鄧欣，陳信波，2，邱財(cái)生，龍松華，郭 媛，郝冬梅，王玉富*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所，農(nóng)業(yè)部麻類遺傳改良與工程微生物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長沙410205;2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)作物種質(zhì)創(chuàng)新與資源利用湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長沙410128)

亞麻(Linum usitatissimum L．)屬于亞麻科(Linaceae)亞麻屬(Linum)一年生草本植物。亞麻栽培歷史悠久，在公元前幾世紀(jì)的古希臘、保加利亞的魯賽布、格魯吉亞等地都有亞麻遺跡［1］?，F(xiàn)代考古證實(shí)早在3.4萬年前，在格魯吉亞的高加索丘陵地帶的采獵者已經(jīng)在從事紡織、染色及編織野生的亞麻纖維［2］。世界上很多古老民族如亞述人、巴比倫人、卡爾迪亞人、羅馬人和希臘人都擁有精湛的亞麻纖維紡織技藝［3－4］。亞麻籽的食用及藥用則可追溯到5000年前的西南亞地區(qū)的美索不達(dá)米亞(Mesopotamia)。亞麻是一種綜合利用價值極高的作物，亞麻纖維強(qiáng)韌、柔軟、細(xì)度好，且具有吸濕、透氣、防腐、耐磨、低靜電、抑菌防霉等多種優(yōu)良性能，被譽(yù)為“纖維皇后”。亞麻籽富含α－亞麻酸、亞油酸、亞麻籽膠、蛋白粉、木酚素及礦物元素等對人體有益的物質(zhì)，除了加工食用油以外，還可加工成多種功能性保健品，美國國家腫瘤研究院(NCI)已把亞麻籽作為6種抗癌植物之一［5－7］。

中國的亞麻栽培始于公元前119年的西漢時期，由張騫出使西域時由中亞帶入我國新疆、寧夏等西北地區(qū)，故也稱胡麻［8－9］。亞麻起初主要作藥用，直到16世紀(jì)才用其種子榨油［10－11］。纖用亞麻在中國的栽培歷史很短，直至1905年才由清政府于日本引進(jìn)試種［12］。中國是亞麻加工和亞麻產(chǎn)品出口大國。20世紀(jì)九十年代以來，由于東歐亞麻企業(yè)的沒落，及加入WTO后為我國麻類產(chǎn)品出口創(chuàng)造了有利條件，我國亞麻產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展。目前已形成了東北、西北、西南三大原料基地和東北、華東兩大深加工基地，推動了我國亞麻產(chǎn)業(yè)鏈的不斷發(fā)展壯大。我國目前已成為世界上最大的亞麻紡織品供應(yīng)基地［13］，且近年來亞麻產(chǎn)業(yè)已開始向造紙、醫(yī)藥、建材、化工、食品、飼料、汽車裝飾品及配件等行業(yè)延伸，因此發(fā)展亞麻種植及加工業(yè)具有廣闊的前景［14］。

隨著亞麻生產(chǎn)的發(fā)展和產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的改變，對優(yōu)異亞麻資源的需求越來越大，亞麻種質(zhì)收集和利用已成為推動亞麻產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素。我國從上世紀(jì)50年代開始開展亞麻的引種工作。多年來，我國引進(jìn)，收集、整理了大量的亞麻資源，科研工作者對這些種質(zhì)進(jìn)行研究利用，創(chuàng)造了一批優(yōu)質(zhì)亞麻新品種在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用，推動亞麻生產(chǎn)的快速發(fā)展。

本文分別從亞麻種質(zhì)資源的種類及分布、我國亞麻種質(zhì)資源收集與保存、鑒定與評價、利用與創(chuàng)新等方面進(jìn)行綜述，并提出了現(xiàn)有研究的不足和建議，以期為促進(jìn)我國亞麻種質(zhì)資源創(chuàng)新和亞麻屬作物的研究提供參考。

