汪本福，黃金鵬，楊曉龍，程建平，趙鋒，陳少愚

摘要：從葉綠體色素、葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)、光合酶、活性氧代謝等方面闡述了干旱脅迫降低作物光合作用的氣孔限制和非氣孔限制原因?，F(xiàn)有的研究表明，在作物遭受輕度和中度干旱脅迫時(shí)，光合作用下降的主要原因是氣孔限制，即氣孔導(dǎo)度下降，導(dǎo)致胞間CO2濃度下降，進(jìn)而降低光合速率;在重度脅迫時(shí)，光合作用下降的主要原因是非氣孔限制，即光合器官的光合活性下降，非氣孔限制影響因素較復(fù)雜。要深入了解干旱脅迫降低光合作用的機(jī)理，除了加強(qiáng)形態(tài)、生理水平的研究外，還要從分子生物技術(shù)水平研究干旱脅迫對(duì)光合作用的影響及各相關(guān)生理過(guò)程，利用基因工程手段，選育新的耐旱高光效品種。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫;光合作用;氣孔限制;非氣孔限制

中圖分類號(hào)：S311;Q945.11 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? ? ?文章編號(hào)：0439-8114（2014）23-5628-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.23.003

干旱是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中普遍存在的問(wèn)題，中國(guó)每年因干旱造成作物減產(chǎn)達(dá)700億～800億kg，超過(guò)了其他逆境因素減產(chǎn)的總和[1]。干旱脅迫導(dǎo)致作物減產(chǎn)主要是通過(guò)影響作物葉片的光合功能，使光合作用受到抑制，進(jìn)而使作物減產(chǎn)。干旱對(duì)光合作用的抑制機(jī)制前人已做了深入研究，但由于干旱脅迫的作物和脅迫環(huán)境的不同，目前的結(jié)論還存在一些爭(zhēng)議，呂金印等[2]、嚴(yán)平等[3]通過(guò)研究干旱脅迫條件下小麥光合作用下降的機(jī)理，認(rèn)為主要是由于氣孔導(dǎo)度下降所致。但Boyer等[4]報(bào)道認(rèn)為光合作用受抑制是來(lái)自光合器官光合活性的下降。隨著對(duì)干旱脅迫研究的不斷深入，有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，在輕度脅迫時(shí)，光合速率降低的根本原因在于氣孔導(dǎo)度的下降，導(dǎo)致胞間CO2濃度下降（Ci），光合作用隨之下降，即光合作用的氣孔限制;而在嚴(yán)重脅迫下，光合速率降低的根本原因在于光合器官的葉綠素解體[5]、光系統(tǒng)Ⅱ活性下降[6]、RuBP羧化酶活性受到抑制[7]等非氣孔因素，即光合作用的非氣孔限制[8-10]，這一觀點(diǎn)得到很多研究結(jié)果的支持[11，12]。但Büssis等[13]在研究轉(zhuǎn)基因馬鈴薯時(shí)發(fā)現(xiàn)，干旱條件下轉(zhuǎn)基因馬鈴薯細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）保持穩(wěn)定的現(xiàn)象又對(duì)輕度脅迫的光合作用氣孔限制作用提出質(zhì)疑。所以，干旱脅迫對(duì)作物光合特性的機(jī)制仍然需要進(jìn)一步研究。本文從氣孔限制和非氣孔限制方面闡述水分脅迫降低光合作用的機(jī)制，以期為作物水分逆境生理研究及抗旱選育種提供參考。

