

表3 不同喬木林土壤微生物量比值的變化

表4 土壤微生物量和土壤理化性質間相關系數(shù)

3 討論

3.1 不同喬木林下土壤微生物量碳氮的影響

土壤微生物量碳氮能很好地表征土壤微生物[17]，可作為土壤質量變化的生物學指標[18]。本研究中不同喬木林下土壤微生物量碳氮表層大于下層，主要是因為表層土壤的有機質、全氮、水份含量都較高，土壤容重較小，通氣性好，有利于土壤微生物的生長繁殖。不同喬木林下土壤微生物量碳氮差異較大，遼東櫟和側柏含量較高，油松和刺槐含量較低。造成這種差異主要是植被類型不同。有研究表明，不同喬木林下的土壤微生物量不同[19]，是由于植被輸入土壤的有機質的數(shù)量和質量不同[20]，另外不同林型的根際環(huán)境對細菌、真菌、放線菌都有一定的影響[21]。不同林型的凋落物分解速度影響土壤微生物的數(shù)量。遼東櫟等闊葉喬木的掉落物分解速度快，其土壤微生物數(shù)量較多[22]。相反，油松屬于針葉常綠喬木，其凋落物分解速度慢，相應的微生物數(shù)量也就較少。雖然刺槐是常綠闊葉喬木，但是選擇的樣地是人工刺槐林，恢復年限時間較短(15a)，有研究發(fā)現(xiàn)黃土高原恢復50a的刺槐林地土壤微生物量碳氮磷及養(yǎng)分含量顯著低于側柏林地[23]。雖然人工刺槐林對土壤的結構和肥力有一定的改善作用，但是要恢復到天然次生林的狀態(tài)還需要一個漫長的階段。

本研究中發(fā)現(xiàn)不同喬木林下MBC/MBN在4—8 之間變化，略低于趙彤[9]等研究的人工喬木林下的微生物量碳氮比(9—11)，與李香珍[24]等研究的5—9接近。有研究表明，土壤中微生物量碳氮比值可以很好地反映土壤中微生物的種類和區(qū)系[25]，細菌碳氮比為5∶1，真菌碳氮比10∶1，放線菌碳氮比為6∶1[26]。4種喬木林下MBC/MBN在4—8之間，說明該區(qū)域土壤微生物以細菌和真菌為主，放線菌較少。4種喬木林下，無論是0—5 cm還是5—20 cm土層以油松的MBC/MBN最高，刺槐最小，說明油松林下土壤真菌含量較多，這與任建宏等的研究一致[27]。造成不同喬木林下土壤MBC/MBN差異的主要是植被的凋落物和根系物分解，形成不同的微生物區(qū)系[28]，植被還可以通過對土壤水分、土壤養(yǎng)分、pH值得影響，改變土壤中的微生物組成[29]。由于不同植被類型下土壤養(yǎng)分的不同，導致形成不同的微生物種類[27]，因此植被類型對土壤微生物量產(chǎn)生較大的影響。

3.2 不同喬木林下微生物量碳氮、溶解性碳氮與土壤理化性質的關系

通過相關性分析發(fā)現(xiàn)，DOC與MBC/MBN沒有相關性，與MBN、MBC有顯著的相關性(P<0.05)，但是(DOC+MBC)與MBC、MBN、MBC/MBN存在極顯著的相關性(P<0.01)，相關系數(shù)分別為0.850，0.897、0.565。相比DOC，DOC+MBC更能反映土壤微生物量，這與趙彤等[17]的研究一致。DOC是微生物生長繁殖的直接來源[30]，Yano 等[31]研究表明森林土壤中約有 12%—40%的 DOC 被微生物所利用，因此DOC與土壤微生物緊密相關[32]。土壤有機質是土壤微生物生長的必需物質，特別是活性有機碳是土壤微生物的直接能源[33]，而MBC、DOC又是活性有機碳的一部分[34]，本研究發(fā)現(xiàn)，DOC+MBC與SOC的相關性(0.905)比DOC與SOC、MBC與SOC的相關性更高，因此DOC+MBC比DOC、MBC更能表征土壤微生物量和土壤活性有機碳。

此外，DON+MBN也有DOC+MBC的類似規(guī)律。首先，DON+MBN與MBC、MBN有極顯著地正相關性(P<0.01)，相關系數(shù)達0.924，0.916，說明土壤中的微生物量碳氮能很好的反映土壤中的微生物。另外，DON+MBN與DOC、MBC/MBN、TN、SOC、DON均存在極顯著的正相關(P<0.01)，表明DON+MBN與土壤的碳氮關系密切。雖然，DON與MBC、MBN存在顯著的正相關性(P<0.05)，但是相關系數(shù)較小，分別為0.605和0.716。DON是植物和微生物直接利用的氮源，而MBN的主要成分是蛋白質、氨基酸、核酸等，非常容易分解，是土壤中的活性氮的源和匯，二者在土壤氮循環(huán)中起著重要的作用。因此可以推斷DON+MBN比DON、MBN更能反映土壤中的氮庫的變化。

4 結論

(1)黃土丘陵區(qū)子午嶺森林區(qū)不同喬木林下土壤微生物量碳氮、溶解性碳氮均表現(xiàn)0—5 cm顯著高于5—20cm(P<0.05)，其中遼東櫟最大，其次為側柏，油松和刺槐最小。不同喬木林對土壤微生物量和溶解性碳氮具有重要的影響，對森林土壤的碳氮循環(huán)具有重要的作用。在植被恢復過程中遼東櫟、側柏等常綠闊葉林對土壤碳庫和氮庫的作用更大，有利于碳氮養(yǎng)分的累積。