1 亞麻種質(zhì)資源的種類與分布

亞麻科(Linaceae)有22個屬，其中亞麻屬(Linum)植物有200多種，遺傳資源豐富［15］。世界主要亞麻基因庫現(xiàn)僅收集確認(rèn)了53個種。這些材料主要分布于溫帶和亞熱帶山地，以地中海區(qū)域分布較為集中。其中種植纖用亞麻的國家主要集中在北歐、俄羅斯及中國，油用亞麻和兼用亞麻主要種植在加拿大、美國、阿根廷、印度、俄羅斯及中國［16］。當(dāng)前，中國的油用亞麻主要集中種植在內(nèi)蒙古、甘肅、河北、新疆、寧夏、山西六省(區(qū))，青海、陜西兩省次之，西藏、云南、貴州、廣西、山東等省(區(qū))也有零星種植;而纖用亞麻則主要分布在北方的黑龍江、吉林以及新疆、內(nèi)蒙等地區(qū)。1995年，中國南方引種試種纖維亞麻獲得成功，在云南和湖南兩省可冬季種植亞麻［17］。我國除栽培亞麻以外還發(fā)現(xiàn)有8個野生種和1個變種(長萼亞麻(Linum corymbulosum Reichb.)，野亞麻(Linum stelleroids Planch.)，異萼亞麻(Linum heterosepalum Regel)，宿根亞麻(Linum perenne L.)，黑水亞麻(Linum amurense Alef.)，垂果亞麻(Linum nutans Maxim.)，短柱亞麻(Linum pallescens Bunge)，阿爾泰亞麻(Linum altaicum Ledep.)，窄葉亞麻(Linum augustifolium(Huds.)var.et Ell.))，分布范圍很廣，主要分布于東北、華北、西北、西南等地［18－20］。

2 我國亞麻種質(zhì)資源的收集與保存

我國亞麻品種資源的收集保存工作始于20世紀(jì)50年代。1976年由中國農(nóng)科院甜菜所負(fù)責(zé)組織有關(guān)省區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院及地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所開展了亞麻資源收集、考察、鑒定、編目、入庫工作。1978年編寫了第一本《中國亞麻品種資源目錄》，收錄地方品種及優(yōu)良品系408份，以及瑞士、瑞典、日本、羅馬尼亞等15個國家的引進(jìn)資源162份，共計(jì)570份。此后于1990年編寫了《中國主要麻類作物品種資源目錄》，收錄亞麻種質(zhì)資源138份，這138份是《中國亞麻品種資源目錄》中的由黑龍江保存的全部亞麻種質(zhì)資源;1995年又編輯了《中國主要麻類作物品種資源目錄》續(xù)編，其中收錄了黑龍江、河北、內(nèi)蒙古的三個單位保存的亞麻種質(zhì)資源2113份，其中1587份為國外引進(jìn)品種，526份為國內(nèi)品種或品系。2000年又編輯了《中國主要麻類作物品種資源目錄》續(xù)編二，收錄亞麻種質(zhì)資源240份，其中國內(nèi)品種或品系170份，國外引進(jìn)資源70份。到目前為止我國約擁有亞麻種質(zhì)資源近7000多份，共計(jì)編入目錄的亞麻種質(zhì)資源2607份。截止到2005年“十五”計(jì)劃結(jié)束已經(jīng)有3048份亞麻種質(zhì)資源保存于國家作物種質(zhì)資源長期庫及麻類種質(zhì)資源中期庫，除去重復(fù)的部分，實(shí)際入國家種質(zhì)資源保存庫保存的亞麻資源為2943份，并初步建立了這些資源的數(shù)據(jù)庫。入庫的2943份是搜集、創(chuàng)新的栽培種亞麻資源，其中油纖兼用的1103份，油用的1097份，纖用367份，另外有376份未標(biāo)注類型。亞麻種質(zhì)的搜集、鑒定、編目與入庫有利于亞麻種質(zhì)資源的相互交流和種質(zhì)資源研究工作的不斷發(fā)展［21－24］。