1 ?氣孔限制下葉片光合特性的變化

氣孔限制是指水分脅迫引起葉片水勢(shì)下降，造成葉片氣孔開(kāi)度減小，CO2進(jìn)入葉片受阻，導(dǎo)致植物由于光合底物（CO2）不足引起光合速率下降的現(xiàn)象。一般認(rèn)為，隨著葉片水分散失和葉片水勢(shì)下降，氣孔開(kāi)度減小，氣孔阻力增加，CO2進(jìn)入葉片受阻，導(dǎo)致植物光合速率下降[14]。最初的研究者們認(rèn)為，干旱使氣孔關(guān)閉而導(dǎo)致光合作用下降。盧從明等[15]的研究表明，干旱脅迫初期，氣孔導(dǎo)度的下降與光合速率降低相一致，繼續(xù)干旱脅迫，氣孔導(dǎo)度的下降幅度比光合速率大，持續(xù)干旱5 d后，光合速率的下降幅度反而較氣孔導(dǎo)度大。結(jié)果表明，輕度干旱導(dǎo)致氣孔阻力增大，光合速率降低。張文麗等[16]對(duì)玉米的研究也表明，干旱脅迫初期玉米光合速率略有提高，土壤相對(duì)含水量90%時(shí)達(dá)最大，隨著干旱脅迫加重，玉米光合速率開(kāi)始下降，且降勢(shì)較為緩慢，達(dá)到70%時(shí)幾乎呈直線下降，這是氣孔限制和非氣孔限制交替或綜合調(diào)節(jié)所致。

在作物發(fā)生干旱脅迫的初期，因干旱造成氣孔開(kāi)度減少，使得氣孔阻力增加，從而限制CO2吸收，細(xì)胞間隙 CO2濃度（Ci）下降， 光合作用隨之下降;當(dāng)脅迫解除后，氣孔重新開(kāi)放，光合作用很快就恢復(fù)到原來(lái)的水平， 所以將干旱脅迫初期光合作用下降的原因歸結(jié)為氣孔限制。

1.1 ?氣孔限制對(duì)光合色素的影響

作物中最重要的光合色素包括葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chl b）、類胡蘿卜素（Car）和葉黃素（Lutein），干旱脅迫對(duì)光合色素有顯著影響，可以造成葉綠素分解速率大于合成速率、類胡蘿卜素含量減少、Chl a/Chl b比值發(fā)生改變，進(jìn)而影響原初反應(yīng)和激發(fā)能的傳遞，導(dǎo)致光能吸收效率下降[17]。孫駿威等[18]在水稻上利用聚乙二醇（PEG）模擬干旱脅迫結(jié)果表明，隨著PEG濃度加大（脅迫程度加大），葉綠素總量和Chl a、Chl b含量均開(kāi)始下降，并使光合機(jī)構(gòu)吸收和傳遞光能效率下降。魏孝榮等[19]研究干旱條件下鋅肥對(duì)玉米生長(zhǎng)和光合色素的影響表明，干旱條件下葉片Chl a、Chl b的含量下降較快，光合色素含量的降低明顯影響了光合作用的進(jìn)行，最終導(dǎo)致產(chǎn)量的下降。詹妍妮等[20]的研究表明，水分脅迫條件下造成葉綠素降解和胡蘿卜素含量減少，同時(shí)，Chl b較Chl a對(duì)干旱敏感程度高。但也有研究表明，干旱脅迫可以提高葉綠素的含量，張麗軍等[21]對(duì)干旱后蘋果的光合特性研究表明，中度干旱脅迫下光合色素中葉綠素和類胡蘿卜素含量均有不同程度的增加。郝樹榮等[22]在水稻上的研究結(jié)果表明，在短時(shí)脅迫下，無(wú)論重旱還是輕旱，葉綠體色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均會(huì)升高，在長(zhǎng)時(shí)脅迫下，無(wú)論重旱還是輕旱，葉綠體色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均會(huì)降低。分析其原因?yàn)槎虝r(shí)脅迫時(shí)葉綠素含量升高可能是由于葉片失水，葉片擴(kuò)展生長(zhǎng)受阻，產(chǎn)生濃縮效應(yīng)所致，長(zhǎng)時(shí)脅迫葉綠素含量下降是由于活性氧在作物體內(nèi)的累積導(dǎo)致葉綠素的分解加速。

因此，在輕度水分脅迫條件下，葉綠體光合色素已經(jīng)受到影響，其分解速率大于合成速率，葉綠素含量的變化受干旱脅迫時(shí)間影響，在四種主要光合色素中以Chl b含量受水分變化最敏感，而Chl a和類胡蘿卜素受到的影響較小?？购敌栽綇?qiáng)的植物其光合色素含量在水分脅迫下變化幅度越小，因此光合色素含量可作為篩選抗旱性植物的指標(biāo)之一。

