靈長(zhǎng)動(dòng)物行為與生態(tài)學(xué)的研究現(xiàn)狀與進(jìn)展(二)：活動(dòng)方式與取食行為

多數(shù)靈長(zhǎng)動(dòng)物都在一天中的某個(gè)特定時(shí)段進(jìn)行活動(dòng)，除了晝行性和夜行性的種類外，很多靈長(zhǎng)動(dòng)物都在清晨和黃昏時(shí)表現(xiàn)出一個(gè)活動(dòng)高峰，而在中午有一個(gè)休止期，還有一些種類的活動(dòng)方式非常不規(guī)律，在一天24小時(shí)內(nèi)隨時(shí)都可能活動(dòng)。上述的每一種活動(dòng)方式都有利有弊。靈長(zhǎng)動(dòng)物每天都要進(jìn)行三項(xiàng)主要的活動(dòng)，即取食、移動(dòng)和休息。在一天內(nèi)、一個(gè)季節(jié)內(nèi)和一年內(nèi)對(duì)食物選擇的變化是現(xiàn)存靈長(zhǎng)動(dòng)物之間最大的差別之一，這種差別對(duì)于靈長(zhǎng)動(dòng)物的生活和形態(tài)具有深遠(yuǎn)的影響。靈長(zhǎng)動(dòng)物的食物大體可分為三種主要的類型，即果實(shí)、植物葉和各種動(dòng)物。靈長(zhǎng)動(dòng)物所吃的食物在空間和時(shí)間的分布上有很大的變化。生活在同一棲息地內(nèi)不同種類的靈長(zhǎng)動(dòng)物，其取食策略存在著微妙差異，這些差異說(shuō)明在經(jīng)歷了6 000萬(wàn)年進(jìn)化之后，它們已經(jīng)形成了多種多樣的適應(yīng)性。任何其他目的哺乳動(dòng)物都沒(méi)有像靈長(zhǎng)目動(dòng)物那樣具有如此多種多樣的運(yùn)動(dòng)方式，其中包括跳躍、樹(shù)上和地上的四足行走、懸掛或懸吊行為和雙足行走等。有很多事例都說(shuō)明，靈長(zhǎng)動(dòng)物的取食姿態(tài)在物種進(jìn)化中所起的作用可能與運(yùn)動(dòng)方式一樣重要。

靈長(zhǎng)動(dòng)物；晝行性；夜行性；取食策略；休息；移動(dòng)

1 活動(dòng)方式

多數(shù)靈長(zhǎng)動(dòng)物都在一天中的某個(gè)特定時(shí)段進(jìn)行活動(dòng)[1]。哺乳動(dòng)物大多是夜行性動(dòng)物，也就是在夜晚活動(dòng)，在白天睡覺(jué)。與此相反的是，大多數(shù)鳥(niǎo)類都是晝行性的動(dòng)物，也就是在白天活動(dòng)，在夜晚睡覺(jué)。有些哺乳動(dòng)物屬于晨昏性動(dòng)物(crepuscular)，即在黎明和黃昏時(shí)最為活躍。狐猴(lemurs)、懶猴(lorises)、叢猴(galagos)、跗猴(tarsiers)、夜猴(Aotus)和梟猴(owl monkey)大多是夜行性，還有一些狐猴和其他種類的猴則是晝行性的。很多靈長(zhǎng)動(dòng)物都在清晨和黃昏時(shí)表現(xiàn)出一個(gè)活動(dòng)高峰期，而在中午有一個(gè)靜止期。對(duì)夜行性的種類來(lái)說(shuō)，通常是在午夜時(shí)有一個(gè)活動(dòng)靜止期。還有一些靈長(zhǎng)動(dòng)物其活動(dòng)方式非常不規(guī)律，在一天24小時(shí)內(nèi)隨時(shí)都可能活動(dòng)，沒(méi)有什么規(guī)律。這種活動(dòng)方式被稱為“cathemeral”，包括有幾種狐猴[2-3]。

