魏 娟，王學(xué)華，肖 亮

（1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙　410128；2湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物質(zhì)醇類燃料湖南省工程實驗室，長沙　410128）

能源草本植物繁殖技術(shù)研究進展

魏 娟1，王學(xué)華1，肖 亮2

（1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128；2湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物質(zhì)醇類燃料湖南省工程實驗室，長沙410128）

綜述了國內(nèi)外近年來在芒草（Miscanthus）、柳枝稷（Panicum virgatum）、蘆竹（Arundodonaxl）、皇草（Pennisetum sinense Roxd）、象草（Pennisetum purpureumk）等典型能源草本植物的有性和無性繁殖技術(shù)方面的研究進展，總結(jié)了能源草本植物繁殖技術(shù)中存在的問題，并就解決方法和發(fā)展方向進行了展望。

能源草；有性繁殖；無性繁殖

能源草是指植株高大、生長迅速、生物質(zhì)產(chǎn)量高的纖維素類草本能源植物，多為耐旱、耐鹽堿、耐瘠薄、適應(yīng)性強的草種，如柳枝稷（Panicum virgatum）、皇草（Pennisetum sinense Roxd）和芒屬植物（Miscanthus Anderss）等高大草本植物。隨著能源危機的加劇和對新能源的迫切需求，能源草已成為現(xiàn)今國內(nèi)外研究的熱點［1～3］。

1　能源草研究概況

能源草是多年生的植物，具有很強的抗性和很高的光能利用效率。種植能源草成本低、生態(tài)效益好，并且可以在邊際土地上種植。能源草富含纖維素、半纖維素和木質(zhì)素，灰分含量低，熱值高，污染少，可有效減輕溫室效應(yīng)，降低環(huán)境污染，被認(rèn)為是最具開發(fā)利用前景的能源植物之一［4，5］。能源草種植和管理簡單，因其具很強的適應(yīng)性，所以對土質(zhì)和氣候要求不高，并且生長快，產(chǎn)量高，干物質(zhì)產(chǎn)量也高（22.5～45 t／hm2），產(chǎn)草期長達10～15年，可以在干旱、半干旱地區(qū)，低洼易澇、鹽堿地區(qū)，土壤貧瘠的山區(qū)和半山區(qū)種植［6］。相比于木本植物，以能源草作為原材料生產(chǎn)生物能源具有成本低、效率高、生態(tài)效益好等優(yōu)點，符合“不與人爭糧，不與糧爭地”的發(fā)展生物質(zhì)能源理念，是目前世界各國首選的生物質(zhì)能源植物。

近年來，對纖維素類能源草的研究主要集中在種質(zhì)資源的探索與開發(fā)、品種改良、栽培管理技術(shù)、能源轉(zhuǎn)化生態(tài)與經(jīng)濟效益評估、轉(zhuǎn)化工藝等方面［7～18］。歐盟及美國均提出將柳枝稷和芒草等作為能源草進行研究［19～21］。我國能源草研究起步較晚，但我國《可再生能源發(fā)展“十二五”規(guī)劃》中將生物質(zhì)能的大力開發(fā)利用作為發(fā)展重點。近年來研究多為柳枝稷和芒屬植物類［22～26］，主要集中于資源的開發(fā)、種植管理及轉(zhuǎn)化工藝的改良等方面。但是，面對巨大的能源需求和大部分以生物質(zhì)為原料的企業(yè)面臨的“張口無糧”的窘境，在篩選出優(yōu)良、高產(chǎn)、抗逆新品種的基礎(chǔ)上，研究降低成本、提高性價比的種源繁殖方式是將能源草作為新型能源植物推向產(chǎn)業(yè)化的必然途徑，也是生產(chǎn)上急需解決的關(guān)鍵問題?？偨Y(jié)分析近年來能源草繁殖技術(shù)方面主要的研究進展，對深入研究能源草和推廣應(yīng)用生物質(zhì)能源都有重要的意義。

2　能源草的繁殖方式

能源草可以有性繁殖，也可以無性繁殖。有性繁殖即種子繁殖。大部分能源草都能產(chǎn)生大量的種子，種子苗對環(huán)境的適應(yīng)性也較強，并且有些能源草的種子小巧、輕便，利于收集、儲存和運輸，所以種子繁殖對能源草的大面積種植和推廣有重要意義。無性繁殖即營養(yǎng)繁殖，也就是利用根、莖等營養(yǎng)器官進行繁殖。能源草的無性繁殖方式主要有莖稈扦插、地下莖掩埋和組織培養(yǎng)。一般的無性繁殖都可以保持母體固有的特性，并且長期保持該品種的優(yōu)良性狀，還可以縮短其幼苗期，所以無性繁殖推進了無性系育種的迅速發(fā)展。能源草進行無性繁殖時會有繁殖母本不易保存和運輸?shù)默F(xiàn)象，并且大面積種植所需種苗的繁殖費時費工，運輸成本也相對較高?？傊?，不同的能源草有不同的繁殖方式，不同的繁殖方式又各有優(yōu)劣，生產(chǎn)上應(yīng)當(dāng)根據(jù)種植情況選擇適合的繁殖方式。

