徐朝斌, 鐘全林,*, 程棟梁, 胡松竹, 胡 波, 伍伯妍, 孫曉媚, 張佩生

1 福建師范大學地理科學學院, 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地, 福州 350007 2 江西農(nóng)業(yè)大學林學院, 南昌 330045

基于地理種源的刨花楠苗木比葉面積與葉片化學計量學關(guān)系

徐朝斌1, 鐘全林1,*, 程棟梁1, 胡松竹2, 胡 波1, 伍伯妍1, 孫曉媚1, 張佩生1

1 福建師范大學地理科學學院, 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地, 福州 350007 2 江西農(nóng)業(yè)大學林學院, 南昌 330045

探討植物比葉面積(SLA)與葉片碳(C)、氮(N)、磷(P)化學計量學關(guān)系，能夠反映植物為獲取最大光合生產(chǎn)所采取的內(nèi)部調(diào)控機制，共同體現(xiàn)植物的適應策略。利用生長于同一土壤與氣候環(huán)境中培育的刨花楠(Machiluspauhoi)1年生苗木，對其SLA與葉片C、N、P含量進行測定，并對SLA與葉片C、N、P化學計量學特征及其與種源地環(huán)境因子的關(guān)系進行分析。結(jié)果表明：(1)葉片養(yǎng)分含量的變異系數(shù)大小排序為C < N < P；SLA與葉片N、P含量呈顯著的正相關(guān)，與葉片C∶N及C∶P呈極顯著的負相關(guān)。(2)SLA與經(jīng)度、年均溫、年降水量呈顯著負相關(guān)；葉片C、N、P含量也受種源地環(huán)境因子影響，其中以海拔最為重要。研究結(jié)果有助于理解刨花楠苗木的生存適應對策，對探究刨花楠對養(yǎng)分的資源利用效率等具有重要意義。

比葉面積; 葉片碳氮磷含量; 化學計量學; 刨花楠

植物的葉片性狀(包括生態(tài)和生理性狀)能夠反應植物適應環(huán)境變化的生存對策[1-2]，例如，凈光合速率、比葉面積(葉片面積和質(zhì)量的比值,SLA)、葉壽命、葉片碳(C)、氮(N)和磷(P)含量等，都是植物為獲得最大光合生產(chǎn)所形成的適應策略[3-6]。其中，SLA與植物的生長和生存對策有緊密的聯(lián)系，能反映植物對不同生境的適應特征[7-10]；C、N、P元素(主要生源要素)是植物生長所必需的大量元素[11-14]，C元素是結(jié)構(gòu)性物質(zhì)[15]，N、P元素是植物生長的限制元素[16]。探討植物SLA與葉片C、N、P化學計量學關(guān)系，能夠反映植物為獲取最大C收獲所采取的內(nèi)部調(diào)控機制，具有重要的生態(tài)學和生物進化意義[17]。

刨花楠(Machiluspauhoi)為亞熱帶常綠喬木闊葉樹種，是珍貴的用材樹種和優(yōu)美的庭園觀賞樹種[18]。鑒于市場對該樹種資源的需求量日益增加，對其研究也越來越多，研究內(nèi)容主要集中在其生長特性[19-20]、木材特性[21]、生物量[22-23]、人工扦插繁殖及培育技術(shù)[24-26]、光響應特性[27]、外界因素對生長的影響[28-29]等方面，但暫未對其SLA與葉片C、N、P化學計量學的關(guān)系進行研究。為此，本文通過對刨花楠SLA及其C、N、P含量的測定與分析，闡明其SLA與葉片C、N、P化學計量學關(guān)系，并對其生態(tài)適應機制進行分析，研究結(jié)果將有助于理解刨花楠生存適應策略，對探究刨花楠對養(yǎng)分的資源利用效率等也具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗樣地位于江西省南昌市江西農(nóng)業(yè)大學苗圃園(115°49′59″E,28°45′35″ N),海拔約44 m。實驗地屬中亞熱帶濕潤季風氣候，氣候濕潤溫和，日照充足，一年中夏冬季長，春秋季短。夏天非常炎熱，冬天較寒冷。年平均氣溫17—17.7 ℃，極端最高氣溫40.9 ℃，極端最低氣溫-15.2 ℃，≥10 ℃的年積溫為4480—4590 ℃。年降雨量1600—1700 mm，降水日為147—157 d，年平均暴雨日5.6 d，年平均相對濕度為78.5%。年日照時間1723—1820 h，日照率為40%。年無霜期251—272 d。冬季多偏北風，夏季多偏南風。試驗地地勢平坦，光照充足，排水通暢。