上述的每一種活動(dòng)方式都有利有弊[4-5]。晝行性的種類能夠更清楚地看到它們所處的環(huán)境，更容易找到或者發(fā)現(xiàn)食物，能夠更準(zhǔn)確無(wú)誤地辨識(shí)配偶、友好者、競(jìng)爭(zhēng)者和捕食者等，但它們同時(shí)也要冒著被捕食動(dòng)物獵殺的更大風(fēng)險(xiǎn)。對(duì)夜行性的靈長(zhǎng)動(dòng)物來(lái)說(shuō)，它們不容易被捕食動(dòng)物發(fā)現(xiàn)(貓頭鷹除外)，而且很少有來(lái)自其他靈長(zhǎng)動(dòng)物或鳥(niǎo)類的競(jìng)爭(zhēng)。此外，夜行性靈長(zhǎng)動(dòng)物還可躲過(guò)陽(yáng)光的灼熱照射和白天寄生物的侵?jǐn)_，雖然由于視力受限會(huì)影響它們的取食活動(dòng)與視覺(jué)，但聲音通信和嗅覺(jué)通信反而會(huì)更好。因此，夜行性的靈長(zhǎng)動(dòng)物常常以小的群體進(jìn)行活動(dòng)，并以聽(tīng)覺(jué)和嗅覺(jué)為主要的通信方式。采用無(wú)規(guī)律活動(dòng)方式的靈長(zhǎng)動(dòng)物?？杉娴脮冃行院鸵剐行曰顒?dòng)的好處。如獴狐猴，它們?cè)诿磕瓿怨麑?shí)和吃樹(shù)葉的季節(jié)是白天最為活躍；而在每年的干旱季節(jié)，當(dāng)食物變得短缺時(shí)它們便改吃花蜜，這時(shí)在夜晚最活躍。

除了晝行性和夜行性生活方式的巨大差異外，靈長(zhǎng)動(dòng)物還存在著如何度過(guò)每一天和每個(gè)夜晚的明顯差異。對(duì)于大多數(shù)靈長(zhǎng)動(dòng)物來(lái)說(shuō)，每天都要進(jìn)行三項(xiàng)主要的活動(dòng)，即取食、移動(dòng)和休息。性行為、梳理毛和領(lǐng)域炫耀等通常只占用一天中比較少的時(shí)間，當(dāng)然在生殖季節(jié)是例外，此時(shí)一些狐猴的雄猴大約要用一半的時(shí)間與其他雄猴進(jìn)行爭(zhēng)奪配偶的戰(zhàn)斗。

各種活動(dòng)內(nèi)容在一天中的分布通常是很有規(guī)律的。很多晝行性的靈長(zhǎng)動(dòng)物通常都在每天的上午和下午活動(dòng)，而在中午休息，取食時(shí)間也大多發(fā)生在早晨和傍晚。長(zhǎng)臂猿和很多其他靈長(zhǎng)動(dòng)物也常常表現(xiàn)出一種對(duì)取食偏愛(ài)的時(shí)間格局，一般是在早晨吃果實(shí)而在傍晚吃樹(shù)葉。早晨吃果實(shí)的這種偏愛(ài)反映了它們對(duì)能量的緊急需求，因?yàn)楣麑?shí)是一種高糖和低纖維的食物。它們?cè)诎沓詷?shù)葉的行為反映了它們?cè)噲D最大限度地增加消化時(shí)間(整個(gè)夜晚)和最大限度地獲取樹(shù)葉中的各種營(yíng)養(yǎng)。由于植物在夜晚不能進(jìn)行光合作用，所以樹(shù)葉中的蛋白質(zhì)在早晨時(shí)含量最高，而葉中的糖分在白天時(shí)含量最高[6]。