2.1芒草繁殖技術(shù)研究

五節(jié)芒（M.floridulus）、芒（M.sinensis）、南荻（M.lutariparius）、荻（M.sacchariflorus），加上芒與荻種間自然雜交而產(chǎn)生的天然3倍體—奇崗，是目前研究較多的芒屬能源草。大部分芒草都能采用種子進行繁殖。王禹等［27］研究發(fā)現(xiàn)，在15℃和45℃條件下湘雜芒2號種子不萌發(fā)；在變溫條件下（20／ 30℃）其種子的萌發(fā)率最高；發(fā)芽床為濾紙時種子的平均發(fā)芽率最高；在光照和黑暗條件下種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)差異都不顯著；在4℃的冰箱冷凍和室溫下非密封保存一年后，種子的平均發(fā)芽率都保持在85%以上，在-20℃條件下保存一年后萌發(fā)率則為0；去穎殼后種子的發(fā)芽率由66%提高到86%。王雪君等［28］研究表明，土壤相對含水率為60%時，南荻種子發(fā)芽率、發(fā)芽速率均優(yōu)于其他處理，說明南荻種子萌發(fā)和苗期生長的土壤含水量應(yīng)控制在土壤田間持水量的60%左右。王玉珍［29］對荻的繁殖技術(shù)進行研究，發(fā)現(xiàn)第一年采集的荻種子于第2年春天直接撒播后，保持土壤濕潤即可萌發(fā)，待2～3年后就可以形成荻草蕩。研究表明，荻和南荻種子的萌發(fā)與種子的采收時期、保存條件、萌發(fā)的溫度、濕度和苗床都有一定的影響；苗齡、幼苗的生長狀況和田間土壤持水量對幼苗移栽的成活率也有很大的影響［30～33］。

芒草既可以用有性繁殖，也可以用無性繁殖，而扦插就是傳統(tǒng)的無性繁殖方法。黨寧等［34］通過扦插育苗、種子育苗方式探索了南荻快速繁殖的方法。五節(jié)芒莖稈扦插繁殖已獲得成功。朱邦長等［35］發(fā)現(xiàn)五節(jié)芒莖稈插扦時，用吲哚乙酸處理五節(jié)芒離體莖芽，可顯著提高莖稈的發(fā)根率、存活率、保苗率和分蘗能力。所以在進行莖稈扦插時，精選莖芽，通過提高育苗技術(shù)等措施進行育苗繁殖，完全可以應(yīng)用于五節(jié)芒生產(chǎn)。奇崗是一種具有巨大潛力的節(jié)水型觀賞植物和能源植物，因其為3倍體，不能形成種子，傳統(tǒng)的繁殖方式就是莖稈扦插。陳慧萍［36］發(fā)現(xiàn)取材部位和扦插時間對奇崗出苗率影響很大，越是靠近地面的節(jié)出苗率越高，7月份進行扦插效果最好，并且單節(jié)插穗的繁殖系數(shù)最高，扦插前處理也會明顯提高存活率。

芒草也可采用地下莖進行繁殖。王玉珍［28］研究表明，可以用苗墩進行荻的繁殖，也可以用帶芽的優(yōu)良根狀莖為繁殖體進行繁殖，或者用壓條法進行繁殖。周存宇等［37］關(guān)于荻的無性繁殖試驗表明，繁殖母體為一年生根狀莖切段時發(fā)芽率是最高的，并且這種方法容易繁殖，新生芽的數(shù)量最多，新的植株和根狀莖都能很好的生長。奇崗根狀莖繁殖的速度很慢，嚴(yán)重地影響了其推廣和研究，目前的研究主要集中在不同大小的根狀莖對奇崗新生株數(shù)目、株高、花序大小等方面的影響［36］。

