張迎迎 胡福良 編譯

（浙江大學動物科學學院，杭州310058）

蜜蜂如何傳遞舞蹈中的信息

張迎迎 胡福良 編譯

（浙江大學動物科學學院，杭州310058）

眾所周知，“舞蹈語言”是蜜蜂重要的信息交流方式，但對于蜜蜂如何傳遞舞蹈中的信息，人們還知之甚少。譬如：蜜蜂的舞蹈會提供各種不同方式的潛在刺激，但蜜蜂利用其中的哪一種或哪幾種刺激還不得而知。考慮到種種可能性，科學家們注意到舞蹈不一定只是攜帶空間信號的載體，它還可能會幫助跟隨蜂找到舞蹈蜂并跟隨在舞蹈蜂的身邊。下面從蜜蜂舞蹈信息傳遞的感官方式和蜜蜂如何“翻譯”舞蹈語言兩方面介紹蜜蜂是如何傳遞舞蹈中的信息。

一、蜜蜂舞蹈信息傳遞的感官方式

目前認為，西方蜜蜂舞蹈信息傳遞的感官方式可能有三種：（1）舞蹈蜂翅膀發(fā)出的聲音：跟隨蜂通過觸角來感知；（2）接觸面的振動：跟隨蜂通過膝下器來感知。通常舞蹈蜂是在巢脾上跳舞的，因此接觸面就是巢脾；（3）觸覺信號：跟隨蜂通過觸角和頭部其它感覺器官來感知。由于西方蜜蜂的舞蹈通常發(fā)生在完全黑暗的情況下，排除了視覺感知作為傳遞信息的方式。

1.舞蹈發(fā)出聲音的作用

研究表明，蜜蜂舞蹈時發(fā)出的聲音在舞蹈信息傳遞中起到一定的作用，不過這些研究均會受到許多不確定因素的影響。

第一，在一些實驗中，蜜蜂對舞蹈中發(fā)出的典型頻率范圍內(nèi)的聲音會做出自發(fā)或條件反射行為，這表明它們是可以“聽到”這些聲音的。但這些研究結(jié)果受到質(zhì)疑，因為實驗所測得聲音頻率的閾值可能過高，超出了蜜蜂的“聽覺”范圍，而蜜蜂在舞蹈時發(fā)出的聲音頻率達不到這么高的閾值，因此蜜蜂有可能探測不到舞蹈中的聲音。

第二，在以下幾種蜜蜂舞蹈缺失的情況下，舞蹈的召集率會降低：（1）當偶爾發(fā)生的舞蹈蜂自發(fā)沉默時；（2）將舞蹈蜂跳舞前剪掉它們的翅膀；（3）舞蹈蜂基因突變導(dǎo)致殘翅。上述任何一種情況都會使舞蹈蜂跳舞的熱情減少。此外，由于聲音不會攜帶空間信息，聲音的作用只是為了吸引跟隨蜂，所以沉默的舞蹈蜂身邊的跟隨蜂會很少，從而導(dǎo)致舞蹈的召集率降低。

第三，機械蜜蜂模型（機器蜂）實驗結(jié)果表明，舞蹈時發(fā)出的聲音對于召集采集蜂是必要的。在此還有一種可能：聲音僅僅幫助跟隨蜂保持面向舞蹈蜂的朝向，并不能作為空間信息流傳遞的通道。不過機器蜂的低召集率表明，一些超越聲音的存在和身體運動的正確模式是有效交流所必需的。

2.振動的作用

大量證據(jù)表明，接觸面振動攜帶蜜蜂舞蹈信號的假說是成立的。第一，有人認為機器蜂召集蜜蜂的低效性是由于蜜蜂模型沒有接觸到跟隨蜂所在的巢脾上，因此不能將振動信息傳遞給跟隨蜂。第二，蜜蜂更傾向于在開口的子脾巢房上跳舞，開口巢房上的舞蹈也比封蓋巢房上的舞蹈召集效率更高，這可能是因為封蓋的巢房不像開口的巢房那樣能傳遞振動。不過還有另一種可能影響此觀點，即很少有跟隨蜂會在封蓋的巢房上參與舞蹈，換個說法就是跟隨蜂在封蓋的巢房上跟隨舞蹈有難度。這種召集行為的差異可能會因為跟隨蜂不易在封蓋巢房上找到舞蹈蜂或者很難保持跟隨的步伐而加大。第三，鄰近巢脾上的舞蹈蜂發(fā)出的輕微振動是可能被感測的，雖然它可能會被常規(guī)舞蹈這樣的背景音所淹沒。

不過也有證據(jù)否定接觸面振動的作用，這些證據(jù)表明無論這樣的振動在某些特定的環(huán)境下扮演怎樣的角色，顯然它們對舞蹈的通信不是必要的。比如在小蜜蜂和大蜜蜂露天的蜂巢上，舞蹈是在緊密相連成片的工蜂頂端進行的。由于舞蹈蜂和跟隨蜂通常處于不同片相連的蜂頂，這樣一來振動信號的傳輸是沒有路徑的。在這種情況下，必須有一個接觸面振動以外的形式參與舞蹈信息的傳遞。

