任曉曉周丹銀汪建明董坤和紹禹

(1云南高校蜜蜂資源可持續(xù)利用工程中心，云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所，云南農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)技術(shù)學(xué)院，昆明650201；2云南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，昆明650201)

蜜蜂為黃瓜授粉研究現(xiàn)狀

任曉曉1,2周丹銀1汪建明1董坤1和紹禹1

(1云南高校蜜蜂資源可持續(xù)利用工程中心，云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所，云南農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)技術(shù)學(xué)院，昆明650201；2云南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，昆明650201)

黃瓜是我國北方冬季溫室栽培的主要瓜類之一，然而目前其瓜果品質(zhì)較差、產(chǎn)量和優(yōu)果率較低，且其生產(chǎn)過程不能滿足綠色無公害蔬菜的發(fā)展要求。關(guān)鍵原因在于溫室內(nèi)授粉昆蟲不足，人們大量使用植物生長激素。盡管人工輔助授粉可以提高產(chǎn)量，但目前人工授粉成本不斷增加；而利用昆蟲為黃瓜授粉對大幅提高產(chǎn)量，尤其在提高瓜果品質(zhì)方面有著不可替代的作用。蜜蜂和熊蜂是黃瓜理想的授粉昆蟲，所以大力推廣蜜蜂、熊蜂授粉技術(shù)，將人工輔助授粉和蜂類授粉相結(jié)合是提高黃瓜產(chǎn)量、改善黃瓜品質(zhì)的重要途徑。本文綜述了黃瓜花部特征、傳粉方式、利用蜂類為黃瓜傳粉的優(yōu)勢及蜂類在溫室黃瓜花朵上的采集習(xí)性，并為今后提高黃瓜的產(chǎn)量和質(zhì)量提出了幾點建議。

黃瓜；傳粉方式；傳粉蜂類；產(chǎn)量；質(zhì)量

黃瓜（Cucumis sativus L.）又稱胡瓜、刺瓜，屬于葫蘆科（Cucurbitaceae）黃瓜屬（Cucumis）一年生攀援或蔓生草本植物，莖細長，有縱棱，被短剛毛，果實橢圓形，植株高度從0.6～3m不等。黃瓜通常是雌雄異花同株型作物，一棵黃瓜植株上同時擁有雄花和雌花，雌雄有一定的比例。在我國北方，黃瓜是冬季溫室栽培的主要瓜類之一；黃瓜原產(chǎn)于印第安次大陸，現(xiàn)在多個大陸均有種植。目前，中國的黃瓜產(chǎn)量位列世界第一。據(jù)統(tǒng)計，中國的黃瓜種植面積已達到了125.3萬公頃[1]。然而，較低的坐果率已成為設(shè)施條件下黃瓜產(chǎn)量的主要限制因素[2]。

從授粉情況來看，蔬菜制種和溫室栽培黃瓜以前都是采用人工輔助授粉的方法來提高坐果率、結(jié)籽率和產(chǎn)量，利用人工飼養(yǎng)的蜜蜂或者熊蜂為黃瓜授粉的極少。但是近年來由于勞務(wù)工資提高，生產(chǎn)成本大幅度上升，加之人工輔助授粉不均勻，很難把握最佳授粉時間，常常造成黃瓜產(chǎn)量較低。黃瓜雖屬蟲媒植物，但不少品種的黃瓜具有單性結(jié)實特性，在塑料大棚內(nèi)栽種的黃瓜往往不需要采取授粉措施也能結(jié)瓜。由于這個緣故，人們往往忽視了設(shè)施條件下黃瓜授粉增產(chǎn)的作用，使一部分應(yīng)該得到的經(jīng)濟效益沒能得到[3]。由于蜂類授粉更及時、更完全、更充分，所以蜂類的應(yīng)用不僅降低了生產(chǎn)成本，還提高了產(chǎn)量和質(zhì)量。利用蜂類為設(shè)施條件下瓜類授粉做法被一些發(fā)達國家已廣泛采用。

