趙春彥，司建華，馮 起，魚騰飛，李 煒

（1.中國科學(xué)院 寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所，阿拉善荒漠生態(tài)水文實(shí)驗(yàn)研究站／內(nèi)陸河流域生態(tài)水文重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州730000；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京100039）

水是限制植被生長最重要的因素，長期以來樹木及林分的耗水問題一直受到生態(tài)學(xué)家、森林水文學(xué)家、林木生理學(xué)家的高度關(guān)注［1］。如何準(zhǔn)確的估算林分耗水，掌握林分水分需求，對(duì)于選擇耐旱節(jié)水植被、合理布局現(xiàn)有樹種、確定合理的造林密度、建立科學(xué)合理的耗水模型具有重要意義。樹干液流是植物體內(nèi)由于葉片的蒸騰作用引起的植物體失水，從而引起水分通過木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)饺~片的過程［2］，它是土壤-植物-大氣連續(xù)體水流路徑中一個(gè)關(guān)鍵的鏈接，承接了龐大的地下根系所吸收、匯集的土壤水，決定了整個(gè)樹冠的蒸騰量，可反映植物體內(nèi)的水分傳輸狀況［3-4］、植物對(duì)水分的利用特征及其對(duì)環(huán)境的響應(yīng)［5-6］，同時(shí)也是驗(yàn)證、修正蒸騰模型、根系吸水模型的重要參數(shù)［7］，因此樹干液流量成為分析樹木耗水特性、研究樹木水分傳輸機(jī)理的關(guān)鍵指標(biāo)之一［8］。近年來國內(nèi)外有許多學(xué)者從不同角度對(duì)不同樹種樹木液流進(jìn)行了研究，樹干液流測定方法的合理選擇與測量結(jié)果的精度密切相關(guān)，樹干液流時(shí)空變化特征對(duì)于掌握樹木蒸騰耗水動(dòng)態(tài)變化規(guī)律有重要指示意義，液流與環(huán)境因子的關(guān)系是利用多重因子模擬樹木耗水的必要途徑，因此本文總結(jié)了5種常見的測定樹干液流的方法、不同樹種樹干液流時(shí)空變異特征、液流與環(huán)境因子的關(guān)系，提出了現(xiàn)有研究的不足及未來樹木液流研究的重點(diǎn)，旨在為今后林木和林分耗水研究提供理論依據(jù)。

1 樹干液流的測定方法

直觀、精確和連續(xù)測定樹干液流速率對(duì)準(zhǔn)確研究樹木水分利用規(guī)律具有重要意義。熱技術(shù)法是國際上研究植物水分傳輸與消耗的先進(jìn)方法，它可以實(shí)現(xiàn)對(duì)樹木活體液流的連續(xù)自動(dòng)監(jiān)測，時(shí)間分辨率高，一般不會(huì)破壞植物的正常生理活動(dòng)、不改變原有環(huán)境和樹木結(jié)構(gòu)，同時(shí)具有簡單經(jīng)濟(jì)、能夠重復(fù)監(jiān)測、野外操作方便等優(yōu)點(diǎn)［9］，因而廣泛應(yīng)用于測定樹干水分運(yùn)輸格局及數(shù)量［10-11］，分析樹木的水分導(dǎo)度、邊界層導(dǎo)度、水勢及樹干儲(chǔ)水與樹木蒸騰之間的關(guān)系［12-13］，揭示樹木蒸騰內(nèi)在調(diào)節(jié)機(jī)制和外在影響因素等方面［16］。熱技術(shù)法根據(jù)不同的原理可分為熱脈沖速率法（HPV）、熱平衡法（SHB）、熱擴(kuò)散法（TDP）、激光熱脈沖法（LHPG）、熱變形法（HFD）。熱脈沖速率法最早是由Huber［15］在1932年用于測量木質(zhì)部液流，隨后由Marshall［16］對(duì)Huber的設(shè)計(jì)進(jìn)行了流量轉(zhuǎn)換分析，使熱脈沖方法適用范圍擴(kuò)大到測量任意莖流速度，Swanson［17］等對(duì)熱脈沖法的誤差進(jìn)行了分析，首次建立起傷口補(bǔ)償?shù)臄?shù)學(xué)計(jì)算模型，隨后又由Edwards［18］等人進(jìn)行了改進(jìn)和完善，使得熱脈沖技術(shù)愈來愈成熟，Zimmerman［19］稱之為最好的測量流速的方法，劉奉覺、李海濤［20-21］等應(yīng)用該法測定了楊樹（Populus）、棘皮樺（Betula dahurica）和五角楓（Acer mono）的日蒸騰耗水量。熱平衡法由Sakuratani［22］于1989年提出，隨后由Baker和Van Bavel等進(jìn)行了改進(jìn)，嚴(yán)昌榮等和金紅喜等分別利用熱平衡式莖流探頭對(duì)生長中期的核桃楸（Juglans mandsdurica）和一些荒漠植物的樹干液流進(jìn)行過研究［23-24］。熱擴(kuò)散法由Granier［25］等于1986年提出，目前在國內(nèi)外已被廣泛用于研究樹木個(gè)體間蒸騰差異，估算林分蒸騰耗水量。激光熱脈沖法由Bauerle［26］等于2002年提出，但由于測量大型樹木液流尚處于研究測試階段，系統(tǒng)造價(jià)也高昂，因此利用該法的研究較少。熱變形法由Nadezhdina［27］等于1998年提出，并將之應(yīng)用于挪威云杉（Picea crassifolia）根系液流的測定，證明了其水力再分配的存在和空間異質(zhì)性。為了便于選擇合適的測量方法，表1比較了各種方法的原理和主要優(yōu)缺點(diǎn)。