近年來，為豐富我國的亞麻種質(zhì)資源，通過多種渠道加強(qiáng)了亞麻種質(zhì)資源的引進(jìn)工作。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所多年來一直廣泛的收集、評價新的亞麻種質(zhì)資源，2008－2013年承擔(dān)了科技部國際科技合作與交流專項(xiàng)“亞麻、大麻品種改良新技術(shù)與種質(zhì)資源創(chuàng)新合作研究”及“麻類優(yōu)異基因資源收集評價與創(chuàng)新利用合作研究“2項(xiàng)課題，近年來從波蘭、俄羅斯、捷克、立陶宛等國引進(jìn)了464份新的亞麻種質(zhì)材料，其中包括大量抗旱、抗病、高纖、早熟、光鈍感、多胚等不同優(yōu)異性狀的種質(zhì)資源，目前已對這些資源進(jìn)行了田間評估鑒定，篩選出了一些早熟、高纖、耐漬、抗倒伏、抗病等優(yōu)異亞麻種質(zhì)資源［25－26］。甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院近年來從國外引進(jìn)了800多份油用亞麻資源［27］。黑龍江省農(nóng)科院也從法國，俄羅斯等國引進(jìn)了大量亞麻種質(zhì)材料［28－29］。這些資源材料為育種工作的順利開展奠定了基礎(chǔ)。

3 亞麻種質(zhì)資源的鑒定評價

我國亞麻種質(zhì)資源的研究工作主要集中在農(nóng)藝性狀的評價，并建立了亞麻種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫、亞麻種質(zhì)資源共性描述數(shù)據(jù)庫及中期庫管理數(shù)據(jù)庫等數(shù)據(jù)庫，為種質(zhì)資源的利用提供了依據(jù)。此外還進(jìn)行了分類研究，根據(jù)熟期、感光性、抗性、株高等性狀將資源分為不同類型。在亞麻種質(zhì)資源研究的早期，主要是對國內(nèi)外收集的大量亞麻種質(zhì)資源進(jìn)行農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀、品質(zhì)性狀、抗逆性、抗病性鑒定及綜合評價，篩選出大量高纖、優(yōu)纖、種子高產(chǎn)、早熟、大粒、抗旱、抗倒及抗病的優(yōu)異種質(zhì)資源材料［6，30－33，40］。近年來越來越多的研究開始關(guān)注亞麻資源的系統(tǒng)性分析和鑒定，在開展農(nóng)藝性狀鑒定的同時對大量的亞麻資源進(jìn)行主成分和系統(tǒng)聚類分析，從而更高效精準(zhǔn)的挑選出綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的材料作為優(yōu)異基因資源進(jìn)一步開發(fā)利用［24，34－39］。我國的亞麻資源中除了正?？捎Y源以外，還擁有核不育亞麻資源，以及一些不同花型和花色、多胚性種子、多子房室種子等特異種質(zhì)［41－42］。其中核不育亞麻材料具有花粉敗育徹底、育性穩(wěn)定、不育株標(biāo)記性狀明顯等特點(diǎn)，并已有研究發(fā)現(xiàn)核不育亞麻可能由兩對非等位基因控制，并且為雙顯性基因。因此，該材料已成為亞麻育種最為珍貴的資源。甘肅農(nóng)業(yè)科學(xué)院目前已獲得了溫光敏亞麻雄性核不育材料，應(yīng)用前景廣闊［43－44］。