1.2 ?氣孔限制對(duì)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)的影響

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)在測(cè)定葉片光合作用過(guò)程中光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨(dú)特的作用，葉綠素?zé)晒鈪?shù)具有反應(yīng)“內(nèi)在性”的特點(diǎn)，被認(rèn)為是測(cè)定葉片光合功能的快速、無(wú)損傷探針，因而在作物各種抗性生理、作物育種、植物生態(tài)中得到不同程度的應(yīng)用，顯示出多方面的應(yīng)用前景[23]。近些年來(lái)關(guān)于干旱脅迫下葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的研究較多。蔣花等[24]在大麥上的PEG滲透脅迫試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著PEG滲透脅迫的增加，大麥葉片最大熒光（Fm）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)效率（PSⅡ）都有不同程度的降低，初始熒光（F0）、表觀光合量子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）等則表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)。張永強(qiáng)等[25]對(duì)小麥干旱脅迫的熒光特性試驗(yàn)結(jié)果表明，干旱脅迫使冬小麥可變熒光與最大熒光比（Fv/Fm）、可變熒光與最小熒光比（Fv/F0）、穩(wěn)態(tài)熒光（Ft）均明顯降低，光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）質(zhì)子醌庫(kù)（PQ庫(kù)）容量變小，光系統(tǒng)Ⅱ原初光能轉(zhuǎn)化效率、光系統(tǒng)Ⅱ潛在活性受到抑制，可見(jiàn)干旱脅迫直接影響了光合作用的電子傳遞和CO2同化過(guò)程。趙麗英等[26]對(duì)大田條件下的小麥干旱試驗(yàn)結(jié)果表明，干旱脅迫使F0和qNp值增加，F(xiàn)v、Fm、Fv/Fm、Fv/F0、qP、ETR值降低，但在拔節(jié)期和灌漿期干旱或復(fù)水處理?xiàng)l件下與干旱處理相反，這說(shuō)明干旱可引起PSⅡ反應(yīng)中心的破壞。

通過(guò)上述眾多研究結(jié)果可知，在干旱初期或輕度、中度干旱時(shí)，氣孔限制在光合作用抑制中起主要作用，主要表現(xiàn)為光合速率下降，氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度下降;葉綠素含量受影響，其受影響程度與脅迫時(shí)間相關(guān)，葉綠素b對(duì)水分脅迫較為敏感;熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)Fv/Fm、qP、NPQ呈下降趨勢(shì)，干旱脅迫直接影響了光合作用的電子傳遞和CO2同化過(guò)程，進(jìn)而影響作物光合作用。

2 ?非氣孔限制下葉片光合特性的變化

在干旱脅迫初期或輕度干旱脅迫下，氣孔處在關(guān)閉或半關(guān)閉狀態(tài)，胞間CO2濃度下降，氣孔導(dǎo)度增加，光合作用受阻;隨著脅迫的加重，胞間CO2濃度保持不變，甚至有所增加，表明此時(shí)干旱脅迫對(duì)光合作用的抑制不是氣孔關(guān)閉所致，而是由其他原因所致。有些研究[27-29]表明，當(dāng)持續(xù)干旱或重度干旱脅迫時(shí)，因干旱致使葉綠素結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，植物膜系統(tǒng)受損傷，膜脂過(guò)氧化加劇而產(chǎn)生超氧自由基，光合色素嚴(yán)重降解，光合電子系統(tǒng)遭破壞，從而導(dǎo)致光合作用受損，即所謂的光合作用的非氣孔限制。