表1 樹干液流的測定方法對(duì)比Table 1 The comparison in different methods for measuring stem sap flow

2 樹干液流的時(shí)空變化特征研究

2.1 液流日季變化研究

樹干液流的日間變化主要包括3種類型：單峰、多峰及寬峰型。統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，大多樹木的日變化趨勢呈單峰型，如水曲柳（Fraxinus mandshurica）、樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）［28］等；有部分樹木的日變化趨勢呈多峰型，如核桃楸（Juglans mandsdurica）［23］、檉 柳 （Tamarix spp.）［29］、檸 條（Caragana intermedia）［30］等；還有些樹木的日變化趨勢呈寬峰型，如中間錦雞兒（Caragana davazamcii）［31］等。樹木液流變化趨勢之所以呈現(xiàn)不同特點(diǎn)，主要與樹木自身的生理因素有關(guān)，例如沙棘（Hippophae rhamnoides）白天樹干液流速率呈現(xiàn)明顯的多峰型是因?yàn)榘滋炜諝庀鄬?duì)濕度低，太陽輻射強(qiáng)，葉片氣孔開度要不斷調(diào)節(jié)以維持根系吸水和蒸騰速率之間的平衡［32］；還有些樹木如落葉松［33］、胡楊［34］、梭梭［35］、檉柳［26］等在正午太陽輻射強(qiáng)時(shí)，根從土壤中吸收的水分不足以補(bǔ)充蒸騰所消耗水分，因而葉片氣孔關(guān)閉，液流存在明顯的“午休”現(xiàn)象［36］，使得樹木液流的變化趨勢呈現(xiàn)雙峰甚至多峰型。此外，環(huán)境因子也是影響樹木液流變化趨勢呈現(xiàn)不同特點(diǎn)的重要原因，例如，非連續(xù)性降雨天氣，空氣相對(duì)濕度變化較大，葉片內(nèi)外水汽壓差變化大，從而液流的變化也比較大，液流速率就會(huì)呈現(xiàn)時(shí)高時(shí)低的波動(dòng)狀態(tài)。

樹木液流的日內(nèi)變化因環(huán)境條件的不同而異，但基本都在日出前后啟動(dòng)，啟動(dòng)后隨著太陽輻射的增強(qiáng)，空氣濕度下降，葉片內(nèi)外水汽壓差增大，液流速率迅速上升，午后到達(dá)峰值，到達(dá)峰值后隨著太陽輻射的減弱，空氣濕度上升，葉片內(nèi)外水汽壓差減小，液流開始迅速下降，但是大多研究表明，太陽輻射下降到0時(shí)，液流并沒有停止，而是維持在穩(wěn)定的低值［37-40］。徐先英等認(rèn)為干旱區(qū)夜間空氣干燥、高溫及適度的大風(fēng)等會(huì)引起荒漠植物葉片氣孔開放，加速吸水量從而保持一定速率的夜間液流［39］。Bucci［41］則認(rèn)為是黎明前土壤和植物之間的水勢差驅(qū)動(dòng)了夜間液流。還有研究認(rèn)為植物白天蒸騰量大，所以夜間蒸騰停止后，在根壓的作用下根系吸水方式由被動(dòng)變?yōu)橹鲃?dòng)，持續(xù)保持吸水能力，以補(bǔ)充白天蒸騰引起的水分虧缺［42］。對(duì)夜間液流的驅(qū)動(dòng)機(jī)制還有待于進(jìn)一步研究。

