李宏亮，陳建芳，2*，高生泉，盧勇，金海燕，2，白有成，莊燕培，張海生

(1. 國(guó)家海洋局 第二海洋研究所 海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州310012；2. 國(guó)家海洋局 第二海洋研究所 衛(wèi)星海洋環(huán)境動(dòng)力學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州310012)

加拿大海盆北部營(yíng)養(yǎng)鹽限制作用研究

李宏亮1，陳建芳1，2*，高生泉1，盧勇1，金海燕1，2，白有成1，莊燕培1，張海生1

(1. 國(guó)家海洋局 第二海洋研究所 海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州310012；2. 國(guó)家海洋局 第二海洋研究所 衛(wèi)星海洋環(huán)境動(dòng)力學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州310012)

利用2008年夏季中國(guó)第三次北極科學(xué)考察獲得的營(yíng)養(yǎng)鹽、葉綠素a、溫度和鹽度等數(shù)據(jù)資料，結(jié)合現(xiàn)場(chǎng)營(yíng)養(yǎng)鹽添加實(shí)驗(yàn)的結(jié)果討論西北冰洋加拿大海盆北部營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的限制作用。結(jié)果表明：由于融冰水稀釋作用，加拿大海盆B80站約20 m深度存在較強(qiáng)的鹽躍層，阻礙了水體上下混合。較低濃度的溶解無(wú)機(jī)氮(DIN)和硅酸鹽(分別為0.31 μmol/L和0.94 μmol/L)以及嚴(yán)重偏離Redfield比值的N/P、N/Si比值(分別為0.42和0.32)表明加拿大海盆表層水體存在N和Si限制。根據(jù)現(xiàn)場(chǎng)營(yíng)養(yǎng)鹽加富實(shí)驗(yàn)各培養(yǎng)組葉綠素a濃度變化、營(yíng)養(yǎng)鹽吸收總量差異和浮游植物種群結(jié)構(gòu)，進(jìn)一步表明氮是北冰洋海盆首要限制營(yíng)養(yǎng)鹽，而Si則抑制了硅質(zhì)生物的生長(zhǎng)。同時(shí)，較小的硝酸鹽半飽和常數(shù)(Ks)證明即使在營(yíng)養(yǎng)鹽充足的情況下北冰洋海盆浮游植物生長(zhǎng)速率也處于較低水平。計(jì)算得到各培養(yǎng)組營(yíng)養(yǎng)鹽吸收比例(N/P比值)均大于Redfield比值，可能是培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中以微型、微微型浮游植物為主，硅藻等小型浮游植物為輔造成的。

營(yíng)養(yǎng)鹽限制；Redfield比值；種群結(jié)構(gòu)；營(yíng)養(yǎng)鹽加富實(shí)驗(yàn)；北冰洋；加拿大海盆

1 引言

氮、磷和硅等營(yíng)養(yǎng)鹽作為海洋生態(tài)系統(tǒng)的起點(diǎn)與物質(zhì)基礎(chǔ)，是全球大部分海區(qū)浮游植物生長(zhǎng)繁殖的主要限制因子之一，在浮游植物旺發(fā)的季節(jié)尤為明顯[1]。根據(jù)Liebig最小因子定律，營(yíng)養(yǎng)鹽的絕對(duì)濃度可作為浮游植物細(xì)胞生長(zhǎng)限制與否和生物總量上限的判斷依據(jù)[2]。與此同時(shí)，營(yíng)養(yǎng)鹽之間的比例(如N/P比值)對(duì)浮游植物的生化組成、粒級(jí)結(jié)構(gòu)和種群更替等起著重要的調(diào)控作用[3]，且其與Redfield比值的偏離程度是判斷潛在限制因子的重要依據(jù)[4—5]。另外，許多海區(qū)往往存在多種營(yíng)養(yǎng)鹽共同限制的現(xiàn)象[5—6]。在全球變化的背景下，諸如溫度升高、海冰消退以及大尺度海洋環(huán)流變異等物理環(huán)境變化使得海洋上層水體變暖、變淡和層化現(xiàn)象逐漸加強(qiáng)，導(dǎo)致海洋營(yíng)養(yǎng)鹽限制問(wèn)題日益顯著[7]。

