張紅玉

(貴州師范大學生命科學學院，貴州貴陽 550001)

貴州蘊藏著十分豐富的中草藥資源，各類道地藥材、珍稀名貴藥用植物、特有藥用植物、民族藥用植物等，文獻計載曾達4802種，2007年出版的《貴州中草藥資源研究》對近年來貴州省中草藥資源野外實地考察研究結果表明現(xiàn)有藥用植物4419種，不少藥用植物種類的野生資源稀少，出現(xiàn)枯竭態(tài)勢［1］?？λ固厣鷳B(tài)系統(tǒng)的脆弱性和石漠化生態(tài)災害［2］以及人類對生境的破壞，造成喀斯特生境破碎化，再加上人為瘋狂掠奪野生藥用植物資源，使藥用植物的適生生境十分有限，野生種群的繁殖能力和存活能力受到嚴重制約［1，3］。許多種類在原產(chǎn)地已消失，其中多數(shù)瀕危品種屬于貴州省道地藥材［4］。

隨著人們對生物遺傳資源作為國家戰(zhàn)略資源［5］和中藥資源可持續(xù)利用重要性［6］認識的深入，我國藥用植物種質資源多樣性保護對于保護國家重要戰(zhàn)略性資源、保證中醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展、維護生物多樣性的重要意義，逐漸受到重視［7］。針對貴州省珍稀瀕危中藥資源的保護問題，目前已積極開展藥用植物資源調查、建立自然保護區(qū)等多方面的保護工作［1］。

然而，在石漠化潛在危害和人為過度掠奪的雙重壓力下，如何保有破碎生境中的珍稀瀕危野生藥用植物?以何種方式有效保存和保護喀斯特生境貴州特有藥用植物野生瀕危種質資源多樣性?這些尚缺乏相關研究。這些研究對于降低滅絕風險、保護珍稀瀕危野生藥用植物多樣性、提高藥用植物資源的可持續(xù)利用性、減少種質退化、豐富種質資源庫、促進道地藥材產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展、維護國家藥用植物戰(zhàn)略資源等，無疑具有十分重要的現(xiàn)實意義。本文在分析喀斯特生態(tài)脆弱區(qū)域野生藥用植物面臨瀕危的嚴峻態(tài)勢的基礎上，結合瀕危藥用植物對適生生境選擇性強的特點，探討了對野生小種群瀕危藥用植物進行近地保護的策略。

1 貴州豐富的藥用資源及其可持續(xù)利用的資源戰(zhàn)略意義

貴州境內(nèi)高山河谷多，地勢起伏大，土壤類型復雜多樣，亞熱帶氣候下雨量充沛，立體氣候強，自然環(huán)境的復雜性和多宜性突出，發(fā)育出溝谷雨林、常綠闊葉林、次生針葉林和硬葉常綠林等多個植被類型，獨特的自然環(huán)境條件孕育了豐富的藥用植物資源。貴州喀斯特獨特生境中的藥用植物資源及其開發(fā)利用價值具有不可替代性，并蘊藏著豐富的遺傳資源，有重要的資源戰(zhàn)略意義，以及生態(tài)環(huán)境和生物多樣性保護意義。現(xiàn)有已知藥用植物多達4419種［1］。貴州還是國際上陸地生物多樣性的關鍵地區(qū)之一，已初步確認現(xiàn)有珍稀瀕危種279種(包括變種)，其中有重要藥用植物31種，但生境破壞和過度采挖正不斷導致藥用植物遭受瀕危［3］。

世界自然基金會(World Wildlife Fund，WWF)2004年指出，人們的采集和消費使世界上已知藥用植物的20%面臨滅絕。在保護環(huán)境和生態(tài)不受破壞、資源可持續(xù)利用的前提下發(fā)展經(jīng)濟，成為世界各國經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展的必然趨勢。中藥資源可持續(xù)利用(The Sustainable Utilization of Chinese Herbal Medicine Resources)的主要任務是培植中藥資源長期的發(fā)展能力，不斷提高其綜合生產(chǎn)能力，持續(xù)滿足人們需求，保護生態(tài)環(huán)境和物種的生物多樣性，使中藥資源的生產(chǎn)能力和再生產(chǎn)能力達到可持續(xù)穩(wěn)定的發(fā)展，最終實現(xiàn)生態(tài)、經(jīng)濟和社會效益的統(tǒng)一［6］。