2 取食行為與食譜

在一天內(nèi)、一個(gè)季節(jié)內(nèi)或一年內(nèi)對(duì)食物選擇的變化，可以說(shuō)是現(xiàn)存靈長(zhǎng)動(dòng)物之間最大的差異之一，這種差異對(duì)于靈長(zhǎng)動(dòng)物的生活和形態(tài)具有深遠(yuǎn)的影響[7]。靈長(zhǎng)動(dòng)物的食物大體可分為三種主要的類型，即果實(shí)、樹(shù)葉和各種動(dòng)物(通常是昆蟲(chóng)和蜘蛛)，專門以這些食物中的某一類為食的靈長(zhǎng)動(dòng)物相應(yīng)地被稱為食果者(frugivores)、食葉者(folivores)和食蟲(chóng)者(insectivores)。與食用這些食物相適應(yīng)的是，靈長(zhǎng)動(dòng)物具有專門的牙齒和消化道結(jié)構(gòu)。此外，靈長(zhǎng)動(dòng)物所吃的食物在空間和時(shí)間的分布上也有很大變化。在一個(gè)小的環(huán)境斑塊內(nèi)可能只有1～2個(gè)獵物可供取食，而在一個(gè)大的環(huán)境斑塊內(nèi)可能含有大量的食物，足夠很多個(gè)體食用。同樣，在每一個(gè)棲息地，某些食物的分布有可能很稠密，也可能比較稀疏[8]。除了食物分布的空間差異外，也會(huì)表現(xiàn)出時(shí)間分布的差異。在某些環(huán)境中有的食物可能全年都有，而另一些食物則只有某個(gè)季節(jié)才有，還有的食物可能每過(guò)2～3年才出現(xiàn)一次。食物種類的分布常常是與靈長(zhǎng)動(dòng)物的結(jié)群和移動(dòng)格局相關(guān)聯(lián)的。例如：食葉的靈長(zhǎng)動(dòng)物常常有比較小的家域和日活動(dòng)范圍，因?yàn)橄鄬?duì)于果實(shí)而言，樹(shù)葉的分布無(wú)論在空間上還是時(shí)間上都是比較均勻的[9]。

靈長(zhǎng)動(dòng)物所吃的食物種類存在著很大差異，因此為了日復(fù)一日獲得膳食的平衡，它們必須克服很多問(wèn)題。例如：新葉和老葉在化學(xué)結(jié)構(gòu)和成分上有很明顯的差異，而且在每年不同的季節(jié)葉的質(zhì)量也會(huì)有變化。就果實(shí)來(lái)講，有些果實(shí)密集成簇，而另一些果實(shí)在一個(gè)很大的面積內(nèi)數(shù)量很少且呈較為均勻的分布。此外，對(duì)于飛行中的昆蟲(chóng)和洞穴中的昆蟲(chóng)也需采取不同的捕獵方法。靈長(zhǎng)動(dòng)物最常取食的食物是樹(shù)葉、種子、果實(shí)和花蜜等。專門取食這些食物的動(dòng)物通常都必須具備專門的適應(yīng)結(jié)構(gòu)。一年中最常吃和吃的最多的食物從能量學(xué)的角度來(lái)講往往是最重要的，但還有一些食物含有不可缺少的稀有元素。在很多生境中，食物的數(shù)量有很強(qiáng)的季節(jié)性。一種靈長(zhǎng)動(dòng)物在一年中最艱難的季節(jié)所吃的食物常常是對(duì)維持生命最關(guān)鍵的，這些有限的食物常被稱為應(yīng)急食物[10]。

靈長(zhǎng)動(dòng)物獲取食物的很多方法往往是既復(fù)雜又巧妙的，所以常被稱為取食策略(feeding strategy)。之所以這樣稱呼是因?yàn)樗c很多因素有關(guān)。任何一種靈長(zhǎng)動(dòng)物的行為可能都是在面臨多個(gè)行為選擇時(shí)進(jìn)行折中和決策的結(jié)果。就專門吃果實(shí)的靈長(zhǎng)動(dòng)物來(lái)說(shuō)，不同種類的取食策略可能完全不同：一種靈長(zhǎng)動(dòng)物可能只吃果實(shí)，而這種果實(shí)在森林各處都能找到，但數(shù)量很少；另一種靈長(zhǎng)動(dòng)物所吃的果實(shí)數(shù)量較多呈集團(tuán)分布，但出現(xiàn)的時(shí)間難以預(yù)知?？梢韵胂蟮氖牵@兩種靈長(zhǎng)動(dòng)物的齒式和消化系統(tǒng)的適應(yīng)應(yīng)當(dāng)是非常相似的，但它們?cè)谏种械囊捠澈吐畏绞娇赡軜O不相同。很多動(dòng)物行為學(xué)家都曾指出過(guò)，生活在同一個(gè)棲息地內(nèi)不同種類的靈長(zhǎng)動(dòng)物，其取食策略都存在著微妙的差異。靈長(zhǎng)動(dòng)物在取食策略上的這些差異說(shuō)明了它們?cè)诮?jīng)歷了6 000萬(wàn)年的進(jìn)化之后所形成的多種多樣的適應(yīng)性。