近年來(lái)，北冰洋夏季海冰覆蓋面積和多年冰比例持續(xù)銳減，最新預(yù)測(cè)結(jié)果顯示最快將在2020年左右夏季基本無(wú)冰[8]。隨著北極物理環(huán)境的劇變，海洋生態(tài)系統(tǒng)亦隨之改變[9]。衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)表明，自1979年以來(lái)第二低的夏季海冰覆蓋率導(dǎo)致2007年北冰洋陸架初級(jí)生產(chǎn)力比1998-2002年平均值高出27%[10]，同時(shí)在拉普捷夫海觀測(cè)到2007年顆粒有機(jī)碳輸出通量是往年的兩倍[11]。然而，海冰消退能夠強(qiáng)化加拿大海盆南部海區(qū)水體的層化作用，導(dǎo)致深層高濃度營(yíng)養(yǎng)鹽難以穿透鹽度躍層到達(dá)混合層，從而抑制并減弱了浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力，這與上述陸架海區(qū)生物泵作用加強(qiáng)截然不同[12]。盡管如此，在任何海區(qū)以無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽為基礎(chǔ)的浮游植物光合作用都是海洋生態(tài)系統(tǒng)對(duì)北冰洋海冰快速變化響應(yīng)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，亦是熱點(diǎn)科學(xué)問(wèn)題。近年來(lái)已有較多的研究進(jìn)展，如Popova等[13]通過(guò)比較5個(gè)不同的物理-生態(tài)耦合模式表明，水體垂直混合輸入表層的營(yíng)養(yǎng)鹽是控制北冰洋海盆區(qū)初級(jí)生產(chǎn)過(guò)程的關(guān)鍵因素。Codispoti等[14]指出加拿大海盆表層水體中濃度極低的硝酸鹽(約0 μmol/L)將群落凈生產(chǎn)力限制在較低水平。然而，鮮有利用現(xiàn)場(chǎng)加富實(shí)驗(yàn)探討北冰洋營(yíng)養(yǎng)鹽與浮游植物初級(jí)生產(chǎn)過(guò)程相互作用的研究報(bào)道。基于以上認(rèn)識(shí)，本文擬通過(guò)加拿大海盆區(qū)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度及其結(jié)構(gòu)并結(jié)合現(xiàn)場(chǎng)添加實(shí)驗(yàn)揭示海盆區(qū)營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)浮游植物生長(zhǎng)和種群更替的調(diào)控作用。

2 材料與方法

2.1 樣品采集及現(xiàn)場(chǎng)培養(yǎng)

2008年7-9月依托“雪龍”號(hào)進(jìn)行中國(guó)第三次北極科學(xué)考察，考察區(qū)域主要覆蓋白令海、楚克奇海、波弗特海和加拿大海盆。8月16日在加拿大海盆B80站(80.008°N，147.489°W)進(jìn)行了營(yíng)養(yǎng)鹽加富現(xiàn)場(chǎng)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，站位如圖1所示。具體步驟如下：利用CTD梅花采水器(Seabird-911)采集表層海水(5 m以

淺)，用200 μm篩絹過(guò)濾后分裝至12個(gè)4.0 L聚丙烯可折疊透明培養(yǎng)袋中，分成對(duì)照組、添加N、N+P、N+Si、P+Si和N+P+Si共6組進(jìn)行培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)。培養(yǎng)液成分為KNO3溶液、KH2PO4溶液和Na2SiF6溶液，濃度分別為10 000 μmol/L、1 000 μmol/L和10 000 μmol/L，添加體積與濃度如表1所示。營(yíng)養(yǎng)鹽培養(yǎng)液添加完畢后，混合均勻，從每個(gè)培養(yǎng)袋中采集300 mL用于營(yíng)養(yǎng)鹽和葉綠素a分析，作為培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)各參數(shù)的起始值。采集完畢后，將培養(yǎng)袋蓋緊置于甲板上的水槽中，并利用循環(huán)海水使培養(yǎng)槽中海水溫度與表層海水溫度相一致。每隔2 d采集一次樣品，培養(yǎng)周期為16 d。最后一次采集的樣品除了分析營(yíng)養(yǎng)鹽和葉綠素a外，還利用顯微鏡鑒定了小型浮游植物(大于20 μm)種群結(jié)構(gòu)。