生物遺傳資源是一個國家的戰(zhàn)略資源［5］。2007年國家科技基礎性工作專項重點項目“珍稀瀕危和大宗常用藥用植物資源調查”和國家科技基礎條件平臺項目“藥用植物種質資源標準化整理、整合及共享試點”的啟動，充分顯示出我國藥用植物種質資源多樣性保護對于保護國家重要戰(zhàn)略性資源、保證中醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展、保護生態(tài)環(huán)境、維護生物多樣性等具有重要意義［7］?！氨Ｗo瀕危中藥資源和生物多樣性，從根本上遏制中藥資源的急劇減少”，成為我國中藥資源國家戰(zhàn)略目標的重點之一［8］。

2 石漠化生態(tài)災害和生境破碎化對貴州喀斯特脆弱生境野生藥用植物的威脅

貴州地處中國南方以貴州高原為中心的喀斯特地區(qū)。該地區(qū)是世界上面積最大、最集中連片的喀斯特區(qū)域，面積超過55×104km2，為世界三大巖溶區(qū)之一。由于喀斯特生態(tài)系統(tǒng)變異敏感度高，該地區(qū)屬于典型的生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)［9－10］，石漠化已成為該區(qū)域最為嚴重的生態(tài)環(huán)境問題。監(jiān)測數(shù)據(jù)表明，截至2005年底，我國南方喀斯特生態(tài)脆弱區(qū)域石漠化土地總面積為12.96×104km2，盡管生態(tài)治理工程一定程度上抑制了石漠化發(fā)展，但2000到2005年的石漠化面積仍在增加，且尚存面積達12.34×104 km2的潛在石漠化土地，石漠化生態(tài)災害嚴峻，已直接關系到區(qū)域生態(tài)安全與可持續(xù)發(fā)展［2］。

貴州石漠化面積達37597.36 km2，成為中國石漠化最為嚴重的省份［11］，水土流失劇烈，植被破壞嚴重。20世紀90年代初《貴州植物志》編寫及中藥資源普查時發(fā)現(xiàn)“天麻山”、“杜仲林”已變成“石頭山”、“荒草林”，曾在20年代有記載的許多種類在原產(chǎn)地已消失，而且多數(shù)瀕危品種屬于貴州省道地藥材［4］。物種多樣性的減少強化了喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性;獨特適生生境的消失和破壞，直接危及生境選擇性強的野生藥用植物的種群繁殖力和生存能力。因此，喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性和石漠化生態(tài)災害，對藥用植物存在巨大而隱蔽的潛在危害。

在歷史上生境穩(wěn)定、植被豐富、人為破壞和掠奪量小的時期，貴州省各類異質生境中曾有各類藥用植物存活并維持較高的種群數(shù)量。目前，在生境喪失、破碎化、破壞性強和人為瘋狂掠奪野生藥用植物資源的壓力下，不少藥用植物已在原生境絕跡甚至滅絕，尚且存活的藥用植物種群數(shù)量驟降，適生生境十分有限，種群的繁殖能力和存活能力受到嚴重制約［1，4］。例如，發(fā)現(xiàn)于貴州省萬山特區(qū)典型喀斯特區(qū)域的珍稀瀕危藥用植物務川懸鉤子(Rubus wuchuanensis S.Z.He)［12］和萬山金盞苣苔(Isometrum wanshanense S.Z.He)［13］分布區(qū)域十分狹窄，僅零星分布。珍稀瀕危藥用植物野生金線蓮［Anoectochilus roxburghii(Wall.)Lindl.］僅存于植被保護良好的深山深溝地帶［14］。瀕危苗藥果上葉［Bulbophyllum odoratissimum(J.E.Smith.)Lindl］存活生境退縮至在人跡罕至的陡坡巖石或枯樹樁上［15］。