組織培養(yǎng)技術(shù)又稱微繁，作為植物營養(yǎng)繁殖的手段，它具有很多優(yōu)點，如繁殖系數(shù)高、空間少、周期短、產(chǎn)生大量植株等。目前，組織培養(yǎng)是實現(xiàn)植物大規(guī)?？焖俜敝车囊环N高效實用的手段，也是近期國內(nèi)外研究芒草，進行芒草繁殖的熱點方向。胡恒康等［38］對五節(jié)芒的組培與快速繁殖方法的研究表明，五節(jié)芒種子在無菌的培養(yǎng)基上萌發(fā)后，對生成的不定芽進行誘導(dǎo)和增殖，即可產(chǎn)生大量的完整的幼苗并可以移栽成活。周玥玥等［39］研究了五節(jié)芒離體再生，建立了五節(jié)芒的離體再生體系，并用秋水仙素對五節(jié)芒進行多倍體誘導(dǎo)，獲得了四倍體五節(jié)芒。易自力等［40］于2001年建立了南荻遺傳轉(zhuǎn)化系統(tǒng)，獲得轉(zhuǎn)基因植株。郭夏宇等［41］研究發(fā)現(xiàn)，以幼穗為外植體進行組織培養(yǎng)具有材料來源廣、取材方便、接種操作簡便、出愈率與分化率高的特點，是南荻組織培養(yǎng)的最佳外植體，并研究出最佳培養(yǎng)基。黃麗芳等［42］用芒的幼穗進行組織培養(yǎng)研究，建立了芒離體再生體系，確定了最佳誘導(dǎo)培養(yǎng)基、最佳分化培養(yǎng)基和最佳生根培養(yǎng)基。易自力等研究芒時發(fā)明了一種快速繁殖芒的方法，即以芒的幼穗為外植體誘導(dǎo)愈傷組織生成分化苗，并同步增殖和使分化苗生根，這種方法縮短了育苗周期，并建立了高頻穩(wěn)定的芒再生體系［43］。陳慧萍［36］研究出了奇崗腋芽生枝途徑微繁體系的最佳組合培養(yǎng)基，并確定了奇崗組織培養(yǎng)的最佳取材時期、最佳外植體、誘導(dǎo)培養(yǎng)基、生根培養(yǎng)基和分化培養(yǎng)基。

2.2柳枝稷繁殖技術(shù)研究

柳枝稷（Panicum virgatum）為禾本科（Gramineae）黍?qū)伲≒anicum）多年生高稈草本C4植物，常被用于放牧、水土保持和生態(tài)建設(shè)。在美國及歐洲國家，柳枝稷作為一種模式能源作物正在被廣泛研究。自然條件下，柳枝稷的種子休眠時間比較長，一般只有5%的萌發(fā)率，打破休眠可以提高萌發(fā)率。將柳枝稷種子用水浸濕，在41～50℉下保存1個月后風(fēng)干，即可以將發(fā)芽率提高到90%以上［44］。賈春林等［45］對柳枝稷進行了發(fā)芽試驗，結(jié)果表明，柳枝稷育苗出苗率高，苗期移栽成活率高，均達到90%以上。哈衣夏［46］對柳枝稷和須芒草的發(fā)芽和抗性試驗表明，超聲波處理促進了柳枝稷種子幼苗生長，其幼苗胚根和胚芽長都顯著高于對照。

為了建立高效的組織培養(yǎng)技術(shù)體系，目前國內(nèi)主要集中研究柳枝稷的組織培養(yǎng)技術(shù)。在已有的組培研究中，大多以莖尖、節(jié)間、幼穗和葉片等為外植體，隨著研究的深入，研究者們又漸漸將目光集中在種子上。柴乖強等［47］從基因型、激素、幼穗長度等方面入手，優(yōu)化了柳枝稷人工穗芽再生體系。孟敏等［48］探索了柳枝稷的不同組培條件，優(yōu)化其誘導(dǎo)的分化培養(yǎng)基，結(jié)果表明采用優(yōu)化激素搭配的培養(yǎng)基可以得到高效的誘導(dǎo)率、分化率和生根率。楊冉等［49］研究了柳枝稷種子組培快繁技術(shù)，外植體為柳枝稷成熟的種子，對愈傷誘導(dǎo)過程中外源激素進行配比，探索最佳組合，建立柳枝稷種子組培快繁體系。該研究表明:激素的不同濃度配比對愈傷的誘導(dǎo)率差異較大，用特定組合的培養(yǎng)基進行誘導(dǎo)，愈傷誘導(dǎo)率可高達82%。