亞麻資源的評價鑒定研究為種質(zhì)的利用奠定了基礎(chǔ)。一些優(yōu)異種質(zhì)資源已被直接應(yīng)用于生產(chǎn)中。早在1905年清朝政府就從日本引進(jìn)亞麻品種貝爾納，先后在沈陽、四平、長春試種，最后在黑龍江省安家落戶，成為建國前的主栽品種。1958年黑龍江省從前蘇聯(lián)引入亞麻品種Л－1120逐漸代替貝爾納，該品種表現(xiàn)生長繁茂、株形緊湊、花序短、整齊、蒴果較大、抗逆性強(qiáng)而成為20世紀(jì)60～70年代黑龍江、吉林等省的主栽品種［45］。近年來，通過國際科技交流，積極引進(jìn)不同類型的優(yōu)異種質(zhì)資源，鑒定篩選出一批高纖、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強(qiáng)的種質(zhì)如高斯(Argos)、阿里安(Ariane)、赫姆斯(Hermes)、范妮(Fany)、戴安娜(Diane)、埃夫林(Evelin)、美若林 (Marina)等優(yōu)異種質(zhì)源直接應(yīng)用于生產(chǎn)，解決了我國北方低洼易澇地及南方冬閑田無當(dāng)家品種的難題，促進(jìn)了亞麻產(chǎn)業(yè)的發(fā)展［21，23，46－47］。在種質(zhì)資源不斷豐富的基礎(chǔ)上我國育種家們還運(yùn)用雜交、回交、誘變、單倍體、外源DNA導(dǎo)入、轉(zhuǎn)基因、遠(yuǎn)緣雜交、組織培養(yǎng)、分子育種、孤雌生殖、多胚種子利用等多項(xiàng)技術(shù)選育亞麻新品種，在過去的50多年里，依據(jù)高產(chǎn)、高纖、高油、抗病、早熟、抗倒、抗旱、高α－亞麻酸等紡織、油用、食用、藥用等不同育種目標(biāo)，選育出了中亞、黑亞、雙亞、定亞、天亞、壩亞、寧亞、隴亞、晉亞、延亞、輪選、張亞、內(nèi)亞、云亞、雁雜、雁農(nóng)、伊亞、尾亞、天鑫、吉亞等一系列的亞麻新品種，這些品種的推廣應(yīng)用解決了我國亞麻生產(chǎn)中的諸多難題，為我國亞麻產(chǎn)業(yè)的發(fā)展做出了巨大貢獻(xiàn)［23，48－49］。

4 亞麻種質(zhì)資源的創(chuàng)新

4.1 有性雜交

我國于20世紀(jì)50年代初期開始應(yīng)用雜交育種技術(shù)開展種質(zhì)創(chuàng)新工作。目前在我國育成的亞麻品種中，90%以上的新品種利用雜交創(chuàng)新和選育而成。早期的亞麻新品種多采單交的方式，雙亞1號、雙亞9號、延亞2號、天亞六號、寧亞十號等。由于復(fù)交可針對種質(zhì)創(chuàng)新目標(biāo)的多方面要求，同時綜合多個親本的優(yōu)點(diǎn)，通過對多個親本雜交來創(chuàng)造各種超親類型。我國先后通過雙交育成雙亞6號，三交育成黑亞11號，四交育成黑亞9號，多復(fù)交育成黑亞2、3、5、8、9、10、11以及雙亞2－5號。這些品種顯著提高了原莖產(chǎn)量，并提升了纖維品質(zhì)和種子產(chǎn)量，使纖維亞麻種子繁殖倍數(shù)低，制約品種推廣等問題得以解決。利用回交技術(shù)可改進(jìn)推廣品種的個別缺點(diǎn)或轉(zhuǎn)育某個性狀時應(yīng)用，我國以油用亞麻雄性核不育系為母本，綜合性狀優(yōu)良的纖維亞麻為輪回親本進(jìn)行4－5次回交，創(chuàng)制獲得了纖維亞麻雄性核不育系新種質(zhì)［23，48，50］。目前，利用國外亞麻優(yōu)異種質(zhì)資源雜交創(chuàng)新與育成的黑亞號及雙亞號亞麻系列品種具有高纖維、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣、適合機(jī)械化收獲等特點(diǎn)，一經(jīng)審定推廣后就迅速在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用，并成為適宜種植區(qū)域內(nèi)的主栽品種，為亞麻生產(chǎn)提供了技術(shù)含量高、水平高的新品種，促進(jìn)了亞麻科研和生產(chǎn)的迅速發(fā)展［51］。因此，雜交育種技術(shù)對我國亞麻優(yōu)異新種質(zhì)的創(chuàng)制提供了優(yōu)良的中間材料，并育成了一大批應(yīng)用前景廣闊的新品種，產(chǎn)生了極大的社會經(jīng)濟(jì)效益。

