楊浩　范橋發(fā)　高輝　符文超

摘要：基于野外設(shè)置樣方調(diào)查，對(duì)旅游踐踏、放牧、豬拱3種主要類型的人為干擾對(duì)納帕海湖濱草甸濕地鵝絨委陵菜（Potentilla anserine）、發(fā)草（Deschmpsia caespitosa）、尼泊爾酸模（Rumex nepalensis）3種優(yōu)勢(shì)物種養(yǎng)生長(zhǎng)期物候的影響進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：①3種草甸濕地優(yōu)勢(shì)植物萌芽期、展葉期、現(xiàn)蕾期，以未受干擾樣方為參照，在旅游踐踏、放牧干擾下，無(wú)明顯變化；在豬拱干擾下，明顯推遲，平均分別推遲7.7d、7.3d、1.3d；②3種草甸濕地優(yōu)勢(shì)植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期長(zhǎng)度（從萌芽到現(xiàn)蕾時(shí)間），在參照樣方，以及旅游踐踏、豬拱、放牧干擾下，分別為44d、43d、37.3d、43.3d，豬拱干擾下營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期明顯縮短；③3種草甸濕地優(yōu)勢(shì)物種在不同干擾樣方中，萌發(fā)數(shù)量有了明顯變化，以來(lái)受干擾樣方為參照，除受旅游干擾樣方中鵝絨委陵菜萌芽外，其他樣方各物種萌芽數(shù)均有不同程度下降。

關(guān)鍵詞：人為干擾；物候；納帕海

中圖分類號(hào)：X171 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-9944（2014）04-0019-03

1、引言

營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期物候作為植物生命史的重要組成部分，這一時(shí)期的營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)是植物有機(jī)質(zhì)積累重要過(guò)程，是隨后的生殖器官生長(zhǎng)和發(fā)育的基礎(chǔ)。植物物候不僅是植物自身的生理現(xiàn)象，也是對(duì)外部生境、氣候、水文條件的綜合反應(yīng)。人為干擾通過(guò)改變外部生境、水文條件、局部小氣候，以及對(duì)植物本身的直接作用，影響植物物候。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期物候變化，對(duì)植物生物量積累和生殖活動(dòng)產(chǎn)生重要影響。已有的植物物候研究大多關(guān)注于植物物候變化的趨勢(shì)及對(duì)氣候變化的響應(yīng)，物候與具體氣象因子，特別是空氣CO₂濃度關(guān)系研究，缺少物候與人為干擾因子關(guān)系的研究，尤其缺少針對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期物候與人為干擾關(guān)系的研究。

納帕海高原濕地屬封閉半封閉的獨(dú)特濕地類型，生物多樣性豐富，是我國(guó)少數(shù)民族聚集的農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)和旅游熱點(diǎn)地區(qū)，受到強(qiáng)烈的多種類型人為干擾。由于地處高寒地區(qū)，對(duì)各種影響因子相對(duì)敏感。草甸是納帕海的主要濕地類型，對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定及功能的發(fā)揮起著重要作用，但受到旅游踐踏、放牧、豬拱3種高原濕地主要人為利用方式的干擾較為強(qiáng)烈，而草甸濕地代表性優(yōu)勢(shì)植物鵝絨委陵菜、發(fā)草、尼泊爾酸模會(huì)受到什么樣的影響，這種影響帶來(lái)的植物生殖、生物量積累等濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過(guò)程或規(guī)律會(huì)發(fā)生怎樣的變化？了解和掌握這一影響和變化對(duì)高原濕地生態(tài)系統(tǒng)維系，高原濕地生物多樣性保護(hù)和資源利用，具有重要意義。