3.觸覺信號的作用

觸覺信號在蜜蜂舞蹈中發(fā)揮的作用是通過觀察到舞蹈中舞蹈蜂和跟隨蜂之間頗多的身體接觸而發(fā)現(xiàn)的，但要確定這些觸覺信號是否影響召集效率還是很有難度的。

Towne發(fā)現(xiàn)大蜜蜂和小蜜蜂的舞蹈是沒有聲音的，而東方蜜蜂和西方蜜蜂的舞蹈聲音很強烈。他也發(fā)現(xiàn)這兩種蜜蜂在舞蹈上的姿勢也存在很大的差異：東方蜜蜂和西方蜜蜂都會從一邊擺動自己的身體到另一邊，同時翅膀會折疊平放在腹部；而小蜜蜂和大蜜蜂在擺尾中會增加背腹振動，感覺像是亂舞，并且會讓翅膀張開到身體兩側(cè)。Towne提出在露天巢穴蜜蜂（大蜜蜂和小蜜蜂）中，這些姿勢能讓舞蹈蜂在視覺上更顯著，更易被跟隨蜂發(fā)現(xiàn)。相對于聲音，視覺可能是露天巢穴蜜蜂進行交流的重要方式。

后續(xù)研究通過改進錄音設(shè)備發(fā)現(xiàn)，小蜜蜂在舞蹈過程中確實是沒有聲音的，但是大蜜蜂產(chǎn)生的聲音類似于東方蜜蜂和西方蜜蜂，但沒那么強烈。研究還發(fā)現(xiàn)，當夜幕降臨，大蜜蜂的跟隨蜂很難看到舞蹈時，舞蹈的聲音會加大。此外，大蜜蜂的近親——黑大蜜蜂從未被發(fā)現(xiàn)在夜間出沒，其舞蹈也總是無聲的。

由此可見，較暗環(huán)境下舞蹈中聲音的作用可能和露天巢穴蜜蜂舞蹈中視覺的作用相一致，但是否在封閉巢穴且會發(fā)聲的蜜蜂（如西方蜜蜂）在巢外跳舞（譬如分蜂時）時會利用視覺線索，視覺線索又是否會含有空間信息或僅僅是舞蹈蜂用來吸引跟隨蜂的手段，仍有待觀察。

二、蜜蜂如何“翻譯”舞蹈語言

除了上述舞蹈蜂給跟隨蜂傳遞信號過程中究竟是通過哪種感官攜帶信號的問題，還有另一個難點，即跟隨蜂如何破解舞蹈中包含的信息？很多人都知道，在蜜蜂舞蹈中，擺尾的持續(xù)時間會直接轉(zhuǎn)化成飛行路徑的長度，擺尾的方向即是飛行的方向。但舞蹈中的方向信息可能沒有想象中的那么簡單。因為無論在舞蹈中的哪個時間點，跟隨蜂們實際上可能會排列成相對于舞蹈蜂的各個方向。因此，想要算出舞蹈中的方向信息就需要跟隨蜂測出它自身相對于重力和舞蹈蜂的方向，然后把它相對重力的角度轉(zhuǎn)換成舞蹈蜂相對重力的角度。跟隨蜂通過觸覺和聽覺來測度身體的相對方位是極其困難的。理論上來說，蜜蜂能通過舞蹈蜂周邊的聲場來制定空間信息轉(zhuǎn)換的模式，但這樣做比以上方法簡單不了多少。

不過有研究發(fā)現(xiàn)，事實上蜜蜂在處理方向信息時可能比我們想象中的要簡單。首先，舞蹈自身的編排具有令跟隨蜂在舞蹈蜂身后排列的影響力。當跟隨蜂發(fā)覺它在舞蹈蜂身后時，它會估測此時它身體的角度和舞蹈蜂擺尾的角度。其次，通過標記，研究者發(fā)現(xiàn)有機會占據(jù)舞蹈蜂背后位置的跟隨蜂會比從其他角度觀察舞蹈的跟隨蜂要多。因此，即使蜜蜂有測量身體角度來算出方向的能力，它們也可能并不擅長于此。

蜜蜂的舞蹈語言一直是蜜蜂行為研究的熱點，是蜜蜂信息交流最主要的方式之一，也因此吸引著大量學者進行研究分析。信息傳遞是蜜蜂舞蹈語言中極其重要也是錯綜復(fù)雜的一環(huán)，無論是信息的載體還是傳遞的方式都有大量的學說，至今尚未有確切的定論來解釋這種機制。未來無論是從經(jīng)典層面、系統(tǒng)層面還是分子層面而言，舞蹈語言的信息傳遞無疑是一個很好的素材值得人們?nèi)ド钊胙芯颗c探索。