1.2 供試材料

試驗材料為1年生刨花楠苗木，其種子分別產(chǎn)自江西崇義(CY)、吉安(JA)、遂川(SC)、泰和(TH)和永新(YX)5個縣。5個縣區(qū)的試驗材料集中于試驗地生長時間為1a，苗木株行距為5cm×20 cm，能夠滿足苗木的正常生長。對試驗地苗木實行統(tǒng)一的常規(guī)管理，所施肥料為尿素 (CO(NH2)2)與五氧化二磷(P2O5)，其中尿素施用量為300 kg/hm2，P2O5為64.12 kg/hm2(即N∶P比為5∶1)，于生長季3—6 月期間每20 d施1次。于2010年9月對試驗地(土壤為紅壤)幼苗生長情況進行調(diào)查。隨機選取生長狀況中等的刨花楠幼苗66 株(分別種源選取，具體樣本數(shù)見表2)，測量其冠幅、株高、地徑，地徑用游標卡尺測量，株高用鋼卷尺測量，冠幅(分南北和東西方向測量，取平均值)。樣木平均地徑為(0.397±0.009) cm，平均株高為(26.29±0.68) cm，平均冠幅為(22.26±0.50) cm。對所取樣木各選取3片完全伸展、沒有病蟲害、大小中等的葉片，用LI-3100測量其葉面積(分別測量5次取平均值)，用奧豪斯公司生產(chǎn)的電子天平測量其葉重(先在烘箱內(nèi)經(jīng)105℃殺青30 min，然后再在70 ℃下烘干至恒重后稱，精確到0.001 g)。為防止用于測定葉片C、N、P含量的樣品質(zhì)量不足，對每1株苗木另采摘大小中等、無病蟲害的相同葉位的完全伸展葉片2 片，按上述同樣方法烘干至恒重。將烘干的樣葉研磨并過1 mm篩，用于葉片C、N、P含量的測定。

1.3 測定方法

1.3.1 碳氮磷含量的測定

利用CHNOS元素分析儀(Elemental Analyzer Vario EL III, Germany。)分析得出C、N值，采用H2SO4-H2O2消煮-鉬銻抗比色法(參見《土壤農(nóng)化分析》[30]測定P值。

1.3.2 比葉面積的測定

利用便攜式葉面積儀(LI-3100,America。)測量其葉面積，并測定其干質(zhì)量為葉干重， SLA按公式計算，即：

SLA(m2/kg)=葉面積(m2)/葉干重(kg)

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有統(tǒng)計分析與作圖均采用Excel 2003 和SPSS 17.0 軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 刨花楠苗木葉片SLA和養(yǎng)分(C、N、P)化學計量學特點

SLA與植物的生長對策及植物利用資源的能力緊密相關(guān)，能夠提供植物生長和適應環(huán)境的重要信息，且具有易測定的特點[3]。葉片經(jīng)濟學譜(Leaf Economic Spectrum)認為高的SLA表明葉片薄，N含量高，光合速率高，葉壽命短；反之，厚的葉片N含量較低，光合速率較低，而葉壽命長[3]。植物C、N、P生態(tài)化學計量學(Ecological stoichiometry)理論為研究植物的養(yǎng)分利用狀況提供了重要的手段，植物能夠主動地調(diào)整養(yǎng)分需求以適應環(huán)境變化[31]。C、N、P 三者之間的化學計量比能夠反映植物的C積累狀態(tài)和N、P 養(yǎng)分限制格局，并成為植物生長、生理過程發(fā)生變化的內(nèi)在驅(qū)動因素之一[32]。由表1可知，苗木SLA具有較大變異性，變化范圍在11.93—35.49 m2/kg之間。葉片C、N、P 含量、C∶N、C∶P和N∶P的變異系數(shù)較小。