2.3蘆竹繁殖技術(shù)研究

蘆竹（Arundodonaxl）為禾本科蘆竹屬（Arundo）多年生高大叢生草本C4植物，是一種高抗逆性植物，也被稱為低洼鹽堿地的“先鋒植物”，更是一類重要的能源植物。蘆竹為多年生宿根植物，自然條件下一般不能結(jié)實，因此主要用地下莖或地上莖進行無性繁殖。國內(nèi)對蘆竹的研究很少。唐華國［50］對蘆竹扦插時間、插穗節(jié)數(shù)、插穗部位進行了研究，發(fā)現(xiàn)在蘆竹扦插繁殖中，扦插時間對蘆竹育苗成活率有極顯著影響，2～3月扦插效果最好；插穗節(jié)數(shù)和插穗部位對育苗存活率無顯著影響，2節(jié)插穗成活率最高，插穗部位為中部時，效果最好。

一般種植蘆竹時，為保證成活率，多采用地下莖繁殖。有研究表明，每公頃地一般用種根6 000～7 500 kg，根據(jù)試種的情況，第一年產(chǎn)量一般約為15 t／hm2，第二年約30 t／hm2，第三年以后可達45 t／hm2以上，高產(chǎn)時可達75 t／hm2［51］。所以蘆竹的產(chǎn)量比多年生的竹子和木材高，而且如果采用現(xiàn)代農(nóng)業(yè)栽培技術(shù)管理，產(chǎn)量還會更高。

蘆竹可以用來制作生物質(zhì)顆粒燃料、制取乙醇、沼氣發(fā)電、制取生物油等等，所以建立蘆竹高效快繁體系非常重要。冉隆賢等［52］、葉寶君等［53］以蘆竹腋芽作為外植體，在其設(shè)定的培養(yǎng)基上，每1個腋芽可以誘導(dǎo)生成3.2～4.5個嫩芽，最多的可達到7.0個；用于生根的嫩芽，高度以3.5～4.5 cm為宜，繼代半年以后，1個腋芽可以生成562個嫩芽；用兩個連在一起的嫩芽繼代時，增殖能力有所加強，繼代4次以后，嫩芽仍然粗壯；剪除了嫩芽的腋芽繼代4次以后，會出現(xiàn)嫩芽纖細(xì)，不易生根的現(xiàn)象。

2.4皇草繁殖技術(shù)研究

皇草（Pennisetum sinense Roxd）是禾本科狼尾草（Pennisetum alopecuroides）多年生高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)飼草品種，由象草（Pennisetum purpureumk）和美洲狼尾草（Pennisetum typnoideum）雜交育成，是我國南方的一種大有開發(fā)利用前景的優(yōu)良飼草，也是目前較有開發(fā)前景的能源植物?；什葜饕糠N莖扦插或者分株繁殖。趙明坤等［54］研究發(fā)現(xiàn)，扦插節(jié)數(shù)對皇草生根、出苗率、出苗速度都沒有顯著影響。

通過對已出苗皇草種根帶老蔸和不帶老蔸，每窩一、二、三苗，不同月份每窩二苗以及未出苗老蔸繁殖的成活率和分蘗數(shù)進行研究，結(jié)果表明，不帶老蔸種根成活率三苗最高一苗最低，繁殖系數(shù)二苗最高，三苗分蘗最高；不帶老蔸繁殖系數(shù)一苗最高為788.3%；不同月份中的種根繁殖系數(shù)4～6月較高其中6月最高?；什莘N植期主要為春季和初夏季，即3～7月。氣溫在12℃以上時即可種植，按株距30 cm，行距40～50 cm，每穴1株；栽后若天氣干旱，需2～3 d澆水1次，不遇連續(xù)干旱，澆1次定根水即可，1周后成活［55～57］。

2.5象草繁殖技術(shù)研究

象草（Pennisetum purpureumk）是多年生的高產(chǎn)牧草，在熱帶和亞熱帶地區(qū)都有廣泛栽培，具有產(chǎn)量高、利用年限長等特點，是一種優(yōu)良牧草，在我國南方建立人工草場時起到了很大的作用。目前象草利用于生物能源領(lǐng)域，能生產(chǎn)乙醇、沼氣和電能［58～61］。象草的結(jié)實率低，種子發(fā)芽率低，種子苗的幼苗期生長極為緩慢，所以一般用無性繁殖的方法進行繁殖。關(guān)于象草種子繁殖的研究極少。王小玲等［62］研究發(fā)現(xiàn)，象草在種子萌發(fā)和幼苗生長期對Cu2+有一定的耐受性，在對受Cu2+污染的土壤進行植物修復(fù)中具有一定的應(yīng)用前景。

象草多采用莖稈扦插的繁殖方法。羅富成等［63］發(fā)現(xiàn)用象草莖稈切斷進行扦插繁殖時，扦插成活率與種莖部位無關(guān)，與莖稈節(jié)數(shù)有關(guān)，即象草莖稈扦插后的成活率隨著莖稈節(jié)數(shù)的增加而降低，所以象草繁殖時用1個莖節(jié)為宜，成本低，成活率高，運輸費用少，繁殖系數(shù)大。