圖1 站位圖Fig.1 Sampling station

表1 培養(yǎng)液添加體積和起始濃度Tab.1 Added culture medium volume and initial concentration of nutrients

續(xù)表1

2.2 樣品分析

營(yíng)養(yǎng)鹽分析方法參考Grasshoff等主編的《Methods of Seawater Analysis》[15]和《海洋調(diào)查規(guī)范——海水化學(xué)要素觀測(cè)》[16]，硝酸鹽、磷酸鹽和硅酸鹽采用營(yíng)養(yǎng)鹽自動(dòng)分析儀(Skalar San++)測(cè)定，銨鹽和亞硝酸鹽采用手動(dòng)分光光度計(jì)法測(cè)定。亞硝酸鹽和銨鹽分別采用重氮-偶氮法和靛酚藍(lán)法測(cè)定，硅酸鹽、磷酸鹽和硝酸鹽則分別采用硅鉬藍(lán)法、磷鉬藍(lán)法和鎘銅柱還原法測(cè)定。其中，磷酸鹽、硝酸鹽和硅酸鹽的相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)偏差小于3.5%，亞硝酸鹽和銨鹽的相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)偏差小于5.0%。至于葉綠素a分析，將250 mL海水樣品用玻璃纖維濾膜(GF/F，直徑25 mm)過(guò)濾，截留在濾膜上的光合浮游生物細(xì)胞用90%丙酮萃取，萃取液用唐納熒光儀測(cè)定(Turner10-AU)，并計(jì)算其濃度。

2.3 計(jì)算方法

若浮游植物符合指數(shù)增長(zhǎng)規(guī)律，則其生長(zhǎng)速率可按下式計(jì)算：

μ=ln[(Chl a)e/(Chl a)s]/t，

(1)

式中，μ代表浮游植物生長(zhǎng)速率，單位是d-1；(Chla)s和(Chla)e分別代表培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)起始與結(jié)束時(shí)的葉綠素a濃度；t則代表培養(yǎng)時(shí)間。

另外，根據(jù)Michaelis-Menton方程(2)引入營(yíng)養(yǎng)鹽吸收半飽和常數(shù)(Ks)討論北冰洋浮游植物吸收營(yíng)養(yǎng)鹽的能力。

V=(Vm×S)/(Ks+S)，

(2)

式中，V和Vm代表瞬時(shí)營(yíng)養(yǎng)鹽吸收速率和最大營(yíng)養(yǎng)鹽吸收速率，S則表示某一吸收速率時(shí)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度?；跔I(yíng)養(yǎng)鹽吸收速率和雙倒數(shù)作圖法，得到各培養(yǎng)組Ks值。