2、材料與方法

2.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于橫斷山脈中段，云南省香格里拉縣城西部的納帕海自然保護(hù)區(qū)內(nèi)（27°49～27°55N，99°37～99°41E），納帕海濕地發(fā)育在高原夷平面陷落部分，四周山嶺環(huán)繞，海拔3260m，面積3125 hm²，相對(duì)孤立狹小，生態(tài)環(huán)境極為脆弱，具有高寒、年均溫低、霜期長(zhǎng)、干濕季分明及冬季漫長(zhǎng)等特點(diǎn)，年均溫5.5℃，最冷月平均溫度-3.8℃，極端最高溫2 4. 5℃，最熱月平均溫度13.2℃，極端最低溫-25.4℃。濕地水量補(bǔ)給主要依靠降水，年平均降水量619.9mm，有納曲河、奶子河等十余條河流匯入，湖水從西北部的9處落水口，經(jīng)地下潛流匯入金沙江。受西南季風(fēng)的影響，每年6、7月份形成大量降水，湖水位上漲，10月后湖水退落后，形成面積達(dá)1646.8 hm²的大面積草甸濕地，并孕育了豐富的草甸植物多樣性，其中鵝絨委陵菜群落面積達(dá)1356.0hm²，占草甸濕地面積的82.4%。當(dāng)?shù)鼐用駥?duì)多草甸開發(fā)利用，或放牧或開發(fā)旅游，部分開墾為耕地，使?jié)窭錀l件下有利于沼澤發(fā)育的生態(tài)環(huán)境發(fā)生很大變化，呈現(xiàn)出不同程度的生態(tài)退化現(xiàn)象。

2.2 研究方法

2.2.1 樣方設(shè)置

依據(jù)典型性和代表性的原則，選擇納帕海豬拱、牛馬啃食，旅游踐踏3種干擾方式下的典型草甸濕地區(qū)域，以未受干擾樣方為參照，分別設(shè)置面積25cm×25cm觀測(cè)小區(qū)，每種樣方設(shè)置6個(gè)重復(fù)，研究3種干擾方式下草甸濕地優(yōu)勢(shì)物種營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的物候變化，主要包括：①萌芽期、展葉期、現(xiàn)蕾期的時(shí)間及其差異；②營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期時(shí)間長(zhǎng)度及其差異；③單位面積內(nèi)萌芽數(shù)，對(duì)比分析不同干擾類型對(duì)草甸濕地植物的影響及其變化特征。

2.2.2 物候觀察

營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期物候主要包括萌芽期、展葉期和現(xiàn)蕾期。以鵝絨委陵菜、發(fā)草、尼泊爾酸模3種納帕海草甸濕地代表性優(yōu)勢(shì)物種為研究對(duì)象，參照宛敏渭和王燁等的物候觀察方法，對(duì)樣方內(nèi)3種植物物候特性進(jìn)行連續(xù)觀測(cè)。將種子萌發(fā)子葉出土?xí)r視為萌發(fā)期，幼苗第一片真葉展開時(shí)視為展葉期，10%的植株上花蕾開始出現(xiàn)為現(xiàn)蕾期，記錄每一小區(qū)各種觀測(cè)植物達(dá)到物候階段時(shí)間（表1），2～3d觀測(cè)1次，算出營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的天數(shù)，即從萌芽期到現(xiàn)蕾期的天數(shù)（圖1），統(tǒng)計(jì)3種植物的樣方內(nèi)萌發(fā)數(shù)量和總數(shù)量（圖2）。

2.2.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Microsoft Office Excel 2003和SPSS11.5等軟件對(duì)觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。以未受干擾草甸為參照，對(duì)旅游踐踏、放牧、豬拱3種人為干擾影響下鵝絨委陵菜、發(fā)草、尼泊爾酸模3種優(yōu)勢(shì)植物的物候指標(biāo)進(jìn)行差異性檢驗(yàn)（LSD），對(duì)不符合單因素方差齊性檢驗(yàn)的數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g（x+1）的處理，顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