樹木液流速率的季節(jié)變化總體上呈現(xiàn)夏季液流速率最高，春秋次之，冬季最小的變化趨勢。王小菲［43］等研究發(fā)現(xiàn)濕季合歡樹液流啟動(dòng)時(shí)間早于干季1.5h左右，液流高峰時(shí)間段長于干季，峰值和均值約為干季的1.9和2.3倍，濕季液流速率明顯高于干季。原因主要可能是由于濕季分明的地區(qū)，濕季降雨豐沛，土壤水分源源不斷的供給使得液流速率明顯高于干季。研究還發(fā)現(xiàn)冬季液流速率的晝夜波動(dòng)幅度高于春季和夏季［30］。此外，即使在同一地區(qū)，不同樹種液流的季節(jié)變化也存在很大差異，一般而言，地徑差異較小的情況下，灌木的月液流通量顯著低于喬木。

2.2 液流空間變異研究

研究林分群體內(nèi)單木樹干液流速率空間變異規(guī)律，可以較為精確地掌握林分群體蒸騰耗水的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律［44-45］。近年來國內(nèi)外有許多學(xué)者對(duì)液流的空間變異特征進(jìn)行了研究，主要包括對(duì)樹干內(nèi)同一高度不同方位液流的差異以及樹干內(nèi)不同高度同一方位液流的變化等的研究。對(duì)于不同方位樹木液流的研究，王華［46］等對(duì)油松（Pinus tabulaeformis）、雪松（Cedrus deodara）、刺槐（Robinia pseudooacaci）不同方位液流的研究發(fā)現(xiàn)各個(gè)方位液流日變化呈單峰格局，液流的啟動(dòng)、達(dá)到峰值或下降的時(shí)間都很一致；但對(duì)于液流與方位之間是否存在顯著關(guān)系，一些學(xué)者認(rèn)為樹干液流速率的大小與方位之間不存在顯著關(guān)系［47］，一些研究認(rèn)為液流速率與方位之間存在顯著關(guān)系［48］，有可能是區(qū)域和樹種的不同造成的，例如在北半球中高緯度，從南面照過來的光要比從北面照過來的多，其南北向的樹干液流速率高于東西向的樹干液流［49］；不同樹種樹冠的大小、邊材厚度以及不同方位樹木受遮擋的程度等也是影響液流方位差異的原因。同一高度不同位點(diǎn)樹木液流的特點(diǎn)主要表現(xiàn)在較深處樹干液流密度略滯后于較淺處的樹干液流密度，較淺處樹干液流密度對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)的敏感度明顯高于較深處樹干液流密度［46］。但對(duì)于哪一位點(diǎn)樹木液流最大，不同的學(xué)者有不同的研究結(jié)果，F(xiàn)ord［50］等對(duì)種植園6棵火炬松（Pinus teada）液流的研究發(fā)現(xiàn)液流密度最大值發(fā)生在邊材最外4cm 處；司 建華［51］等對(duì)胡楊（Populus euphratica）的研究發(fā)現(xiàn)胡楊樹干斷面徑向不同位點(diǎn)的樹干液流流速、流量和日累計(jì)流量，形成層以下10 mm處最大，其次為20、30mm和40mm深度處；對(duì)油松不同深度的液流速度研究發(fā)現(xiàn)4個(gè)觀測位點(diǎn)中，深度為5mm 處的液流最大［52］；吳麗萍［53］等對(duì)樟子松木質(zhì)部不同徑向深度的液流密度研究表明樹干液流密度在深度為10mm的木質(zhì)部處最大；主要原因是樹木木質(zhì)部導(dǎo)管徑向分布和導(dǎo)管徑級(jí)大小不同，從而導(dǎo)致木質(zhì)部不同深度處水分傳導(dǎo)率有一定的差異，因此不同位點(diǎn)液流不同。樹木不同高度液流的差異反映了樹木體內(nèi)的水容量、邊材解剖特征以及邊材承載樹冠葉面積的差異［54］。劉德良［55］等對(duì)側(cè)柏（Platycladus orientalis）不同高度液流的研究發(fā)現(xiàn)上部樹干液流速率的高峰值要比下部樹干液流高峰值要大，而且上部樹干液流速率表現(xiàn)出尖窄的曲線變化規(guī)律，而下部樹干液流速率表現(xiàn)出平緩且較寬的曲線變化規(guī)律。王瑞輝［56］等對(duì)元寶楓（A-cer truncatum）的研究發(fā)現(xiàn)樹干不同高度邊材液流的波動(dòng)規(guī)律不同，上位液流啟動(dòng)最早，當(dāng)太陽升起后，氣溫升高，樹木開始蒸騰耗水，樹干上部最靠近葉片，蒸騰耗水首先拉動(dòng)上位液流啟動(dòng)，使樹體產(chǎn)生水勢梯度，帶動(dòng)樹干中位和下位的液流啟動(dòng)。在正常情況下，由于樹體水容的調(diào)節(jié)作用，樹干中位和下位液流啟動(dòng)時(shí)間比上位要晚；造成同一樹木不同高度液流差異的主要原因是樹干儲(chǔ)水［57］。