4.2 誘變創(chuàng)新

我國于20世紀(jì)60年代開始以誘變手段開展種質(zhì)創(chuàng)新研究。誘變具有突變率高、突變譜廣，能打破性狀連鎖，促進(jìn)基因重組，突變后代性狀穩(wěn)定快，育種周期短和育種程序簡便等特點(diǎn)［52］。通過對不同類型的亞麻干種子、幼苗活體的誘變處理，結(jié)合雜交、離體組織培養(yǎng)等手段，我國的亞麻科技工作者對亞麻誘變育種技術(shù)進(jìn)行了多種嘗試。黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)院利用60Co－γ射線處理亞麻種子創(chuàng)造新種質(zhì)，選育出具有突出特點(diǎn)的亞麻新種質(zhì)可進(jìn)一步提高單產(chǎn)。如以火炬×瑞士10號的雜交后代優(yōu)良株系6104－295為材料用60Co－γ射線2萬倫琴處理種子，M3代選育出優(yōu)良突變系γ67－1－681，又以其為母本與常規(guī)優(yōu)系6409－640再次雜交選育成功了黑亞4號，該品種抗鹽堿、豐產(chǎn)性突出，原莖產(chǎn)量達(dá)8241.0 kg/ha，推廣面積2萬ha。利用此法還選育出早熟、抗倒、耐鹽堿的黑亞4號、黑亞6號，抗旱、抗倒的黑亞7及高纖、優(yōu)質(zhì)的內(nèi)纖亞1號等在株高、原莖、種子、長麻率、抗逆性等方面有突出特點(diǎn)的亞麻新種質(zhì)［21，53］。宋淑敏等用60Co－γ射線照射亞麻花粉愈傷組織，發(fā)現(xiàn)低劑量的γ射線對亞麻花藥愈傷組織誘導(dǎo)及綠苗分化有促進(jìn)作用，并誘導(dǎo)分化出一批突變的單倍體植株，經(jīng)加倍獲得了突變品系［54］。黨占海和張建平開展了抗生素對亞麻誘變效果的研究，利用鏈霉素、青霉素、四環(huán)素、利福平、紅霉素等進(jìn)行了試驗(yàn)。試驗(yàn)結(jié)果還表明在500－2000 mg/L的抗生素濃度范圍內(nèi)，濃度增加對亞麻出苗率的影響不大;不同品種對抗生素的敏感程度不同［55］。還有一些研究發(fā)現(xiàn)甲烷磺酸二酯、亞硝基烷基脲、次乙亞胺、抗菌素、秋水仙堿、氮離子注射等對亞麻也具有誘變作用。其中亞硝基烷基脲、次乙亞胺、氮離子注射等可誘導(dǎo)產(chǎn)生多種突變，秋水仙堿可以誘導(dǎo)產(chǎn)生多倍體，抗菌素可誘導(dǎo)產(chǎn)生不育性狀［56－59］。另外，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所、蘭州大學(xué)、浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)院等單位進(jìn)行了亞麻航天誘變育種試驗(yàn)。初步研究發(fā)現(xiàn)航天誘變對亞麻的誘變損傷比較小，植株形態(tài)變化不大。通過與生物技術(shù)相結(jié)合的方法篩選出抗鹽、抗旱或優(yōu)質(zhì)的突變體［53］。50多年來，我國亞麻誘變育種與常規(guī)育種相結(jié)合的研究取得了長足進(jìn)展，創(chuàng)造了大量具有高產(chǎn)、高纖、抗病、抗倒、耐旱等突出特點(diǎn)的優(yōu)良突變系，為我國的亞麻種質(zhì)創(chuàng)新工作的發(fā)展奠定了良好的基礎(chǔ)［52］。