3研究結(jié)果

3.1 植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的物候變化

3種納帕海草甸優(yōu)勢(shì)物種在4種處理下：萌芽期集中在3月下旬和4月上旬，展葉期集中在4月上旬；現(xiàn)蕾期在5月上中下旬均有。對(duì)照參照可知，旅游干擾對(duì)納帕海草甸3種優(yōu)勢(shì)物種萌芽期影響不明顯，展葉期推遲平均1d，花期提前l(fā)d；放牧干擾下3種植物萌芽期、展葉期、現(xiàn)蕾期無(wú)明顯變化；豬拱干擾下3種植物萌芽期平均推遲7.7d，展葉期推遲7.3d，現(xiàn)蕾期推遲1.3d。

3.2 植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期長(zhǎng)度變化

營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期是植物從萌芽到現(xiàn)蕾所用的時(shí)間。觀測(cè)發(fā)現(xiàn)對(duì)照樣方，旅游踐踏、豬拱、放牧干擾樣方中，3種植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期分別為44d、43d、37.3d、43.3d（圖1）。旅游、放牧2種干擾方式與對(duì)照相比較，縮短了1d，而豬拱干擾下植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期明顯縮短了近7d。這一結(jié)果表明，干擾促進(jìn)了植物提早開花結(jié)實(shí)，而且不同干擾方式的影響程度不同。植物生殖的紊亂會(huì)帶來(lái)其所建立的生物鏈生命活動(dòng)的改變，進(jìn)而改變植物種群動(dòng)態(tài)和群落結(jié)構(gòu)，影響濕地生態(tài)系統(tǒng)功能。

3.3 植物株數(shù)變化

不同人為干擾下，3種草甸濕地優(yōu)勢(shì)物種萌發(fā)數(shù)量發(fā)生了明顯變化，樣方各物種萌芽數(shù)均有不同程度下降（圖2）。對(duì)照及旅游踐踏、牛羊啃食、豬拱干擾樣方內(nèi)，鵝絨委陵菜的萌發(fā)株數(shù)分別為72.00±16.21、70.33±17.17、17.50±3.83、8.17±2.04；發(fā)草的萌發(fā)株數(shù)分別為1/12.33±37.05、44.67±11.08、51.83±8.82、14.5C±4，23；尼泊爾酸模的萌發(fā)株數(shù)分別為20.33±14.79、5.33±4.18、14.17±6.62、1.50±1.05；3種植物萌發(fā)總株數(shù)分別為234.67±26.99、120.33±24.77、83.50±10.19、24.17±6.08，與對(duì)照相比較，下降率分別達(dá)到48.7%、64.4%和89.7%。除旅游踐踏樣方中的鵝絨委陵菜外，不同干擾下，3種優(yōu)勢(shì)植物的萌芽數(shù)目和萌芽總數(shù)均與參照存在顯著性差異（P<0.05）。這種因人為干擾對(duì)植物萌發(fā)產(chǎn)生的影響，改變了草甸生產(chǎn)力和草種結(jié)構(gòu)，影響物質(zhì)和養(yǎng)分的循環(huán)，造成濕地生態(tài)系統(tǒng)失衡。

4、討論

（1）納帕海濕地是香格里拉地區(qū)重要的旅游資源，已有的旅游項(xiàng)目多以騎馬為主，旅游開發(fā)者隨意選擇旅游路線，整個(gè)納帕海草甸區(qū)域都存在多處馬場(chǎng)提供騎馬服務(wù)。旅游踐踏干擾主要是旅游活動(dòng)中的游客及馬匹對(duì)草甸植物體直接踐踏及其對(duì)濕地植物草根層破壞，加速土壤有機(jī)質(zhì)礦化。已有研究表明，旅游對(duì)植物群落及其生物量有較大影響。本研究發(fā)現(xiàn)，除少數(shù)耐踐踏的匍匐莖植物，如鵝絨委陵菜影響較小外，旅游踐踏使草甸濕地優(yōu)勢(shì)物種萌發(fā)數(shù)量減少，植株變矮小，生物量減少。其后果是生物積累減少，對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)原有物質(zhì)循環(huán)造成破壞。