2.1 ?非氣孔限制對(duì)葉綠體色素的影響

葉綠體是植物細(xì)胞進(jìn)行光合作用的結(jié)構(gòu)，其主要作用是進(jìn)行光合作用，因此，研究水分脅迫下葉綠體色素變化規(guī)律是研究干旱脅迫條件下光合作用的基礎(chǔ)。Mann等[30]發(fā)現(xiàn)水分脅迫使葉綠體活性降低與整片葉子光合下降密切相關(guān)，嚴(yán)重水分脅迫下葉綠體變形且片層結(jié)構(gòu)破壞。關(guān)義新等[31]的研究也表明作物葉綠體在干旱脅迫下出現(xiàn)膨脹，排列紊亂，基質(zhì)片層模糊，光合器官的超微結(jié)構(gòu)遭到破壞，從而導(dǎo)致光合作用下降。史吉平等[11]、王華田等[32]在小麥和銀杏上也取得了類似的結(jié)果。

葉綠體色素在作物體內(nèi)不斷更新，水分、光照等因素均能影響葉綠體色素的含量，張明生等[33]、趙天宏等[34]、關(guān)義新等[35]研究認(rèn)為，水分脅迫能降低葉綠素含量，重度脅迫降低幅度大于輕度脅迫。但也有與此不一致的結(jié)果，房江育等[36]的研究結(jié)果顯示，中度脅迫下葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著變化，重度脅迫下呈極顯著變化。程智慧等[37]在番茄上的研究結(jié)果顯示干旱脅迫下Chl a、Chl b及類胡蘿卜素均有不同程度的增加。關(guān)于Chl a和Chl b比值變化，在不同的作物上取得的結(jié)果也不一致，鮑思偉等[38]在蠶豆上的研究表明，干旱條件下Chl a/Chl b比值下降，而牟筱玲等[39]在對(duì)棉花的研究中發(fā)現(xiàn)，Chl a/Chl b比值基本不變?？梢?jiàn)，不同作物或不同環(huán)境會(huì)導(dǎo)致作物對(duì)干旱脅迫的不同反應(yīng)，應(yīng)加強(qiáng)不同作物間的關(guān)聯(lián)研究，尋找有效的葉綠體色素變化規(guī)律，為抗旱生理研究和選育品種提供參考。

2.2 ?非氣孔限制對(duì)光合酶活性的影響

非氣孔限制條件下，作物光合能力下降的原因很復(fù)雜，如RuBP羧化酶活性的降低、光合磷酸化活性的降低、Rubisco及PEP羧化酶活性的降低等，而作物的光合速率依靠酶的活性，RuBP羧化酶作為光合碳同化的關(guān)鍵酶，其活性降低通常被認(rèn)為是光合速率下降的非氣孔限制因素之一[40-42]。早在1992年，Gimenez等[43]在研究干旱脅迫下向日葵的葉片就發(fā)現(xiàn)光合速率和RuBP之間存在明顯的S形曲線，表明光合速率的降低在某種程度上受到RuBP含量的制約;Gunasekera等[44]也發(fā)現(xiàn)RuBP合成在水分脅迫下受到限制。PEP羧化酶活性在干旱脅迫下同RuBP羧化酶活性一樣受到限制，輕度脅迫時(shí)略有上升，重度脅迫時(shí)顯著下降[31]。

2.3 ?非氣孔限制對(duì)光系統(tǒng)Ⅱ的影響

光系統(tǒng)Ⅱ?qū)ν饨缑{迫十分敏感，脅迫會(huì)改變甚至損壞光系統(tǒng)Ⅱ的結(jié)構(gòu)和功能，因此，在發(fā)生干旱脅迫時(shí)葉片葉綠素?zé)晒獾淖兓梢栽谝欢ǔ潭壬戏从惩饨缑{迫對(duì)植物的影響，因而越來(lái)越多的國(guó)內(nèi)外學(xué)者將它作為植物各種抗逆性的理想指標(biāo)和技術(shù)[45]。在小麥和水稻上的研究結(jié)果表明，干旱脅迫下，作物葉綠體光系統(tǒng)Ⅱ光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）均顯著下降，而非光呼吸猝滅系數(shù)（qN）升高，表明葉綠體光系統(tǒng)Ⅱ原初光化學(xué)活性受到抑制，光系統(tǒng)Ⅱ中心受到損傷[46-48]。馮勝利等[49]在番茄上的研究也表明干旱脅迫下番茄葉片光系統(tǒng)Ⅱ的受體受到傷害，光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心降解或失活。