大力推廣蜜蜂和熊蜂授粉是提高黃瓜產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵。隨著人們生活水平的提高，高檔蔬菜在國際市場上越來越受到人們的青睞，然而目前國內(nèi)黃瓜產(chǎn)量和商品果率較低。如何大幅度提高黃瓜產(chǎn)量和質(zhì)量是目前中國黃瓜產(chǎn)業(yè)發(fā)展亟待解決的問題。本文綜述了黃瓜花部特征、傳粉方式、利用蜂類為黃瓜傳粉的優(yōu)勢及蜂類在溫室黃瓜花朵上的采集習(xí)性，并為今后提高中國黃瓜的產(chǎn)量和質(zhì)量提出了幾點建議。

1 黃瓜的傳粉特性

1.1 花部特征

黃瓜基本上是雌雄同株異花的植物，花朵黃色，屬于退化的腋生單性花，偶爾也出現(xiàn)兩性花。雄花簇生，每朵雄花含有5枚雄蕊，合抱在花柱周圍，花藥側(cè)裂散出花粉。雌花單生或稀簇生，因其花朵基部有一個較大的子房，較好辨認，柱頭較短且三裂，整天具有可授性，早晨可授性最強[4]。子房下位，多為三室，側(cè)膜胎座[5]。黃瓜雌雄花發(fā)生情況，主要受品種和氣候條件的支配。早熟品種雌花節(jié)位低，晚熟品種雌花節(jié)位高；在較低溫度和較短日照下，容易形成雌花；而在較高溫度和較長日照下，則易形成雄花。上部比下部容易發(fā)生雌花，側(cè)枝比主枝容易發(fā)生雌花[6]。黃瓜雌雄花朵均有蜜腺，雌花的花蜜量較雄花大，但雄花的花蜜糖濃度較高。黃瓜花粉粒較大，且具有粘性，較適合蜜蜂傳粉。

在雌雄同株的黃瓜品種中，雄花一般比雌花早開10天左右，且數(shù)量比雌花多。收獲黃瓜果實有助于刺激植株長出更多的雌花和幼瓜，如果成熟的黃瓜不被收獲，就會抑制同株上雌花和幼瓜的形成[4]。

1.2 傳粉方式

對于大多數(shù)的雌雄同株和純雌黃瓜來說，都需要昆蟲在同株花或異株花之間傳粉。陳學(xué)好等（2000）以黃瓜單性結(jié)實品系和非單性結(jié)實品系試驗表明，授粉對非單性結(jié)實品系結(jié)瓜是必需的，否則幼果在花后第3天就停止發(fā)育[7]。Stanghellini等的實驗證明，對于非單性結(jié)實的黃瓜品種，如果將雌蕊套袋隔絕傳粉昆蟲，則黃瓜果實敗育率達到了100%[4]。

蔬菜制種和溫室栽培黃瓜以前都是采用人工輔助授粉的方法來提高坐果率、結(jié)籽率和產(chǎn)量。黃瓜人工輔助授粉一般是先選好供授粉用的雌花和雄花，將剛剛開放的雄花由植株上取下來，剝?nèi)セò旰突ㄝ?，露出雄蕊，然后將雄蕊輕輕摩擦雌花的柱頭，使雄蕊上的花粉粘著在雌蕊的柱頭上，這樣就達到了授粉的目的。

近年來，人們逐漸意識到了利用昆蟲為黃瓜授粉的重要性。利用昆蟲特別是蜜蜂或熊蜂為黃瓜授粉不僅能夠降低生產(chǎn)成本，而且能夠大幅度提高黃瓜的產(chǎn)量和質(zhì)量。Gingras等人的實驗證明：依靠蜂類傳粉的試驗田產(chǎn)量是對照試驗田（無蜂類傳粉）的3倍[4]。黃瓜雖有單性結(jié)實的特性（即傳粉受阻或未經(jīng)授粉也能正常結(jié)實），但試驗證明，利用熊蜂為單性結(jié)實的黃瓜授粉也能提高坐果率，明顯提高黃瓜產(chǎn)量[8]。不論是增加肥料、灌溉，還是改進種植措施，都不能替代蜂類授粉的作用。利用蜂類為黃瓜授粉可以有效地調(diào)節(jié)植株的生殖生長和營養(yǎng)生長，除提高產(chǎn)量和品質(zhì)外，在綠色食品和有機食品的開發(fā)生產(chǎn)中，也具有不可替代的作用。