3 樹干液流與環(huán)境因子的相關(guān)性研究

3.1 樹干液流響應(yīng)環(huán)境因子變化的滯后效應(yīng)

當(dāng)前樹干液流速率的高低并不是由當(dāng)前環(huán)境因子所決定，很可能受之前的環(huán)境因子的影響，而現(xiàn)存環(huán)境因子也可能對(duì)之后的樹干液流速率產(chǎn)生明顯影響［58］。徐軍亮［59］等分析了側(cè)柏樹干液流的滯后效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)胸徑15.6cm的側(cè)柏液流滯后于太陽輻射110min，提前于氣溫70min，提前于空氣相對(duì)濕度60min；趙文飛［60］等對(duì)麻櫟樹（Quercus acutissima）滯后效應(yīng)的研究發(fā)現(xiàn)胸徑18.1cm的麻櫟樹液流速率滯后于太陽輻射20min，提前于氣溫130min，提前于空氣相對(duì)濕度160min；王華［61］等對(duì)馬占相思（Acacia mangium）樹干液流與光合有效輻射和水汽壓虧缺間的時(shí)滯效應(yīng)研究發(fā)現(xiàn)干季馬占相思樹干液流速率滯后于太陽輻射140min，提前于水汽壓差50min，濕季馬占相思液流速率滯后于太陽輻射60min，提前于水汽壓差80min；不同樹種對(duì)于同一環(huán)境因子的時(shí)滯時(shí)間不同，這主要與木質(zhì)部的結(jié)構(gòu)、樹干和冠層的水分儲(chǔ)備有關(guān)［62］，此外，周圍環(huán)境條件和樹木個(gè)體在群落中所處的地位會(huì)影響葉片氣孔對(duì)光輻射響應(yīng)的快慢進(jìn)而也會(huì)影響液流時(shí)滯長短。對(duì)于引起時(shí)滯的原因，國內(nèi)外目前還存在較大的爭論，Chuang［63］等認(rèn)為植物體內(nèi)的儲(chǔ)水現(xiàn)象是導(dǎo)致時(shí)滯現(xiàn)象的主要原因。植物體內(nèi)由葉肉細(xì)胞至樹干胸高處導(dǎo)管間水勢梯度的傳遞過程需要一定時(shí)間，這一時(shí)間就是液流與冠層蒸騰間的時(shí)滯［64］。此外，環(huán)境、樹種、樹干貯水、水力導(dǎo)度和樹形因子等也是引起樹木與環(huán)境因子時(shí)滯效應(yīng)的原因。對(duì)于時(shí)滯產(chǎn)生的根本原因還有待于進(jìn)一步研究。