隨著組織培養(yǎng)技術(shù)的日漸成熟，象草能源價值初步體現(xiàn)，人們對象草的組織培養(yǎng)技術(shù)漸漸開始關(guān)注，但國內(nèi)外對象草組培的研究目前還很少。鐘小仙等［64］以象草幼穗為外植體，改良的MS培養(yǎng)基為基本培養(yǎng)基，發(fā)現(xiàn)不同發(fā)育期幼穗愈傷組織的誘導(dǎo)和植株的再生能力受不同外源激素組合的影響，象草幼穗離體培養(yǎng)最適長度為2～5 cm。

3　存在的問題

我國關(guān)于能源草繁殖技術(shù)的研究報道非常少，生產(chǎn)上實際應(yīng)用的許多繁殖方法還處于摸索階段。雖然近年來國內(nèi)對能源草的研究明顯增多，但研究規(guī)模仍然較小，還主要集中在品種改良、開發(fā)利用、效益分析等方面，在繁殖技術(shù)方面研究仍不全面，主要存在以下問題:

（1）能源草的種子繁殖雖然有很大的優(yōu)勢，但是對于結(jié)實率低的南荻、象草和不能結(jié)實的奇崗和蘆竹來說，種子繁殖行不通；并且，種子的長時間儲存也存在一定的困難，種子繁殖后代容易出現(xiàn)變異，不利于種質(zhì)保存；另外，大部分能源草種子較小，直接播種很難建植成功。

（2）目前應(yīng)用較多的繁殖方法是莖稈扦插和地下莖掩埋，這兩種繁殖方法雖然有周期短、繁殖率高、對技術(shù)要求低、成本低等優(yōu)點，但是這兩種方式繁殖系數(shù)低，運輸困難，并且取材時間也受到限制，從而極大地限制了能源草的大面積種植。

（3）組織培養(yǎng)雖然具有所需空間少、繁殖系數(shù)高、可產(chǎn)生大量植株等優(yōu)點，但目前能源草的組織培養(yǎng)研究和應(yīng)用還很少，研究還處于初級階段，技術(shù)發(fā)展還不成熟，并且成本高，繁殖周期長。

4　我國能源草繁殖技術(shù)研究展望

近年來，能源草的研究已逐步受到重視，大規(guī)模生產(chǎn)也逐步推進，而繁殖技術(shù)方面的缺陷使得大規(guī)模建植受到限制。所以，在探索開發(fā)新種質(zhì)、改良新品種和完善轉(zhuǎn)化工藝等的同時，應(yīng)加強繁殖技術(shù)的研究。

（1）積極收集、引種和篩選適合本土種植的能源草品種，解決能源產(chǎn)業(yè)發(fā)展原料短缺問題的同時，對有些能源草植物結(jié)實率低的原因進行研究，找出提高種子結(jié)實率的有效方法。

（2）盡量嘗試多種激素、不同濃度、不同環(huán)境等對種子繁殖、扦插繁殖和地下莖繁殖的影響，打破技術(shù)瓶頸，從根本上解決種子發(fā)芽率低、扦插生根難和繁殖系數(shù)低等問題。

（3）要借鑒國內(nèi)外類似的草本植物組織培養(yǎng)研究的先進技術(shù)，加強對能源草組織培養(yǎng)的研究，找出合適的激素組合、濃度組合等，建立快速、穩(wěn)定、高效的能源草快繁體系。

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Research Progress on Propagation Techniques of Bioenergy Grasses

WEIJuan1，WANG Xue-hua1，XIAO Liang2
（1 College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China；2 Biomass Alcohol Fuel Engineering Laboratory of Hunan Province，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

The research progress on sexual and asexual reproduction techniques of bioenergy herb plants，suuch as Miscanthus，Panicum virgatum，Arundodonaxl，Pennisetum sinense Roxd，Pennisetum purpureumk，in recentyearswere reviewed，and the problems on propagation techniques of bioenergy herb plantwere summarized，and the solutions and development directions were prospected.

bioenergy grasses；sexual reproduction；asexual reproduction

Q945.5

A

1001-5280（2015）05-0558-06

10.3969／j.issn.1001-5280.2015.05.23

2015-07-04

魏 娟（1991-），女，湖南岳陽人，碩士研究生，Email:weijuan1114＠163.com。*通信作者:王學(xué)華，博士，教授，從事作物栽培學(xué)與耕作學(xué)研究，Email:wxh6011＠163.com。