黃瓜是異花蟲媒作物，授粉質(zhì)量、授粉時間對黃瓜質(zhì)量和產(chǎn)量均有較大的影響。雖然人工授粉的效果好，但成本高，效率低，且容易使得授粉不集中，果實收獲不同步。如果只靠蜜蜂授粉，則早期授粉受影響，陰雨天授粉質(zhì)量差，所以應(yīng)以蜜蜂授粉為主，早期、陰雨天輔之人工授粉，成本低，效益大。

2 利用蜂類為黃瓜傳粉的優(yōu)勢

2.1 蜂類傳粉對黃瓜產(chǎn)量和質(zhì)量的影響

蜂類是黃瓜最重要的傳粉者，有很多研究已經(jīng)證明了蜂類傳粉的效益。

麻繼仙等人(2011)關(guān)于黃瓜網(wǎng)室蜜蜂授粉雜交制種實驗證明，人工輔助授粉操作過程中容易產(chǎn)生人為疏漏，還容易對花器造成損傷，產(chǎn)生化瓜和落花落果現(xiàn)象，因此結(jié)果數(shù)減少，產(chǎn)量降低。蜜蜂授粉在黃瓜上的應(yīng)用很大程度上提高了黃瓜制種的產(chǎn)量（667㎡產(chǎn)量提高7～12kg），并且減輕了規(guī)模化雜交制種人工緊缺的壓力（每畝節(jié)約授粉用工48個），達到提高產(chǎn)量目的[9]。

孟煥文等(2004)研究了授粉對黃瓜果實發(fā)育和品質(zhì)的影響，結(jié)果表明：授粉可提高黃瓜坐果率63.0%，加速果實發(fā)育，使商品率提高68.7%，產(chǎn)量提高127.6%，且有利于提高果實可溶性蛋白質(zhì)含量、可溶性糖含量、維生素C含量和游離氨基酸含量[10]。

關(guān)于蜜蜂為日光溫室黃瓜授粉增產(chǎn)的效果，實驗表明：在溫室中利用蜜蜂給黃瓜授粉，可提高黃瓜的商品性狀，劣質(zhì)瓜率降低了9.87%，標(biāo)準(zhǔn)瓜率提高了51.2%；可提高黃瓜的坐瓜率，坐瓜數(shù)提高20.21%，采收瓜數(shù)提高27.65%；可加快黃瓜的生長速度，單瓜日增長長度提高19.07%，單瓜日增長瓜重提高26.94%；可提高黃瓜的產(chǎn)量，黃瓜前期產(chǎn)量提高了35.20%[11]。

孫永深等（2003）關(guān)于熊蜂為溫室黃瓜授粉效果的研究表明，利用熊蜂為溫室黃瓜授粉，不僅可避免激素污染、改善果實品質(zhì)，同時還能明顯縮短黃瓜果柄長度、提高果實的可食率[8]。

2.2 蜂類傳粉對黃瓜化瓜的影響

黃瓜化瓜是設(shè)施條件下黃瓜生產(chǎn)中長期困擾菜農(nóng)的問題之一，嚴重影響了黃瓜的產(chǎn)量和總體經(jīng)濟效益。黃瓜化瓜是一種生理性病害，主要表現(xiàn)為剛坐下的瓜或正在發(fā)育中的小瓜條生長停滯，由瓜尖開始至全瓜逐漸退綠變黃、變細變軟、干癟，最后干枯或脫落[12]。