3 喀斯特生境破碎化對野生藥用植物種群數(shù)量和繁殖、生存能力的潛在危害

植物的繁育系統(tǒng)是對生境長期適應的結果，對生境的適應與偏好影響著藥用植物分布、種群數(shù)量、繁殖潛力、適應性進化。例如，國家二級瀕危種毛茛科(Ranunculaceae)云南黃連(Coptis teeta Wall.)為名貴道地藥材，其野生居群已處于滅絕的邊緣。云南黃連為適應溫度低、生產(chǎn)季節(jié)短、多雨雪、少昆蟲的高山嚴酷環(huán)境，采取延長花期的策略促進有性繁殖，盡管如此，在長達4個月的花期中，有半數(shù)的時間因雨雪天氣仍然嚴重限制昆蟲的傳粉活動。而高的無融合生殖率由于相對缺少遺傳變異，對新環(huán)境的進化潛力非常有限。加之種子成熟時間長、難以萌發(fā)，導致后代的適合度降低，物種瀕危［16］。

生境破碎化影響了物種間相互作用［17－18］、種群間基因交換［19］及生態(tài)過程［20］。當生境破碎化之后，植物組成、生殖特征構成及功能多樣性發(fā)生改變［21］，而且傳粉系統(tǒng)的多樣性減少［22］，引起授粉者共位群結構改變，會對植物居群的基因流動和動、植物群落動態(tài)具有深遠的影響［17，23－24］。一些抗干擾能力弱的本地物種因不能適應變化了的生境而逐漸退化［25］。在性兩型(sexual dimorphism)的系統(tǒng)中，傳粉者限制生殖力的現(xiàn)象可能更為嚴重［26］，對特異性植物和異體授粉物種的授粉作用的限制尤為突出，種子產(chǎn)量降低，減少了后代對基因的繼承以及有效的基因流動，引起近交衰退［27］，影響自然種群的更新，可能會導致物種的瀕危［28－29］。

野生藥用植物本身對生境要求嚴格，分布狹窄，數(shù)量少。隨著喀斯特脆弱生態(tài)區(qū)石漠化、生境破碎化、人為破壞、資源過度利用的加劇，導致野生藥用植物種群數(shù)量急劇下降，野生種群難以維系基本繁衍數(shù)量或穩(wěn)定存活界線而處于瀕危滅絕的境地。自然環(huán)境的惡化使野生資源的再生困難，導致中藥野生資源的生存空間逐漸縮小，加之無限制的過度采收、連根采挖，造成資源枯竭，例如貴州道地藥材厚樸 (Magnolia officinalis)、黃 柏 (Phellodendron chinense)，歷史上產(chǎn)藏量很大，現(xiàn)于原分布區(qū)內(nèi)野生植株已很難找到。結果造成野生資源稀少(難以供應藥材)，有的在原產(chǎn)地已絕跡(例如:烏天麻、木蝴蝶、冰球子、重樓、金鐵鎖、黃連、八角蓮、三顆針、靈芝等)或瀕臨滅絕(例如:細莖石斛、環(huán)草石斛、綠天麻、貴陽梅花草、羽葉竹節(jié)參、倒提壺、銀背葉黨參、壺花黔苣苔等)，許多道地藥材產(chǎn)量和質量普遍下降［1］，野生藥用植物自身種群數(shù)量恢復困難［3］。

隨著“最適生境”的減少和喪失，分布區(qū)大面積縮小和種群數(shù)量下降，增加了種群自交、遺傳多樣性下降和遺傳漂變的發(fā)生，造成藥用植物種質資源減少、藥用品質降低、人工繁育難度增加、品系復壯困難等惡性循環(huán)。最終，導致貴州省珍稀或特有藥用植物可能在不為人知的情況下總體上出現(xiàn)物種和數(shù)量“悄無聲息”地減少或喪失、分布萎縮、資源銳減、“隱蔽性”瀕危甚至滅絕等嚴峻后果。

4 解決問題的策略

(1)拯救喀斯特獨特生境野生瀕危藥用植物，維護生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和生物多樣性。