3 結(jié)果與討論

3.1 B80站水文及水化學(xué)參數(shù)特征

2008年8月16日采集B80站表層海水進(jìn)行培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)時(shí)所在海區(qū)海冰覆蓋率為80%左右[17]。根據(jù)美國(guó)國(guó)家海冰中心的衛(wèi)星遙感資料顯示，北冰洋一般在9月下旬達(dá)到海冰最小覆蓋面積。因此，B80站此時(shí)正處于海冰快速融化階段。如圖2a所示，B80站200 m以淺溫度、鹽度和密度分別分布在-1.5～-1.0℃、28.38～34.15和22.80～27.94 kg/m3之間。受光照和融冰的影響20 m以淺水柱混合均勻，且與下層水體有明顯的分層現(xiàn)象。加拿大海盆營(yíng)養(yǎng)鹽具有全球海洋獨(dú)一無(wú)二的分布特征，即在深度150 m左右硝酸鹽、磷酸鹽和硅酸鹽等達(dá)到整個(gè)水柱的最高值，被稱(chēng)作營(yíng)養(yǎng)鹽極大現(xiàn)象[18]。但是，由于層化作用阻礙了高濃度營(yíng)養(yǎng)鹽從深層輸送至表層，使得真光層中營(yíng)養(yǎng)鹽得不到及時(shí)補(bǔ)充而處于較低的水平。如圖2b所示，20 m以淺水中硅酸鹽濃度分布在0.50～1.55 μmol/L，平均為0.93 μmol/L，磷酸鹽濃度分布在0.67～0.78 μmol/L，平均為0.73 μmol/L，DIN濃度分布在0.15～0.53 μmol/L，平均為0.31 μmol/L。研究表明，浮游植物生長(zhǎng)所需DIN、硅酸鹽和磷酸鹽最低閥值分別為1.0 μmol/L、2.0 μmol/L和0.1 μmol/L[19]。根據(jù)Liebig最小因子定律，B80站表層海水中DIN和硅酸鹽濃度限制了浮游植物的生長(zhǎng)。從營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)來(lái)看，B80站200 m以淺水體DIN/P比值分布在0.22～9.25之間，平均為4.19；DIN/Si比值在0.32～0.75之間，平均為0.45。因此，無(wú)論是DIN/P比值或DIN/Si比值都小于Redfield比值(16∶1和1∶1)，尤其是20 m以淺水柱中兩者偏離Redfield比值更加明顯。同一航次的葉綠素a分析結(jié)果證實(shí)了上述結(jié)論[20]。20 m以淺水柱中葉綠素a濃度均勻分布僅為0.05 μg/L左右，隨著水深和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的增加葉綠素a濃度也隨之增加，在40 m層形成葉綠素a濃度極大值。上層水體層化作用顯著，使得次表層營(yíng)養(yǎng)鹽無(wú)法輸送至表層，限制了表層浮游植物的生長(zhǎng)。而在次表層，營(yíng)養(yǎng)鹽和光照充足，形成葉綠素極大層。同時(shí)，海冰融化之后將進(jìn)一步增加海水層化，也是次表層葉綠素極大的成因之一[21]。此外，根據(jù)Klunder等[21]發(fā)表的結(jié)果顯示，在北冰洋海盆溶解態(tài)鐵主要來(lái)自于河流輸入和海冰融化，其濃度在0.5～2.0 nmol/L之間。一般認(rèn)為水體中溶解態(tài)鐵濃度小于0.02 nmol/L時(shí)，F(xiàn)e將會(huì)限制浮游植物的生長(zhǎng)。所以，目前在北冰洋海盆不存在Fe限制的情況。浮游植物吸收利用，特別是白令海陸架和楚科奇海硅藻的旺發(fā)以及太平洋海水在進(jìn)入北冰洋過(guò)程中發(fā)生的脫氮作用是造成加拿大海盆上層水體N和Si限制的主要原因[22-24]。

圖2 加拿大海盆B80站200 m以淺各參數(shù)垂直剖面圖Fig.2 Vertical profiles of upper 200 m at station B80 in the Canada Basina. 溫度、鹽度和密度；b. 溶解態(tài)無(wú)機(jī)氮、磷酸鹽和硅酸鹽濃度；c. 葉綠素a濃度、DIN/P比值和DIN/Si比值a. Temperature，salinity and density; b. DIN，phosphate and silicate concentration; c. Chl a concentration，N/P and N/Si ratios

3.2 浮游植物的營(yíng)養(yǎng)鹽限制

圖3 培養(yǎng)過(guò)程葉綠素a、硝酸鹽、磷酸鹽和硅酸鹽濃度隨時(shí)間的變化趨勢(shì)Fig.3 Trends of Chl a，nitrate，phosphate and silicate concentration during the experiment