引起溫室黃瓜化瓜的原因有很多，比如溫度過高或過低；種植密度大，光照不足；二氧化碳不足等[13]。但研究表明引起黃瓜化瓜的根本原因是黃瓜沒有授粉，子房內(nèi)不能形成生長素，導(dǎo)致胚和胚乳不能正常發(fā)育。加之營養(yǎng)生長的競爭，使?fàn)I養(yǎng)生長和生殖生長的比例失調(diào)，養(yǎng)分向雌花的供應(yīng)不足，子房的植物生長素含量減少，導(dǎo)致瓜條不能結(jié)籽而引起化瓜[14]。

雖然給開花的雌花涂抹生長素類植物激素（2,4-D、防落素等）對防治黃瓜化瓜有一定的作用，但因植物激素的使用濃度不好掌握，極易形成畸形瓜，而且植物生長激素殘留容易超標(biāo)，不符合無公害黃瓜的生產(chǎn)標(biāo)準(zhǔn)。同時人工涂抹生長素費工費時，勞動效率低。

防治化瓜最有效、成本低、見效快、沒有污染的方法就是在黃瓜棚內(nèi)放養(yǎng)蜜蜂。利用蜜蜂為黃瓜傳粉授精，使胚分泌大量的生長素，促使植株的養(yǎng)分不斷向幼瓜集中，使幼瓜發(fā)育膨大，這樣就可以預(yù)防和治療多種因素引起的黃瓜化瓜。

2.3 蜂類傳粉對環(huán)境的影響

利用蜜蜂為黃瓜授粉減少了人工機械操作對植株的傷害，一定程度上減輕了病害，降低了農(nóng)藥使用成本，對環(huán)境的保護起到了一定的作用。

3 蜂類在溫室黃瓜花朵上的采集習(xí)性

3.1 黃瓜開花規(guī)律及蜜蜂的采集時間

黃瓜在早晨8點開始開花，到11點半幾乎全部開放，13點半開始閉花?；ǘ溟_放后能持續(xù)1～4天才會凋謝。

有些蜜蜂在太陽剛升起來的時候就在黃瓜上開始了采集活動，但大多數(shù)是在溫度達到21℃以上、植株露水少時開始采集?；顒痈叻寮s有兩次，第一次在11點左右，第二次高峰在13～15點；直到17點以后采集活動減少，只有少數(shù)蜜蜂仍保留在作物上[4]。由此看來，黃瓜花朵的開放時間和蜜蜂在其上采集的時間正好吻合。

3.2 蜜蜂授粉時間與環(huán)境溫度、濕度、光線的關(guān)系

溫室內(nèi)白天最高溫度39～42℃，夜間最低溫度7～8℃；最高濕度98～100%，最低濕度55～59%。蜜蜂授粉時間為：晴天早晨8點到11點，陰天9點半到14點半時，此時，溫室內(nèi)溫度為24～30℃。當(dāng)溫度超過30℃時蜜蜂則逐漸減少飛行（授粉）次數(shù)，超過32℃時蜜蜂則停止飛行活動，在巢內(nèi)振翅扇風(fēng)降低巢溫；在濕度為65～90%的條件下，蜜蜂樂于飛翔采集，當(dāng)濕度為90%以上和65%以下時飛行的采集蜂數(shù)量減少；在光線較差的8點以前、14點半以后或光線不足的陰雨天，蜜蜂不樂于出巢飛行。蜜蜂對黃瓜授粉的有利條件是：溫度在21℃以上，相對濕度70%左右，風(fēng)速小于18 km/h，陽光明媚。

有些黃瓜種植戶經(jīng)常使用化學(xué)合成的蜜蜂引誘劑來吸引蜜蜂訪花，因為蜜蜂極易被其他比黃瓜更有吸引力的蜜源植物吸引。但我們并不提倡使用這種蜜蜂引誘劑。Schultheis等人實驗證明，使用蜂王信息素吸引蜜蜂為黃瓜授粉并不能增加蜜蜂的訪問量、黃瓜產(chǎn)量和經(jīng)濟效益[4]。

4 建議

4.1 制種黃瓜的親本種植及溫度管理

黃瓜是雌雄異花作物，雌花較雄花開放晚，因此采種黃瓜的親本播種期應(yīng)該適當(dāng)錯開，父本黃瓜播種太早或太晚，易造成親本花期相遇不好甚至不遇，導(dǎo)致授粉率低，對集中授粉、種子質(zhì)量、種子產(chǎn)量均有影響。所以黃瓜采種時，父本應(yīng)比母本早播7～8天，花期相遇效果好，能達到100%的授粉率。