4.3 單倍體利用

亞麻的單倍體最早發(fā)現(xiàn)于1933年，而首次在實(shí)驗(yàn)室中獲得亞麻單倍體再生植株則是在1978年由我國孫洪濤等人通過纖維用亞麻花藥培養(yǎng)獲得的［60－61］。此后，國內(nèi)外許多研究者對影響亞麻花藥愈傷組織的誘導(dǎo)及再生植株形成的相關(guān)因素，如供體植株的基因型、種植環(huán)境、取材時期、誘導(dǎo)和分化培養(yǎng)基、培養(yǎng)條件、加倍等相關(guān)方面進(jìn)行了研究［54，62－68］。并相繼開展了亞麻單倍體育種，用單倍體技術(shù)育成了亞麻新品系，2008年，宋淑敏通過花藥培養(yǎng)育成亞麻新品系雙亞13號，并得以推廣應(yīng)用［69］。目前，通過花藥培養(yǎng)已培育出亞麻花培品系27個，其中優(yōu)良品系4個［70］。另外，一些研究者對產(chǎn)生單倍體植株的其他方法進(jìn)行了探索。孫洪濤等研究了外源激素對花藥及未受精子房脫分化的影響，表明未受精子房誘導(dǎo)愈傷組織的頻率要高于亞麻花藥［60］。張舉仁通過對亞麻未受精子房進(jìn)行培養(yǎng)，成功誘導(dǎo)產(chǎn)生了單倍體植株，并確定在適宜的條件下，愈傷組織誘導(dǎo)率可達(dá)到61%，而由子房產(chǎn)生的愈傷組織包括有單倍體、二倍體和混倍體［71］?？祽c華對亞麻雙胚實(shí)生苗進(jìn)行觀察，深化研究了亞麻染色體加倍技術(shù)，并獲得了多份加倍材料［72－73］。單倍體育種不僅可縮短育種周期，提高輻射誘變的方向性和準(zhǔn)確性，還可建立突變篩選體系，進(jìn)行抗病、耐鹽堿等抗性育種的研究，大大加速了亞麻育種工作的發(fā)展。

4.4 不育種質(zhì)的利用

1975年內(nèi)蒙古農(nóng)科院從雁雜10號中穩(wěn)定發(fā)現(xiàn)一株不育株，經(jīng)研究認(rèn)為是受顯性單基因控制的核不育類型，利用顯性核不育亞麻的育性、不育株標(biāo)記性狀明顯等遺傳特點(diǎn)，可進(jìn)行雜交、回交、輪回選擇等多種利用途徑的育種研究［74－76］。張輝等利用顯性核不育亞麻選育出高產(chǎn)的優(yōu)良亞麻品種“內(nèi)亞四號”，并改良了“內(nèi)亞二號”不抗枯萎病的缺點(diǎn)，還創(chuàng)建了兩個輪選群體，選育出20個品系和一大批優(yōu)異的單株材料［41］。黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所利用亞麻雄性核不育材料采用連續(xù)回交、雜交方法進(jìn)行轉(zhuǎn)育，綜合不同類型的多個優(yōu)良性狀，實(shí)現(xiàn)優(yōu)異基因的累加，獲得大量變異材料。其中以m8813－24表現(xiàn)最突出比對照黑亞七號增產(chǎn)25.6%;出麻率22.4%，比對照提高3個百分點(diǎn)［22］。內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)的高鳳云和張輝利用RAPD分子標(biāo)記技術(shù)成功標(biāo)記了亞麻顯性核不育基因片段，并成功回收、克隆、測序了該不育基因產(chǎn)生的特異帶。這項(xiàng)成果為以后在利用亞麻雄性不育性的種質(zhì)鑒定和種質(zhì)資源利用方面打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)［77－78］。還有一些研究對亞麻雄性不育材料的不育性表現(xiàn)雜種優(yōu)勢及溫敏效應(yīng)進(jìn)行了探索，發(fā)現(xiàn)不育系亞麻具有雜種優(yōu)勢，是提高亞麻產(chǎn)量的有效途徑，且溫度對不育性有重要影響，一定溫度范圍內(nèi)，高溫能使育性提高，結(jié)果率和結(jié)實(shí)率增加，低溫使育性下降，結(jié)果率和結(jié)實(shí)率下降，同時還發(fā)現(xiàn)不同材料對溫度的敏感程度不同。這些發(fā)現(xiàn)和研究為亞麻雜種優(yōu)勢利用開辟了新的途徑［44，79－80］。

4.5 分子生物技術(shù)