2.4 ?非氣孔限制對(duì)活性氧的影響

活性氧是植物在光合、呼吸、固氮等正常代謝過(guò)程中產(chǎn)生的超氧陰離子自由基（O2-）、過(guò)氧化氫（H2O2）和單線態(tài)氧（1O2）等一類物質(zhì)的總稱，其能使植物維持正常的代謝水平而免于傷害。當(dāng)植物遭受干旱脅迫時(shí)，植物體內(nèi)活性氧便會(huì)過(guò)量產(chǎn)生、積累而打破活性氧的產(chǎn)生和清除之間的平衡，使植物直接或間接地遭受氧化脅迫而引發(fā)細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，導(dǎo)致植物體發(fā)生一系列的生理生化變化，嚴(yán)重時(shí)可引起細(xì)胞代謝紊亂[50-52]。Dhindsa[53]、Bowler等[54]、孫駿威等[55]在水稻和小麥上的研究結(jié)果表明，在遭受輕度和中度干旱脅迫時(shí)，O2-產(chǎn)生速率和H2O2含量增加，但葉綠體能維持較高的SOD和ASP活性，使活性氧的積累與清除達(dá)到平衡，因此葉綠體仍能維持較高的光合活性，隨著脅迫程度的加深，破壞了以SOD為主導(dǎo)的細(xì)胞保護(hù)系統(tǒng)和抗氧化還原劑的含量，進(jìn)而造成活性氧累積，使得細(xì)胞膜脂組分和膜結(jié)構(gòu)受損，葉綠體正常功能受到破壞。O2-累積速率、H2O2含量及保護(hù)酶活性的變化幅度與品種的抗旱性密切相關(guān)[56]。

3 ?問(wèn)題與展望

目前已發(fā)現(xiàn)多個(gè)轉(zhuǎn)入植物中可增強(qiáng)光合作用的基因，如Rubisco基因、PEPC基因、SPS基因等，這些基因轉(zhuǎn)入煙草和水稻中的過(guò)表達(dá)可以增強(qiáng)植株的光合能力，已有研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)入這些基因的水稻在干旱脅迫下有更高的光合速率[57-59]。研究轉(zhuǎn)光合相關(guān)基因的轉(zhuǎn)基因植物在干旱脅迫下的光合作用特點(diǎn)來(lái)更清楚地研究干旱脅迫下光合作用機(jī)理，并作為節(jié)水抗旱下提高光效的手段是今后研究的熱點(diǎn)之一。

由于土壤環(huán)境的復(fù)雜性和研究手段的限制，目前節(jié)水和干旱條件下根系吸水過(guò)程、根系水力學(xué)參數(shù)與地上部生長(zhǎng)過(guò)程的關(guān)系是地下部分生長(zhǎng)研究的薄弱環(huán)節(jié)，加強(qiáng)此方面的深入研究將有助于作物節(jié)水增產(chǎn)機(jī)理的闡明和干旱地區(qū)作物生產(chǎn)力的提高。

綜上所述，干旱對(duì)植物光合作用的影響是多方面的，錯(cuò)綜復(fù)雜的，因?yàn)橹参矬w內(nèi)的生理反應(yīng)都是關(guān)聯(lián)的，可以相互影響。對(duì)干旱脅迫下光合作用的研究應(yīng)將相關(guān)方面綜合考慮，如保護(hù)酶的活力、膜系統(tǒng)的傷害、各種酶的調(diào)控等對(duì)光合作用的影響，特別是熒光特性的研究以及抗旱基因的研究。隨著有關(guān)干旱對(duì)光合作用影響研究的深入及分子生物技術(shù)水平的提高，研究干旱脅迫對(duì)植物光合作用的影響及各個(gè)相關(guān)的生理過(guò)程，選育在干旱脅迫下高光效的品種，尋找高光效基因，利用傳統(tǒng)的遺傳雜交或轉(zhuǎn)基因方法得到新的耐旱高光效品種將是未來(lái)研究的主要方向。

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