（2）放牧是控制植被擴(kuò)展演替的重要因素，同時(shí)也對(duì)物候產(chǎn)生一定影響，主要表現(xiàn)在單位面積的萌發(fā)數(shù)量和單株植物構(gòu)件數(shù)量。研究結(jié)果表明，放牧踐踏造成納帕海草甸植物萌發(fā)減少，雖然減少率與豬拱相比并不是破壞性的，但導(dǎo)致植被群落結(jié)構(gòu)改變，原有優(yōu)良牧草減少，劣質(zhì)和不可食雜草增加，出現(xiàn)草甸典型退化植物大狼毒（Euphorbia jolkinii），不僅影響納帕海草甸植物生產(chǎn)力，而且改變納帕海濕地自然生態(tài)過(guò)程，由此可能帶來(lái)濕地生態(tài)系統(tǒng)功能的喪失。

（3）豬拱作為香格里拉地區(qū)特有的濕地草甸干擾類型，對(duì)納帕海草甸植物產(chǎn)生巨大影響。家豬在濕地成群放養(yǎng)，大面積地翻拱表層土壤找食，使?jié)竦夭莞菟?，有機(jī)質(zhì)礦化加強(qiáng)，養(yǎng)分衰竭退化。在這一過(guò)程，植物根系破壞嚴(yán)重，萌芽、展葉時(shí)間明顯推遲，萌芽數(shù)量急劇減少，草甸植被破壞巨大。豬拱干擾下的植物萌芽期、展葉時(shí)間明顯推遲，同時(shí)現(xiàn)蕾期推遲較少，雖能夠與同一區(qū)域相同物種保持大致相近的現(xiàn)蕾開花時(shí)間，但可能是由于植物內(nèi)部機(jī)制的調(diào)控作用的結(jié)果。豬拱對(duì)草甸植物地上地下部分均產(chǎn)生破壞性影響，使植物萌芽數(shù)目急劇減少，物候時(shí)間絮亂，其結(jié)果是濕地原有功能喪失。

5、結(jié)語(yǔ)

旅游踐踏、放牧、豬拱3種類型人為干擾均對(duì)納帕海草甸濕地植物物候產(chǎn)生影響。其中踐踏型干擾（旅游踐踏和牛羊踐踏啃食）和土壤擾動(dòng)型（家豬對(duì)土壤翻拱覓食擾動(dòng)）干擾對(duì)納帕海草甸植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期物候影響存在明顯差異。踐踏型干擾主要影響單位面積萌發(fā)數(shù)量，對(duì)萌芽、展葉、現(xiàn)蕾時(shí)間影響不明顯。土壤擾動(dòng)型干擾，主要是放養(yǎng)家豬對(duì)土壤翻拱覓食擾動(dòng)，造成樣方內(nèi)物種數(shù)目大量減少，推遲萌芽期、展葉期時(shí)間，明顯縮短營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期時(shí)間，對(duì)納帕海草甸植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期物候存在極大影響。

不同方式的人為干擾均對(duì)納帕海草甸濕地植物物候產(chǎn)生影響，物候的改變將影響到生物的生殖過(guò)程和生物鏈的生命過(guò)程，同時(shí)直接影響到生物量的積累，進(jìn)而影響濕地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)。旅游踐踏和牛羊放牧對(duì)物候的影響相對(duì)豬拱較輕，因此，應(yīng)將旅游開發(fā)和放牧控制在一定程度之內(nèi)，保證濕地生態(tài)系統(tǒng)的正常持續(xù)運(yùn)轉(zhuǎn)。豬拱干擾造成草甸植物物候明顯變化，萌發(fā)數(shù)目毀滅性減少，萌芽、展葉等物候期明顯推遲，由此可能導(dǎo)致濕地生態(tài)系統(tǒng)的失衡及其功能的喪失，應(yīng)絕對(duì)禁止。