運(yùn)用分子生物技術(shù)，將與目標(biāo)性狀密切相關(guān)的目的基因或DNA片段導(dǎo)入受體細(xì)胞，使遺傳物質(zhì)重新組合是植物種質(zhì)創(chuàng)新的重要途徑。目前外源DNA導(dǎo)入技術(shù)和轉(zhuǎn)基因技術(shù)、分子標(biāo)記輔助篩選技術(shù)在選育農(nóng)作物新品種品系和提高抗逆性及抗除草劑方面已取得了一些成果，為亞麻品種的改良提供了新的思路。1993年，王玉富等進(jìn)行了亞麻植株總體DNA的提取研究，得到了符合分子育種所要求的DNA純度、濃度及片段長度，并首次采用微注射法通過花粉管途徑直接導(dǎo)入外源DNA，發(fā)現(xiàn)供體的某些片段或基因已整合到受體的基因組中，DNA導(dǎo)入后代具有廣泛的變異，D4代以后可以穩(wěn)定遺傳。同時對外源DNA導(dǎo)入后代進(jìn)行了過氧化物酶同工酶分析和導(dǎo)入后代各世代的花色、熟期、種皮顏色、抗倒伏性觀察及株高、工藝長、分枝數(shù)、蒴果數(shù)、單株莖重、單株纖維重、出麻率等7個性狀的變異系數(shù)及遺傳力分析，并且獲得大量變異后代材料。外源DNA導(dǎo)入技術(shù)作為亞麻品種改良、新品種培育的一種有效手段，在亞麻育種工作中具有廣闊應(yīng)用前景，目前利用此項(xiàng)技術(shù)，黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所已育成了一系列出麻率在30%以上、綜合性狀優(yōu)良的新品種和品系，如黑亞14 號、D97009 －2、D97008 －3、D2000 －4 等［76，81－84］。轉(zhuǎn)基因技術(shù)方面，我國自1998年開始進(jìn)行亞麻轉(zhuǎn)基因技術(shù)研究，現(xiàn)已報(bào)道了建立起了農(nóng)桿菌介導(dǎo)法亞麻轉(zhuǎn)基因系統(tǒng)，并利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法及花粉管通道法進(jìn)行亞麻轉(zhuǎn)基因并獲得再生植株。目前已獲得經(jīng)檢測具有除草劑Basta抗性的轉(zhuǎn)基因植株及株系［85－91］。分子標(biāo)記技術(shù)應(yīng)用與亞麻種質(zhì)創(chuàng)新主要集中在亞麻抗病基因的定位研究。王世全等通過隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA對6個亞麻抗銹病近等基因系進(jìn)行分析，獲得了2條亞麻抗銹病近等基因系RAPD特異指紋帶的DNA序列［92］。薄天岳等分別利用RAPD和AFLP技術(shù)開展了亞麻抗銹病基因M4、抗枯萎病基因FuJ 7(t)的分子標(biāo)記的篩選和定位研究，目前已成功標(biāo)記出 M4和FuJ 7(t)，并獲得了SCAR特異標(biāo)記［93－94］。楊學(xué)等利用203個RAPD引物篩選到1個與抗白粉病基因共分離的特異標(biāo)記，并獲得了特異片段的序列［57］。這些工作利用為開展亞麻抗銹病、枯萎病及白粉病的分子檢測及分子輔助選擇育種工作奠定了良好基礎(chǔ)。近年來我國開展了一些亞麻轉(zhuǎn)基因育種相關(guān)研究，但大多是方法建立階段的探索工作，至今仍未有轉(zhuǎn)基因亞麻新品種的報(bào)道。因此，建立高效的亞麻再生技術(shù)體系和轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)體系，結(jié)合多種育種方法，充分挖掘亞麻基因資源是今后提高亞麻育種效率，快速培育亞麻優(yōu)異新品種的重要發(fā)展方向。

5 存在的問題和建議

雖然我國的亞麻種質(zhì)資源的研究取得了一些成就，但是我們也應(yīng)該看到其中的不足。存在的主要問題有:1、在亞麻種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫及資源目錄中存在有種質(zhì)資源原產(chǎn)地有誤、種質(zhì)名稱錯誤、資源名稱重復(fù)等情況;2、性狀鑒定不夠全面，尤其是有關(guān)品質(zhì)性狀的鑒定比較欠缺;3、種質(zhì)資源目錄不系統(tǒng)，不全面，并沒有正式出版;4、特異優(yōu)異性狀的研究不夠深入;5、對亞麻屬植物種內(nèi)遺傳多樣性研究僅限于栽培種，野生資源的收集、鑒定與利用研究缺乏力度;6、國內(nèi)資源中育種淘汰品系比例過大，遺傳基礎(chǔ)狹窄。