(2)不同喬木林下MBC+DOC比MBC、DOC單個指標更能反映土壤碳轉化的有效性，MBN+DON更反映土壤活性氮庫，MBC+DOC、MBN+DON更能敏感的反映植被恢復對土壤微生物量及活性碳氮的影響。

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Soil microbial biomass nitrogen and carbon, water soluble nitrogen and carbon under different arbors forests on the Loess Plateau

ZENG Quanchao1,2, LI Xin3, DONG Yanghong4, LI Yayun3, AN Shaoshan1,3,*

1ResearchCenterofSoilandWaterConservationandEcologicalEnvironment,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofEducation,Yangling712100,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3CollegeofNaturalResourcesandEnvironment,NorthwestAgricultureandForestUniversity,Yangling712100,China4InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestAgricultureandForestUniversity,Yangling712100,China

The Loess Plateau is an important site for many ecological restoration studies in China. Different forest types can have a great influence on the soil environment, including carbon and nitrogen biogeochemical cycles. The soil microbial biomass can have a large effect on soil processes and soil microorganisms after vegetation restoration in the loess hilly area of the Loess Plateau. Understanding the relationships between soil physicochemical properties and soil microbial biomass under different forest types can provide useful information for vegetation restoration in the Loess Plateau. This study sampled soils in four different forest types to investigate the soil composition and correlation with soil microbial biomass carbon (MBC), soil microbial biomass nitrogen (MBN), soil dissolved organic nitrogen (DON) and soil dissolved organic carbon (DOC), the sum of DOC and MBC (DOC+MBC) and the sum of DON and MBN (DON+MBN). The sample sites were located on Ziwuling Mountain of the Loess Plateau. The four different forests were all established 15 years ago. The results showed that in the 0-5 cm soil layer of the 4 forest types, MBC ranged between 350 and 693.15 mg/kg, MBN ranged between 52.21 and 93.61 mg/kg, DON ranged between 53.49 and 89.07 mg/kg, DOC ranged between 302.33 and 460.87 mg/kg, DOC+MBC ranged between 543.72 and 1114.76 mg/kg and DON+MBN ranged between 105.70 and 182.68 mg/kg. All values at 0-5 cm were higher than values obtained in the 5-20 cm soil layer.QuercusliaotungensisandBiotaorientalishad the highest MBC and MBN,PinustabulaeformisCarr. andRobiniapseudoacaciahadthelowestSMBCandMBN. Soil DOC was not significantly different between forest soils for the soil layer 0—5 cm. DOC+MBC ofQ.liaotungensisandB.orientaliswere significantly higher than forP.tabulaeformisCarr. andR.pseudoacacia, withR.pseudoacaciahaving the lowest values of DOC+MBC. Soil DON was highest forQ.liaotungensisand was significantly different from the other three forest soils. Soil DON+MBN were highest forQ.liaotungensis, lowest forP.tabulaeformisCarr. andR.pseudoacacia, and there were no significant differences betweenP.tabulaeformisCarr. andR.pseudoacacia. Soil DON+MBN was lowest forB.orientalisin the 5—20 cm soil layer. The ratio of MBC to MBN (MBC/MBN) ranged from 4 to 8, the ratio of MBN to total nitrogen (TN) (MBN/TN) ranged from 3.21% to 5.03% and the ratio of MBC to the total organic carbon (SOC) (MBC/SOC) ranged from 2.02 to 3.29%. MBC and MBN were correlated or significantly correlated with MBC/MBN, DOC, DON, DOC+MBC, DON+MBN, TN and SOC. MBC was significantly correlated with MBN. DOC+MBC better reflected soil available carbon than MBC and DOC alone, and similarly DON+MBN better reflected soil available nitrogen. Different forests have a significant influence on the microbial biomass and water dissolved carbon and nitrogen.Q.liaotungensisandB.orientalishad much greater effects on the soil organic carbon and soil nitrogen content, which could improve the soil quality.R.pseudoacaciais a native species in this region, and this species had lower effects on the contents of soil carbon and nitrogen. For the process of vegetation restoration in the Loess Plateau,Q.liaotungensisandB.orientaliswere more suitable forest species thanR.pseudoacacia.

Ziwuling mountain；different arbors；soil microbial biomass；dissolved organic carbon and nitrogen

國家自然科學基金面上項目(41171226); 國家自然科學基金重點基金(41030532)；新世紀優(yōu)秀人才支持計劃(NCET- 12- 0479)；西北農(nóng)林科技大學“優(yōu)秀人才科研專項(QN2011049)”

2014- 04- 03;

2014- 09- 19

10.5846/stxb201404030633

*通訊作者Corresponding author.E-mail: shan@ms.iswc.ac.cn

曾全超，李鑫，董揚紅，李婭蕓，安韶山.黃土高原不同喬木林土壤微生物量碳氮和溶解性碳氮的特征.生態(tài)學報,2015,35(11):3598- 3605.

Zeng Q C, Li X, Dong Y H, Li Y Y, An S S.Soil microbial biomass nitrogen and carbon, water soluble nitrogen and carbon under different arbors forests on the Loess Plateau.Acta Ecologica Sinica,2015,35(11):3598- 3605.