然而，營(yíng)養(yǎng)鹽組成結(jié)構(gòu)對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的刺激作用是不盡相同的。各培養(yǎng)組在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中的各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收總量如表2所示。其中，對(duì)照組營(yíng)養(yǎng)鹽在培養(yǎng)過(guò)程中幾乎沒(méi)有被消耗，而與對(duì)照組相比添加N+P+Si組浮游植物對(duì)各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收最為明顯，這與浮游植物平均指數(shù)生長(zhǎng)速率是一致的。添加N、N+P和N+Si三組中浮游植物都大量吸收硝酸鹽，但是添加混合營(yíng)養(yǎng)鹽顯然比單獨(dú)添加N更易刺激浮游植物的生長(zhǎng)，消耗更多的N和P。與此同時(shí)，添加P+Si組對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的消耗并不顯著。因此，依據(jù)營(yíng)養(yǎng)鹽消耗量不僅可以證明N元素是北冰洋海盆區(qū)首要的限制營(yíng)養(yǎng)鹽，而且在N元素充足的條件下加入Si和P營(yíng)養(yǎng)鹽將進(jìn)一步刺激浮游植物的生長(zhǎng)。從2.1節(jié)可知，B80站混合層內(nèi)硅酸鹽將會(huì)限制硅質(zhì)生物的生長(zhǎng)，而磷酸鹽并非潛在限制因子。然而，營(yíng)養(yǎng)鹽添加實(shí)驗(yàn)結(jié)果卻表明該水體添加P將會(huì)進(jìn)一步刺激浮游植物對(duì)N元素的吸收。

在Michaelis-Menton方程中，半飽和常數(shù)(Ks)代表著某一種群的浮游植物吸收營(yíng)養(yǎng)鹽的能力。根據(jù)雙倒數(shù)作圖法計(jì)算了添加N、N+P、N+Si和N+P+Si四組硝酸鹽的Ks值，其值分別為0.03、0.13、0.01和0.08 μmol/L。MacIsaac和Dugdale[25]指出18℃時(shí)，海洋浮游植物群落在營(yíng)養(yǎng)鹽充足的情況下硝酸鹽Ks值大于1 μmol/L。研究表明，Ks值隨著溫度的降低而減小，卻不受光照條件等其他影響浮游植物生長(zhǎng)速率的外部因素的影響[26]。

表2 各培養(yǎng)組營(yíng)養(yǎng)鹽起、止?jié)舛扰c消耗量Tab.2 The initial and terminated concentration of nitrate，phosphate，silicate and thus calculated their final consumption

注：各培養(yǎng)組營(yíng)養(yǎng)鹽濃度為兩個(gè)平行樣品的平均值。

3.3 營(yíng)養(yǎng)鹽吸收比例與浮游植物種群結(jié)構(gòu)

不同種群的浮游植物具有不同的營(yíng)養(yǎng)鹽需求，而pH、溫度和光照等環(huán)境因子以及生長(zhǎng)速率也會(huì)影響營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收比例[27]。將添加N、N+P、N+Si和N+P+Si 4組起始營(yíng)養(yǎng)鹽比例和培養(yǎng)結(jié)束時(shí)最終的吸收比例進(jìn)行作圖。結(jié)果如圖4所示，添加N+Si組的N/P吸收比值小于其起始比值，表明該組實(shí)驗(yàn)過(guò)程中優(yōu)先吸收磷酸鹽。而其他3組的N/P吸收比值大于其起始比值，預(yù)示著該組浮游植物優(yōu)先吸收硝酸鹽。

圖4 培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)起始營(yíng)養(yǎng)鹽比值(N/P)和實(shí)驗(yàn)過(guò)程營(yíng)養(yǎng)鹽吸收比值(ΔN/ΔP)Fig.4 The N/P ratio of seawater at the initial time and the nutrient uptake ΔN/ΔP ratio during the experiment