3.2 樹干液流與環(huán)境因子的關(guān)系

樹木液流的變化除了受到樹木的生物學(xué)結(jié)構(gòu)、地下水位變化和土壤供水水平影響外，還受到周圍氣象因子的制約。生物學(xué)結(jié)構(gòu)決定液流的潛在能力，例如樹木木質(zhì)部的木質(zhì)與液質(zhì)比、邊材比率、木質(zhì)部的導(dǎo)水率；土壤供水決定液流的總體水平，即每日液流速率的波峰值和累計(jì)液流量的大小等，在土壤水分嚴(yán)重不足的條件下尤為如此；而氣象因素決定液流的瞬間變動(dòng)［59］。樹木作為一個(gè)獨(dú)立的個(gè)體的同時(shí)，本身也是一個(gè)開放的系統(tǒng)，外界環(huán)境條件的波動(dòng)會(huì)在樹體內(nèi)部的液流上反映出來，因而，只有搞清楚環(huán)境因子對(duì)樹干液流的影響機(jī)制，才能了解樹種的水分生理特性對(duì)于環(huán)境的反應(yīng)與適應(yīng)，利用環(huán)境因子對(duì)樹木的耗水量進(jìn)行預(yù)測［60］。不同環(huán)境因子對(duì)樹木液流影響的程度不同，太陽輻射決定氣孔的開放程度，是影響液流的重要環(huán)境因子。Ham［65］等對(duì)灌木的研究發(fā)現(xiàn)液流進(jìn)程與太陽輻射變化同步。馬玲［48］等對(duì)馬占相思樹干液流的研究也發(fā)現(xiàn)太陽輻射是其主要環(huán)境影響因子。Granier［25］等研究認(rèn)為液流與水汽壓虧缺的相關(guān)性高于輻射和空氣溫度。王瑞輝［56］等研究指出，氣溫是影響樹木液流的主導(dǎo)因子。風(fēng)速主要通過影響界面層阻力而對(duì)液流產(chǎn)生作用，風(fēng)速的增加使界面層變薄，水蒸氣擴(kuò)散阻力減小，蒸騰加快；大風(fēng)降低了液流的水平，因?yàn)榇箫L(fēng)會(huì)導(dǎo)致氣孔開度降低，甚至關(guān)閉，因此風(fēng)速對(duì)樹干液流速率的影響是比較復(fù)雜的［50］。此外，樹干液流與環(huán)境因子的關(guān)系受時(shí)間尺度影響較大，較小時(shí)間尺度下，樹干液流受與葉片相關(guān)的環(huán)境因子影響較大；較大時(shí)間尺度下，受與根系相關(guān)的生態(tài)因子影響較大；不同季節(jié)間存在較大差異［58］。

表2是近年來不同學(xué)者得出的不同樹木樹干液流與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)，從表2可以看到：環(huán)境因子對(duì)樹干液流的影響在不同樹種間有較大差異。樹木液流與太陽輻射、水汽壓虧缺等呈正相關(guān)，與空氣相對(duì)濕度等呈負(fù)相關(guān)。但不同樹木樹干液流與不同環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)不同，總體來看，大多樹種樹干液流與太陽輻射的相關(guān)系數(shù)都＞0.5，說明樹木液流與太陽輻射的相關(guān)性顯著，水汽壓差、氣溫、空氣相對(duì)濕度、風(fēng)速、土壤溫度與樹木液流的相關(guān)系數(shù)據(jù)依樹種的不同而不同，主要原因是由于不同生長季節(jié)植物的主導(dǎo)蒸騰作用途徑和樹木生理形態(tài)特征不一，因此影響樹干液流的主導(dǎo)環(huán)境因子也存在著差異［64］。

4 研究展望

4.1 樹干液流的測量方法

樹干液流測量方法的選擇直接影響測量結(jié)果的精度和研究結(jié)果的可靠性。熱脈沖法對(duì)較細(xì)枝干液流的測值誤差很大，在進(jìn)行尺度擴(kuò)展時(shí)會(huì)導(dǎo)致較大的誤差，在實(shí)際測量時(shí)常造成液流量偏低［16］；熱平衡法與熱脈沖法的原理相同，但是該方法在無損傷植物枝干的前提下對(duì)液流進(jìn)行了連續(xù)測定，而且能夠測定直徑約為5mm細(xì)枝的液流，彌補(bǔ)了熱脈沖法的不足［23］，但是需要利用液流等于零時(shí)的加熱功率及溫度變化為依據(jù)進(jìn)行零值校正。而且熱擴(kuò)散、熱平衡等方法在測量低速率液流及倒流方面存在局限性，會(huì)低估單株樹木的整日液流量。熱比率法是在熱脈沖法的基礎(chǔ)上改進(jìn)而來的，該方法用一個(gè)簡單的線性方程描述了傷口影響，提供了損傷校正結(jié)果，不僅提高了采樣頻率，糾正了探針布局方面的物理和熱誤差，而且擴(kuò)大了測量范圍，尤其適用于測量低速率液流，在熱技術(shù)法中測量精度最高。但由于所測樹木的大小和測量位置及探針數(shù)量的不同，熱探頭功率大小存在差異等可能導(dǎo)致結(jié)果偏差，從而在單株向林分尺度擴(kuò)展時(shí)產(chǎn)生很大誤差。以后的研究中如果能將熱技術(shù)法和渦度相關(guān)技術(shù)、穩(wěn)定性同位素技術(shù)及植物生理生態(tài)學(xué)方法相結(jié)合，開展多種觀測方法綜合驗(yàn)證，并結(jié)合遙感等觀測技術(shù)采用多模型檢驗(yàn)，綜合對(duì)比研究樹木耗水將有利于更加精確的量化樹木耗水，為林木生態(tài)需水提供可靠依據(jù)。