表1 觀測樣木葉片性狀的統(tǒng)計特征(n=66)

2.2 葉片C、N、P含量的相關(guān)性

葉片中C、N、P3種元素含量的相關(guān)性分析表明，N、P含量間呈極顯著的正相關(guān)(P<0.01)(圖1)，表明刨花楠葉片N含量和P含量具有一定的相互促進作用，但其相關(guān)系數(shù)R2較小，可能是由于樣本種子來源地較多，不同種源地的局部地理環(huán)境(如土壤養(yǎng)分、溫度、降水等等)差異對其有重要影響。

圖1 刨花楠苗木葉片碳、氮、磷含量的關(guān)系(n=66)Fig.1 Correlation coefficients among Leaf C, N, P concentration of Machilus pauhoi

2.3 葉片SLA與C、N、P含量的相關(guān)性

植物對生源要素(C、N、P)具有穩(wěn)定的生理代謝需求，可以通過葉片性狀(如SLA)與外界環(huán)境進行物質(zhì)交換，進而反饋于自身的化學計量特征[33]，SLA與植物的生理代謝和生長策略密切相關(guān)[15]，是連接植物生理和生長環(huán)境的重要紐帶。對各不同種源刨花楠SLA與C、N、P含量進行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，僅CY種源SLA與C含量呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)、SC種源SLA與N含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)(表2)，分析原因，可能是受種源內(nèi)采種母樹間相隔距離遠近所影響，距離較遠的各母樹種子所發(fā)育形成的苗木葉片間的葉面積、葉片質(zhì)量與養(yǎng)分含量由于受局部土壤養(yǎng)分含量差異影響而相差較大，這也反映了其對環(huán)境適應的生長策略。

表2 不同種源刨花楠比葉面積和葉片C、N、P含量的線性相關(guān)量列表

CY, JA, SC, TH, YX mean Chongyi, Ji′an, Suichuan, Taihe, Yongxin county of Jiangxi province, respectively

圖2可看出總體刨花楠苗木SLA與N、P含量呈正相關(guān)，其中SLA與N含量之間呈極顯著相關(guān)性(P<0.01)，與P含量之間呈顯著相關(guān)性(P<0.05)，但與葉片C含量之間的相關(guān)性均未達到顯著水平(P>0.05)(表2)。隨著SLA的增大，葉片N、P含量呈現(xiàn)出上升的趨勢。從兩模型方程的指數(shù)看，N的變化要小于P，因為幼苗時期的刨花楠核糖體快速地合成蛋白質(zhì)支持其快速生長，導致分配到rRNA的P增加[34]。生長速率假說認為生物體的生長受到RNA含量以及依靠RNA合成的蛋白質(zhì)的雙重限制, 已有研究證明SLA值大的植物葉片N含量高[3]。

2.4 葉片SLA與C∶N、C∶P、N∶P的相關(guān)性

植物體按一定的比例關(guān)系吸收利用各種必需元素(C、N、P), 并在體內(nèi)相互耦合保持相對平衡[35]。其C、N、P化學計量比與葉片性狀(如SLA等)形成了葉片穩(wěn)態(tài)機制[36]。由表3可知，5種源刨花楠中僅SC種源SLA與葉片C∶N呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。從圖3可看出，刨花楠苗木SLA與葉片C∶N、C∶P的呈顯著負相關(guān)(P<0.05)，但與N∶P的相關(guān)性不顯著(P>0.05)(表3)。

2.5 葉片SLA及C、N、P化學計量學與種源地環(huán)境因子的關(guān)系

了解種源差異與地理氣候的關(guān)系, 有助于揭示影響地理變異的主導自然因子。SLA與經(jīng)度、年均溫、年降水量呈顯著負相關(guān)(P<0.05)。表明刨花楠SLA呈經(jīng)向地帶性規(guī)律，隨溫度與降水量增加而減小。