顯微鏡鑒定結(jié)果顯示，各培養(yǎng)組中小型浮游植物較少或者缺失，多數(shù)為未能鑒定的微型、微微型生物。根據(jù)浮游植物種群結(jié)構(gòu)的特征可分為以下3類(lèi)：首先，添加N+P+Si組和N+Si組的小型浮游植物豐度相對(duì)較高，硅藻門(mén)中的角毛藻(Chaetocerossp.)是其優(yōu)勢(shì)種。其次，添加N組含極少量硅藻門(mén)中的舟形藻(Naviculasp.)，多數(shù)為未鑒定的微型、微微型浮游植物。最后，添加N+P組則只含微型和微微型浮游植物，未發(fā)現(xiàn)小型浮游植物。

Klausmeier等[28]認(rèn)為在P相對(duì)限制的環(huán)境中浮游植物的N/P比值分布在36～45之間，本研究添加N組營(yíng)養(yǎng)鹽吸收比值(N/P=37.5)分布在該范圍內(nèi)。這預(yù)示著，若加拿大海盆具有充足的N，磷酸鹽的含量(約0.6 μmol/L)可能會(huì)是限制浮游植物生長(zhǎng)的因子之一。當(dāng)然，北冰洋營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)和補(bǔ)充機(jī)制的變化趨勢(shì)表明出現(xiàn)這種情況的可能性較小[12]。單一種培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明硅藻和甲藻具有較小的N/P比值(分別為11和15左右)，而其他微型、微微型浮游植物的N/P比值大于20，特別是綠藻門(mén)可達(dá)到25～40[29—30]。因此，添加N+P組營(yíng)養(yǎng)鹽吸收比值(N/P=23.3)大于Redfield比值可能是甲藻與其他微微型浮游植物的混合值。而添加N+Si組和N+P+Si組吸收比值(N/P=19.2和20.5)則可能是硅藻與其他微微型浮游植物的混合值。Arrigo等[31]在羅斯海觀測(cè)到硅藻和定鞭金藻混合N/P比值趨向于Redfield比值。近期，Weber和Deutsch[32]在南大洋35°～70°S范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)浮游植物吸收營(yíng)養(yǎng)鹽的N/P比值分布在12～20之間，由于大洋環(huán)流及其他混合作用使得輸出顆粒物的N/P比值也接近于16。

根據(jù)浮游植物種群鑒定結(jié)果和營(yíng)養(yǎng)鹽吸收情況可得到以下推論：第一，若加拿大海盆補(bǔ)充硝酸鹽將會(huì)刺激浮游植物的生長(zhǎng)，但是并不會(huì)改變其原本以微型、微微型浮游植物為主[33]的粒級(jí)結(jié)構(gòu)特征。第二，若同時(shí)補(bǔ)充磷酸鹽則會(huì)進(jìn)一步刺激生物量的增加，然而同樣不能改變其原有的粒級(jí)結(jié)構(gòu)。第三，若同時(shí)補(bǔ)充N(xiāo)和Si將會(huì)刺激硅質(zhì)浮游植物的生長(zhǎng)，促使加拿大海盆區(qū)小型浮游植物比重逐漸增加。

4 結(jié)論

本文基于加拿大海盆B80站200 m以淺水體的物理結(jié)構(gòu)、常量營(yíng)養(yǎng)鹽濃度及其比值，結(jié)合現(xiàn)場(chǎng)營(yíng)養(yǎng)鹽添加實(shí)驗(yàn)探討了北冰洋海盆區(qū)營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的限制問(wèn)題。主要得到以下結(jié)論：(1)由于表層存在較強(qiáng)的層化作用，加拿大海盆20 m以淺的水體中硝酸鹽、硅酸鹽濃度均低于浮游植物生長(zhǎng)的最低要求，且其N(xiāo)/P比值小于Redfield比值16，表明表層水體存在N和Si元素限制。(2)通過(guò)現(xiàn)場(chǎng)營(yíng)養(yǎng)鹽添加實(shí)驗(yàn)結(jié)果驗(yàn)證了N是北冰洋海盆區(qū)首要限制營(yíng)養(yǎng)元素，而Si則抑制了硅質(zhì)生物的生長(zhǎng)。(3)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中以微型、微微型浮游植物為主，硅藻等小型浮游植物為輔的種群結(jié)構(gòu)使得各培養(yǎng)組營(yíng)養(yǎng)鹽吸收比例(N/P比值)均大于Redfield比值。若加拿大海盆增加硝酸鹽和硅酸鹽的含量將改變其原本以微型、微微型浮游植物為主的粒級(jí)結(jié)構(gòu)，硅藻等小型浮游植物比重將會(huì)增加。