適宜的溫度是保證授粉和結(jié)籽采種的關(guān)鍵。溫室黃瓜授粉時，棚內(nèi)氣溫白天應(yīng)保持在25～28℃，夜間應(yīng)保持在18～20℃。因為日間25～28℃，花粉活力較強，授粉結(jié)籽率最高。在授粉前后可適當(dāng)提高棚溫，白天可保持在28～30℃，夜間為17～20℃。

4.2 大力推廣利用蜜蜂和熊蜂為溫室黃瓜授粉

生產(chǎn)實踐證明，蜜蜂（主要為東方蜜蜂和意大利蜜蜂）和熊蜂（主要為歐洲熊蜂）為溫室黃瓜授粉，可以顯著提高黃瓜的產(chǎn)量，改善其品質(zhì)。熊蜂比較喜歡訪問南瓜屬植物的雄蕊，且其起飛溫度較低（約為11℃），1小時內(nèi)訪問的花朵數(shù)量也較多，因此熊蜂是黃瓜較好的傳粉者。但目前中國利用蜜蜂或者熊蜂為溫室黃瓜授粉的并不多。因此建議應(yīng)大力推廣利用蜜蜂和熊蜂為溫室黃瓜授粉。

4.3 授粉蜂群選擇與管理

蜜蜂為溫室黃瓜授粉不同于為大田黃瓜授粉，其飛行受到溫室環(huán)境的限制，需要有一個適應(yīng)過程。授粉要利用越冬后未進行排泄飛行的蜂群，或者將蜂群提前放入溫室內(nèi)，使其在溫室內(nèi)出房一批適應(yīng)溫室環(huán)境的新蜂參加授粉。

利用蜜蜂為溫室黃瓜授粉時，可根據(jù)授粉需要，通過開、關(guān)或擴大、縮小巢門的措施調(diào)節(jié)授粉蜂數(shù)，這樣可以使蜂群授粉和繁殖相結(jié)合，在不影響蜂群繁殖的前提下達到授粉目的。同時要用大棚的紗窗網(wǎng)蓋住放風(fēng)口，防止蜜蜂飛出溫室。

蜜蜂對農(nóng)藥非常敏感，溫室黃瓜花期施藥要防止蜜蜂中毒。施藥宜用速效低毒類，并要選擇蜜蜂不出巢的時間或轉(zhuǎn)移蜂群后施藥，確保授粉蜂群的安全。

4.4 授粉蜂數(shù)和溫室黃瓜面積的關(guān)系

利用蜂類為溫室黃瓜傳粉時，每朵花需要的最少蜂數(shù)取決于黃瓜品種。據(jù)統(tǒng)計，一只蜂每次出巢飛行6～8分鐘，采訪35～46朵花，平均每分鐘采訪7～9朵花。溫室黃瓜授粉所用蜂數(shù)不宜過多，對于面積小于1200m2的溫室放一個3～5脾的蜂群就足夠了。

4.5 兩種授粉方式相結(jié)合

在黃瓜授粉期，如遇到陰雨天，溫室內(nèi)溫度低而濕度大，蜜蜂不活躍，授粉效率會降低。因此建議應(yīng)以蜜蜂授粉為主，早期、陰雨天輔之以人工授粉，且授粉工作必須在上午完成。

4.6 非制種黃瓜要及時采收

授粉后結(jié)實的溫室黃瓜要及時采收，因為經(jīng)過授粉后所結(jié)的黃瓜若不及時采收，瓜內(nèi)的胚會發(fā)育成種子，消耗掉大量的養(yǎng)分，影響黃瓜的總產(chǎn)量。

[1]胡建斌,李建吾,王蘭菊,等.鮮食切片黃瓜新品種夏炎的選育

[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報,2010,11:34-36.