根據(jù)亞麻種質(zhì)資源的現(xiàn)狀及存在的問題，對亞麻種質(zhì)資源的保護(hù)、研究與利用提出以下幾點(diǎn)建議:1、亞麻種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)狹窄，且數(shù)據(jù)庫中保存的資源數(shù)量有限，急需拓寬渠道，加強(qiáng)亞麻資源的考察、搜集、引種工作。2、對數(shù)據(jù)庫中種質(zhì)資源性狀進(jìn)行補(bǔ)充鑒定和完善，加大科研經(jīng)費(fèi)的投入，深入系統(tǒng)的開展亞麻資源的產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)性狀的鑒定評價和基礎(chǔ)性研究;3、開展亞麻野生資源的保護(hù)和收集工作，深入亞麻屬植物種內(nèi)的遺傳多樣性、種間的遺傳差異及中國亞麻近緣種與栽培種的關(guān)系研究，探討亞麻栽培種的進(jìn)化規(guī)律，為今后合理利用和開發(fā)亞麻野生資源提供基礎(chǔ)。4、利用分子標(biāo)記技術(shù)，在DNA水平闡明其遺傳多樣性特征，并建立亞麻基因資源的分子身份證構(gòu)建技術(shù)體系，構(gòu)建基因資源“分子身份證”;5、從我國現(xiàn)有的種質(zhì)中發(fā)掘高纖、低木質(zhì)素、抗病、耐漬、抗鹽堿以及高木酚素等生理活性物質(zhì)的優(yōu)異基因資源，并對特異資源的優(yōu)異性狀進(jìn)行分子標(biāo)記或基因克隆，提高種質(zhì)的利用效率;6、改進(jìn)種質(zhì)創(chuàng)新手段，繼續(xù)采用有性雜交、化學(xué)誘變、輻射誘變、等離子照射、雄性核不育技術(shù)進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)新，并構(gòu)建亞麻轉(zhuǎn)基因技術(shù)體系平臺，發(fā)揮優(yōu)質(zhì)基因在種質(zhì)創(chuàng)新中的作用，加速亞麻種質(zhì)創(chuàng)新的步伐;7、在現(xiàn)有目錄的基礎(chǔ)上完善、嚴(yán)格修訂，編輯并正式出版亞麻種質(zhì)資源目錄。

種質(zhì)創(chuàng)新是植物物種和遺傳多樣性拓展的重要途徑，是種質(zhì)資源有效利用的前提和關(guān)鍵，是作物遺傳育種發(fā)展的基礎(chǔ)和保證。亞麻新品種培育的過程就是對其種質(zhì)資源利用和創(chuàng)新的過程。大量的、具有豐富遺傳基因的種質(zhì)資源是選育優(yōu)良品種的必要保障，所以，只有不斷的完善和豐富亞麻資源，并深入的了解和利用種質(zhì)特性，才能創(chuàng)造出優(yōu)異的品種。在分子生物學(xué)技術(shù)飛速發(fā)展的今天，以基因改良為基礎(chǔ)的分子育種技術(shù)成為提高我國亞麻產(chǎn)量和品質(zhì)的有效途徑。結(jié)合常規(guī)育種技術(shù)與分子生物學(xué)技術(shù)對國內(nèi)外重要的亞麻品種資源進(jìn)行系統(tǒng)的研究，圍繞我國亞麻生產(chǎn)發(fā)展的核心問題如抗逆，抗蟲，抗病等方面進(jìn)行資源篩選，并深入挖掘亞麻的功能營養(yǎng)成分，全面開發(fā)亞麻的利用價值，培育專用型新品種，是我國亞麻種質(zhì)資源研究和利用的方向，也是我國亞麻產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要保障。

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