致謝：感謝中國(guó)第三次北極科學(xué)考察隊(duì)全體船員和考察隊(duì)員的支持。特別是趙進(jìn)平教授課題組以及陳紅霞副研究員課題組提供的溫度、鹽度數(shù)據(jù)。培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，感謝劉子琳研究員測(cè)定葉綠素a和韓國(guó)科學(xué)家Hyoungmin Joo鑒定浮游植物樣品。

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Nutrient limitation in the northern Canada Basin

Li Hongliang1，Chen Jianfang1，2，Gao Shengquan1，Lu Yong1，Jin Haiyan1，2，Bai Youcheng1，Zhuang Yanpei1，Zhang Haisheng1

(1.KeyLaboratoryofStateOceanicAdministrationforMarineEcosystemandBiogeochemistry，SecondInstituteofOceanography，StateOceanicAdministration，Hangzhou310012，China; 2.StateKeyLaboratoryofSatelliteOceanEnvironmentDynamics，SecondInstituteofOceanography，StateOceanicAdministration，Hangzhou310012，China.)

The concentrations of nitrate，phosphate，silicate，Chlawere analyzed andinsitunutrients enrichment experiment was conducted in the summer of 2008 to discuss the impact of macronutrient limitation on phytoplankton biomass and community structure in the western Arctic Canada Basin. The results showed that there was a strong stratification in the upper 20 m at B80 station. Lower concentrations of dissolved inorganic nitrogen (DIN) and silicate (0.31 and 0.94 μmol/L，respectively) and serious deviation from the Redfield ratio of the N/P，N/Si (0.42 and 0.32，respectively) indicated N and Si limited in the upper layer of the Canada Basin. According to the trend of Chla，nutrients uptake and phytoplankton community structure during the experiment deduced that nitrogen was the primary limited nutrient，while silicate inhibited the growth of siliceous phytoplankton in the upper layer of the Canada Basin. Meanwhile，the smaller half saturation constant (Ks) of nitrate can also prove that the phytoplankton growth rates were at a low level even the absence of nutrient limitation in the Arctic Basin. The phytoplankton species were dominated by nano-or pico-phytoplankton rather than diatom，which would be responsible for the higher nutrient assimilation ratios of N/P compared to the Redfield ratio．

nutrient limitation; Redfield ratio; phytoplankton community structure; enrichment experiment; Arctic Ocean; Canada Basin

2015-04-20；

2015-07-15。

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41003036，41076135)；中國(guó)極地戰(zhàn)略研究基金(20120305)。

李宏亮(1981—)，男，浙江省金華市人，副研究員，主要從事海洋生物地球化學(xué)研究。E-mail：lihongliang@sio.org.cn

*通信作者：陳建芳(1968—)，男，研究員。E-mail：jfchen@sio.org.cn

10.3969/j.issn.0253-4193.2015.11.014

P722；P734.4+4

A

0253-4193(2015)11-0147-08

李宏亮，陳建芳，高生泉，等. 加拿大海盆北部營(yíng)養(yǎng)鹽限制作用研究[J]. 海洋學(xué)報(bào)，2015，37(11): 147-154，

Li Hongliang，Chen Jianfang，Gao Shengquan，et al. Nutrient limitation in the northern Canada Basin[J]. Haiyang Xuebao，2015，37(11): 147-154，doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2015.11.014