表3 不同種源刨花楠比葉面積和葉片C∶N、C∶P與N∶P比的線性相關(guān)量列表

圖3 刨花楠苗木SLA和葉片C∶N、C∶P與N∶P比的關(guān)系(n=66)Fig.3 Correlation coefficients among SLA and Leaf C∶N, C∶P, N∶P of Machilus pauhoi

葉片C含量與經(jīng)度、緯度及年無霜期呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與海拔呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)。葉片N、P含量與海拔呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與經(jīng)度、年無霜期呈顯著負相關(guān)(P<0.05)；另葉片P含量與緯度、年均溫呈顯著負相關(guān)(P<0.05)。

葉片C∶N、C∶P與經(jīng)度及年無霜期呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與海拔呈顯著負相關(guān)(P<0.05)，另C∶P與緯度、年均溫也呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。葉片N∶P與經(jīng)度、緯度、年均溫呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

3 討論與結(jié)論

植物葉片性狀能反映植物適應環(huán)境的生長策略和利用資源能力，其中植物SLA是生態(tài)學研究中重要的葉片性狀指標[1]。從表1可看出，不同種源地的刨花楠種子在同一生長環(huán)境下生長1a后，其SLA及C、N、P含量等主要性狀指標以SLA變異為大，可能是刨花楠個體的SLA受種源地環(huán)境影響相對較為敏感，產(chǎn)生了資源利用效率差異所致[1]，反映了其生長策略和生活史的多樣性。

表4 葉片性狀與種源地環(huán)境因子的相關(guān)性(n=66)

植物葉片對環(huán)境變化敏感且可塑性大，其營養(yǎng)元素組成反映植物的生態(tài)策略，也是適應生境條件的一種表征[37]。葉片養(yǎng)分含量的變異系數(shù)大小排序為C < N < P(表1)，這是因為C元素是較穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)性物質(zhì)，N、P元素是植物生長的限制元素。研究還發(fā)現(xiàn)，刨花楠苗木葉片N含量和P含量具有一定的相互促進作用，因為N可以合成蛋白質(zhì)，有利于植物根系生長，故對植物吸收利用P有利；P可以促進植物蛋白質(zhì)的合成，故有利于植物對N的吸收利用[38]。三者以葉片P含量為其營養(yǎng)組成(主要生源要素)最主要的變動因素，高生長速率的個體需要更多的rRNA投入以生產(chǎn)生長所需的蛋白質(zhì)，而rRNA是植物的一個主要P庫，rRNA含量增加將導致植物細胞中P濃度增加[39]，但葉片生態(tài)化學計量學特征也會隨著季節(jié)更替和生長階段而不斷變化，一次性采樣分析不能反映其生態(tài)化學計量學特征變化動態(tài), 全面的、跨越時空的采樣更加科學、合理，有待后續(xù)深入研究[40-41]。

植物葉片性狀因遺傳特性和環(huán)境條件不同而異，即使在相同生境內(nèi)的同一物種也會因植物個體生存策略和資源利用效率不同表現(xiàn)出差異性。因此通過研究刨花楠SLA和C、N、P含量關(guān)系來討論刨花楠的生態(tài)適應機制。一般認為，植物SLA能夠反映植物對C的獲取與利用的平衡關(guān)系[42]，但本研究發(fā)現(xiàn)刨花楠SLA與葉片C含量呈微弱的負相關(guān)(圖2，表2)，導致這種現(xiàn)象的可能原因：一是與幼苗的呼吸作用密切相關(guān)，幼苗時期大部分通過光合作用合成的碳水化合物，為了給蛋白質(zhì)合成過程提供能量，被呼吸作用消耗，致使幼苗葉片C含量減少；二是土壤中的N、P元素影響和限制著植物的生長狀況和生產(chǎn)力[43]。本研究中刨花楠SLA和N、P含量呈顯著正相關(guān)(圖2，表2)，說明具有較高養(yǎng)分含量的葉片，其光合生產(chǎn)能力較強，導致其SLA較大[3]，與韋蘭英和上官周平[44]、Wright等[45]、Reich等[46]的研究結(jié)果一致。另外，SLA越大的葉片，其厚度或密度相對較小[47-48]，便于光強度到達葉片內(nèi)部葉綠體，減少了CO2在葉肉組織中的傳導阻力，縮短了氣體在葉內(nèi)的傳導距離[49]，可能提高葉片N向光合器官的分配比例[50-52]。綜合來看，N和P對刨花楠SLA的影響要大于C對刨花楠SLA的影響。