由于自然演化或長期受到外界因素脅迫干擾，往往導致種群退化或數(shù)量持續(xù)減少，種群及個體數(shù)量都極少，當?shù)陀诜€(wěn)定存活界限的最小生存種群(Minimum Viable Population，MVP)時，就有隨時瀕臨滅絕的危險［30］。拯救和保護臨近或達到MVP的喀斯特瀕危藥用植物種質資源多樣性，維護喀斯特脆弱生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定，關系到國家生態(tài)戰(zhàn)略安全、區(qū)域生態(tài)保障和地方經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展。既是維護喀斯特脆弱生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、保護貴州特有藥用植物野生瀕危物種種質資源多樣性的迫切需要，也是積極應對我國南方喀斯特生態(tài)－社會－經(jīng)濟問題和加強生態(tài)文明建設的迫切需要。

(2)積極開展近地保護研究，促進喀斯特野生藥用植物種質資源的保存與保護。

在全球氣候變化、巖溶地質地貌演化、人類強烈干擾和資源過分掠奪的影響下，許多喀斯特特有野生藥用植物原生境嚴重退縮，對物種的保護已不能單純依賴有限的自然保護區(qū)內(nèi)的就地保護來實現(xiàn)。把植物轉移到氣候適宜的新地點進行保護意味著一種新的挑戰(zhàn)［31］。遷地保護(ex situ conservation)是防止物種滅絕的有效措施［32］，它不僅直接減緩了物種滅絕的風險，同時也為保護生物學的基礎研究和物種的回歸、引種、種群擴充及生境修復提供材料［33］。然而，在一個已經(jīng)很小而且瀕危的種群中，人工繁育很可能會增加這個殘余種群的滅絕風險、引出近親交配與遺傳漂變等遺傳問題、回歸野外困難等一系列問題［34］。

最為特殊的是，貴州省野生藥用植物(尤其是道地藥材)對喀斯特特有生境的選擇和依賴性十分突出，而生境的獨特性往往造成群落結構的特殊性，尤其是專性傳粉者類群的特殊性。即使是同一地域的種質，因海拔高度、生境等的巨大差異，開花物候期相差也較大，并直接影響到種質的優(yōu)劣［35］。而種質資源有效成分的遺傳變異是影響藥品產(chǎn)量和質量的重要因素［36］。因此，直接的遷地保護不僅存在生境、有性繁殖的巨大挑戰(zhàn)，而且受到道地藥材種質質量的挑戰(zhàn)。

近地保護是針對生境條件極其苛刻的小種群的生態(tài)生物學特性要求而提出的一種新的保護措施［37］，在小種群植物現(xiàn)有分布區(qū)(點)附近，植被保護狀況良好的自然保護區(qū)、森林公園、林場、苗圃等地，選擇近似生境，開展近地保護基地和保護點建設，以達到保存極小種群物種并使其種群數(shù)量不斷擴大的目的。

因此，對于喀斯特獨特生境瀕危藥用植物的種群擴大和可持續(xù)性生存，近地保護可能是一種兼顧科學性和可操作性的物種多樣性有效保護策略。在生態(tài)環(huán)境相對穩(wěn)定的喀斯特適宜生境當中，采用近地保護措施，在打破生境破壞和破碎化制約的同時，最大程度地兼顧考慮野生瀕危藥用植物對喀斯特生境的依賴性，保存并擴大野生瀕危藥用植物種群。依賴近地保護生境的相對穩(wěn)定性，以及多物種共存的群落結構和種間互作，增加種子生產(chǎn)量，減少由于生境破碎引起的近交衰退。

喀斯特生境藥用植物近地保護策略的提出，是對貴州野生瀕危藥用植物的喀斯特生境適應性、種質資源遺傳多樣性保護、種質藥用品質(如道地藥材)保證的綜合考慮，以近地保護促進野生瀕危物種的保存與保護。今后在藥用植物多樣性保護的實踐與研究過程中，可結合瀕危藥用植物種質資源庫的建設，開展近地保護種群繁育成功率和種群數(shù)量恢復的動態(tài)監(jiān)測，探索特定生境條件下瀕危野生藥用植物物種多樣性近地保護的新途徑和關鍵措施，擴大野生藥用植物種群數(shù)量和生存能力，提高藥用植物種質資源遺傳多樣性和“道地藥材”的資源價值。在提高藥用植物物種多樣性的保護能力的同時，實現(xiàn)藥用植物種質資源的近地保護和開發(fā)利用貯備。

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