[2]Li J,Wu Z,Cui L,etc.Transcriptome comparison of global distinctive features between pollination and parthenocarpic fruit set reveals transcriptional phytohormone cross-talk in Cucumber(Cucumis sativus L.)[J].Plant and Cell Physiology,2014,55(7):1325-1342.

[3]葛鳳晨,時連貴,張玉田,等.蜜蜂為塑料大棚黃瓜授粉試驗初報[J].中國養(yǎng)蜂,1987,06:20-22.

[4]Delaplane K S,Mayer D F.Crop Pollination by Bees[M].CABI, 2000.

[5]何曉明,林毓娥,羅劍寧.瓜類蔬菜生產(chǎn)實用技術(shù)[M].廣東科技出版社,2008

[6]范曉敏.黃瓜生物學(xué)特性及對環(huán)境條件的要求[J].河北農(nóng)業(yè), 2010,05:10.

[7]陳學(xué)好,陳志明,曹碚生,等.黃瓜單性結(jié)實果實發(fā)育與碳氮變化的關(guān)系[J].中國蔬菜,2000,03:13-15.

[8]孫永深,安建東,童越敏,等.熊蜂(Bombus terrestris)為溫室黃瓜授粉的效果研究[J].蜜蜂雜志,2003,08:3-5.

[9]麻繼仙,楊長楷,李思武,等.黃瓜網(wǎng)室蜜蜂授粉雜交制種試驗初探[J].環(huán)球市場信息導(dǎo)報,2011,08:48

[10]孟煥文,程智慧,程小金,等.授粉對黃瓜果實發(fā)育和品質(zhì)的影響[J].西北植物學(xué)報,2004,12:2307-2311.

[11]邵有全,高景林,苗如意,等.日光溫室黃瓜蜜蜂授粉增產(chǎn)效果[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué),1998,01:38-41.

[12]劉雅忱,張志英.蔬菜病蟲害防治圖譜黃瓜[M].長春：吉林出版集團有限責(zé)任公司,2010.

[13]李軍英,李軍安.日光溫室黃瓜化瓜原因及防止措施[J].河南農(nóng)業(yè),2014,15:30-31.

[14]孫永.大棚黃瓜化瓜現(xiàn)象及用蜜蜂傳粉解決方法[J].現(xiàn)代園藝,2011,18:45.

Research Status of Cucumber Pollination by Bees in China

Ren Xiaoxiao1,2,Zhou Danyin1,Wang Jianming1,Dong Kun1,He Shaoyu1
(1.Yunnan Provincial Engineering and Research Center for Sustainable Utilization of Honeybee Resources,Eastern Bee Research Institute,College of Food Science and Technology,Yunnan Agricultural University,Kunming,Yunnan 650201,China;2.College of Animal Science and Technology,Yunnan Agricultural University,Kunming,Yunnan 650201,China)

In northern part of our country,cucumber is one of the main cultivation melons in greenhouses.However, poor fruit quality,low yield and marketable fruit rate can no longer satisfy the development requirement of green pollution-free vegetables.That is because of few pollinating insects and largely using auxin in greenhouses.Although,artificial pollination can improve the yield of cucumber,the cost is increasing.Pollinators play an irreplaceable role in boosting the yield and particularly improving the quality.Honeybees and bumblebees are ideal pollinating insects for cucumber.Consequently pollination by honeybees or bumblebees should be popularized.It is an important approach to improve the yield and quality of cucumber through combining artificial pollination with pollination by bees.This article reviewed floral traits,pollination patterns,advantages of pollination by bees as well as the foraging behavior of bees on cucumber flowers in greenhouses.Based on what mentioned above,several suggestions were given for improving cucumber production and fruit quality.

Cucumis sativus L.;pollination patterns;pollinating bees;yield;quality

國家現(xiàn)代蜂產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目（CARS-45-kxj14）；國家自然科學(xué)基金（31460577）

任曉曉（1991-），女，山東聊城，碩士，主要研究方向為蜜粉源植物及傳粉生物學(xué)。

董坤，副教授。E-mail：dongkun19722004@aliyun.com