隨著對單個營養(yǎng)元素研究的深入，越來越多學者開始研究元素的耦合關(guān)系。其中C、N、P化學計量比為研究C、N、P耦合過程提供了很好的思路。三者之間較為穩(wěn)定的化學計量比是植物維持其生長和生理過程井然有序的基本前提[40-41,53]。植物葉片C∶N和C∶P反映的是植物葉片C與N、P相對協(xié)調(diào)能力，預示著植物吸收營養(yǎng)所能同化C的能力[40]，植物體中的N∶P化學計量特征可以體現(xiàn)N和P兩種營養(yǎng)元素的供給狀況相對有效性[54]。刨花楠苗木SLA和葉片C∶N、C∶P、N∶P化學計量比呈負相關(guān)(圖3)，且與葉片C∶N、C∶P的相關(guān)性達到顯著性水平(P<0.05)，這與本研究結(jié)果(SLA和N、P含量呈顯著正相關(guān))相一致，這是由于幼苗時期刨花楠對各營養(yǎng)元素吸收不同步[55-58]，C相對較穩(wěn)定[15]，N、P是受環(huán)境影響較大的生長元素[16]，N和P對SLA的影響要大于C。本研究表明SLA與葉片養(yǎng)分結(jié)構(gòu)特征存在較為穩(wěn)定的關(guān)系，這是刨花楠對環(huán)境適應策略的體現(xiàn)。

種源地地理氣候的差異可能是刨花楠SLA和養(yǎng)分組成發(fā)生變化的重要原因，但調(diào)控植物葉性特征的機制較為復雜。SLA呈經(jīng)向地帶性規(guī)律，隨溫度與降水量增加而減小，反映了對熱量負荷、濕度的適應策略。葉片C、N、P化學計量學與各地理氣候因子的關(guān)系密切，表明太陽輻射、相對濕度、平均溫度和蒸發(fā)量等氣候因子是影響刨花楠種子的重要因素。為進一步了解各氣候因子對葉片性狀影響的權(quán)重，經(jīng)主成分分析發(fā)現(xiàn)海拔為第一個主成分，本研究中葉片N、P含量與海拔呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，這可能是高海拔植物葉片對其生存環(huán)境的一種適應方式[59]，即在高海拔地區(qū)土壤有效N含量降低，植物為了適應“低N”的生存環(huán)境，其用于光合生產(chǎn)的N反而會增加，是一種遺傳適應性的表現(xiàn)。高海拔的植物為了適應高海拔的不良環(huán)境，其體內(nèi)含有更高含量的蛋白質(zhì)、脂肪、淀粉[60]和黃酮類物質(zhì)[61]，葉片紫外吸收物質(zhì)含量也隨海拔增加[62]，導致其生理功能的強化和物質(zhì)代謝的改善，即植物的特異性適應性變異。由于刨花楠種子存在結(jié)實不穩(wěn)、結(jié)實率低、且通常2—3a結(jié)果1次等特點，當年僅搜集到江西5種源地的種子，未搜集到浙江、湖南與廣東等省份的種源種子，因此關(guān)于刨花楠SLA和養(yǎng)分組成對種源地地理氣候的生態(tài)適應對策仍需進行深入研究。本文也僅限于刨花楠苗木的研究，隨著其個體的生長發(fā)育，其SLA與葉片C、N、P化學計量學關(guān)系可能會發(fā)生變化。