3 運(yùn)動(dòng)和取食姿態(tài)

靈長(zhǎng)動(dòng)物取食策略的一個(gè)重要方面就是它們的運(yùn)動(dòng)(移動(dòng))方式。任何其他目的哺乳動(dòng)物都沒(méi)有像靈長(zhǎng)動(dòng)物那樣具有如此多種多樣的運(yùn)動(dòng)方式。表現(xiàn)在對(duì)四肢利用方式的差異上，靈長(zhǎng)動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)方式可大體分為幾種主要類型，包括跳躍、樹(shù)上和陸地上的四肢行走、懸吊行為和雙足行走等，其中每一種運(yùn)動(dòng)方式都能使靈長(zhǎng)動(dòng)物更快和更靈巧地在森林的各種基底物上移動(dòng)[11]。跳躍可使靈長(zhǎng)動(dòng)物在不連續(xù)的樹(shù)枝和各種支持物之間移動(dòng)，例如在分離的兩棵樹(shù)之間和下木層的樹(shù)干之間；樹(shù)上的四足行走更適合于在較粗的橫向樹(shù)枝上或樹(shù)枝搭建的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上漫游，而陸地上的四足行走有利于動(dòng)物在地面上的快速移動(dòng)；懸吊攀爬行為有利于體重較大的靈長(zhǎng)動(dòng)物在小的支持物上分散它們的體重和維持身體的平衡；雙足行走則有利于在一個(gè)連續(xù)的水平面上快速移動(dòng)并將前肢解放出來(lái)從事別的工作。

除了運(yùn)動(dòng)方式的多樣性，靈長(zhǎng)動(dòng)物學(xué)家還特別關(guān)注這些動(dòng)物在獲取食物、休息和睡眠時(shí)所采取的各種姿態(tài)，如，坐、懸掛、攀附和站立等。有很多事例都說(shuō)明，靈長(zhǎng)動(dòng)物的取食姿態(tài)在物種進(jìn)化中所起的作用可能與運(yùn)動(dòng)方式一樣重要。例如：在取食樹(shù)膠或樹(shù)干的其他分泌物時(shí)，取食者必須攀附在樹(shù)干上，這種攀附能力可能比能夠找到和來(lái)到這棵樹(shù)的能力更重要；靈長(zhǎng)動(dòng)物常常要取食生長(zhǎng)在細(xì)樹(shù)枝末端的食物，而正是這種取食方式導(dǎo)致了它們懸吊行為的產(chǎn)生和進(jìn)化。

(2014年12月2日收稿)

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(編輯：段艷芳)

Status and advance on study of behavior and ecology in primate (II): Activity patterns and feeding behavior

SHANG Yuchang
School of Life Sciences, Peking University, Beijing 100871, China

Most primates limit their activities to one particular segment of each 24-hour day. Rather than being strictly diurnal and nocturnal, they seem to be active at intervals throughout a 24-hour day, an activity pattern that is called cathemeral. Each of these ways of life has its advantages and disadvantages. For most primates, the day is generally divided among three main activities: feeding, moving, and resting. The distribution of activities throughout the day is usually not random. Primate diets have generally been divided into three main food categories: fruit, leaves and fauna. In addition to particular nutritional and mechanical features, primate foods may vary considerably in their distribution and availability in both space and time. No other order of mammals displays the diversity of locomotors habits seen among primates. Primate locomotors habits can be divided into several major categories: leaping, arboreal and terrestrial guadrupedalism, suspensory behavior and bipedalism. In addition to locomotion, primatologist also pay careful attention to differences in primate postures—the way primates sit, hang, cling, or stand. In many instances, feeding postures may be as important as locomotion in the evolution of the species.

primate, nocturnal, diurnal, feeding strategy, rest, moving

?通信作者，E-mail：shangyuchang@pku.edu.cn