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Variation in relationships between SLA and Leaf C, N, P stoichiometry inMachiluspauhoiamong locations

XU Chaobin1, ZHONG Quanlin1,*, CHENG Dongliang1, HU Songzhu2, HU Bo1, WU Boyan1, SUN Xiaomei1, ZHANG Peisheng1

1StateKeyLaboratoryBreedingBaseofHumidSubtropicalMountainEcology,CollegeofGeographicalSciences，F(xiàn)ujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China2CollegeofForestry,JiangxiAgriculturalUniversity,Nanchang330045,China

Machiluspauhoiis a native subtropical forest hardwood species. Due to its ecological and economic importance and its growing market demand, it is necessary to explore the survival strategies ofM.pauhoi. Specific leaf area (SLA), leaf nitrogen, and phosphorus concentration are closely associated with plant performance. For example, SLA is closely related to plant growth and survival strategies. The elements C, N, and P are mainly biogenic elements in plants and relatively stable leaf C, N, and P stoichiometry is fundamental to plant growth and physiological processes. C is a structural material, while N and P are the limiting elements for the plant growth. Therefore, the relationships between leaf nutrients (i.e., C, N, P concentration) and SLA are of considerable interest to researchers attempting to understand nutrient resource use efficiency, as well as to those interested in plant ecological adaption and survival strategies. To understand the mechanisms underlying variation in leaf nutrients and SLA among geographic locations, one-year old seedlings ofM.pauhoiwere collected from five counties in Jiangxi Province. Leaf C, N, P stoichiometry, and SLA were compared and the relationships between these traits and associated environmental factors analyzed. The results indicated that across the fiveM.pauhoipopulations, mean leaf C, N, and P concentrations were 45.94%, 1.983% and 0.244% respectively. Leaf C concentration had the lowest coefficient of variation (0.0123), whereas leaf P concentration had the highest coefficient of variation (0.2233). Mean values of C/N, C/P, and N/P were 23.7, 224.81, and 9.482, respectively, across the fiveM.pauhoipopulations. SLA was positively correlated with leaf N and P and negatively related to leaf C∶N and C∶P ratios. However, SLA showed no significant relationship with leaf C concentration, which might result from the relatively constant leaf C concentration among the five populations. Furthermore, SLA showed negative relationships with longitude, mean annual temperature and mean annual precipitation, indicating that SLA was sensitive to environmental factors. Likewise, leaf C, N, and P concentrations were also influenced by spatial variation in environmental factors. Altitude was the most important environmental factor influencing leaf nutrient variation among the fiveM.pauhoipopulations. Our study suggests that it is useful to explore the efficiency of nutrient utilization in plants, and will aid understanding of the survival strategies ofM.pauhoiseedlings. However, further studies are needed to understand the relationships between SLA and stoichiometry of leaf C, N, P which may change in later growth stages.

specific leaf area(SLA); leaf carbon, nitrogen and phosphorus concentration; stoichiometry;Machiluspauhoi

國家自然科學基金項目(31170596, 31170374, 31370589); 國家農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項目(2011GB2C400005); 福建省科技廳重大項目(2014N5008); 福建省種業(yè)創(chuàng)新項目(FJZY2014-01)

2014-02-07; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡出版日期:

日期:2014-12-04

10.5846/stxb201402070217

*通訊作者Corresponding author.E-mail: qlzhong@126.com

徐朝斌, 鐘全林, 程棟梁, 胡松竹, 胡波, 伍伯妍, 孫曉媚, 張佩生.基于地理種源的刨花楠苗木比葉面積與葉片化學計量學關(guān)系.生態(tài)學報,2015,35(19):6507-6515.

Xu C B, Zhong Q L, Cheng D L, Hu S Z, Hu B, Wu B Y, Sun X M, Zhang P S.Variation in relationships between SLA and Leaf C, N, P stoichiometry inMachiluspauhoiamong locations.Acta Ecologica Sinica,2015,35(19):6507-6515.