表2 不同樹種樹干液流與不同環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)Table 2 The correlation coefficient between sap flow and environment factors

4.2 樹干液流的時(shí)空變異

研究林分群體內(nèi)單木樹干液流時(shí)空變異規(guī)律，進(jìn)而建立適宜的單木耗水模型，可以較為精確地掌握林分蒸騰耗水的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。目前在樹木液流的日變化研究上，對(duì)日間液流的研究較為完善，但大多研究忽略夜間液流的存在，夜間液流可以有效地補(bǔ)充樹體由于白天蒸騰引起的水分虧缺［15］，它與夜間蒸騰有關(guān)，有助于夜間自根系向上運(yùn)輸物質(zhì)，為植物器官的夜間呼吸提供氧傳遞的機(jī)制［2］，但是國內(nèi)對(duì)于夜間液流的研究較少，其存在機(jī)制及驅(qū)動(dòng)力以及與植物徑向生長的關(guān)系還有待進(jìn)一步研究。此外，夜間液流是補(bǔ)充樹干儲(chǔ)水還是用于植物夜間蒸騰目前還存在很大爭議，需要進(jìn)一步通過實(shí)測和模型區(qū)分。

4.3 樹干液流與環(huán)境因子的關(guān)系

樹木液流受多個(gè)環(huán)境因子的影響，各氣象因子對(duì)液流的影響并不一定是線性作用，如能建立一個(gè)可表達(dá)光、溫、水、熱等氣象因子的綜合變量并尋找出與液流變化間的關(guān)系表達(dá)式，將為進(jìn)一步探求林分尺度耗水及水分供求規(guī)律提供可靠的依據(jù)［67］。而且因子之間也是相互影響相互制約的，如太陽輻射的升高，自然導(dǎo)致空氣溫度的升高、空氣相對(duì)濕度的下降，隨之水汽壓虧缺的升高，在輻射的刺激下氣孔開度加大，蒸騰量加大，但當(dāng)某因子如土壤含水量為限制因子時(shí)，將控制蒸騰的總體水平，但日變化基本與太陽輻射變化相一致。那么如何建立一個(gè)合理的耗水模型并能剔除這種環(huán)境因子之間對(duì)樹木液流影響的重復(fù)部分，是當(dāng)前急需解決的一個(gè)重要問題。此外樹干液流密度的高低并不是由當(dāng)前環(huán)境因子所決定，很可能受之前的環(huán)境因子或現(xiàn)存環(huán)境因子對(duì)之后的樹干液流產(chǎn)生明顯影響［8］，考慮樹干液流相對(duì)于環(huán)境因子的時(shí)滯效應(yīng)能夠提高模型的擬合精度，但多數(shù)研究建立的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ筒]有考慮時(shí)滯影響，因此在此基礎(chǔ)上建立的模型有待進(jìn)一步修正和完善。

［1］ MCDONALD E P，ERICKSON J E，KRUGER E L.Research note：Can decreased transpiration limit plant nitrogen acquisition in elevated CO2［J］.Functional Plant Biology，2002，29（9）：1115-1120.

［2］ DALEY M J，PHILLIPS N G.Interspecific variation in nighttime transpiration and stomatal conductance in a mixed New England deciduous forest［J］.Tree Physiology，2006，26（4）：411-419.

［3］ NADEZHDINA N.Sap flow index as an indicator of plant water status［J］.Tree Physiology，1999，19（13）：885-891.

［4］ COHEN M，GOLDHAMER D A，F(xiàn)ERERES E，et al.Assessment of peach tree responses to irrigation water deficits by continuous monitoring of trunk diameter changes［J］.Journal of Horticultural Science &Biotechnology，2001，76（1）：55-60.

［5］ WULLSCHLEGER S D，MEINZER F C，VERTESSY R A.A review of whole-plant water use studies in trees［J］.Tree Physiology，1998，18（8／9）：499-512.

［6］ WULLSCHLEGER S D，NORBY R J.Sap velocity and canopy transpiration in a sweetgum stand exposed to free-air CO2enrichment（FACE）［J］.New Phytologist，2001，150（2）：489-498.

［7］ GONG D Z，KANG S Z，ZHANG L，et al.A two-dimensional model of root water uptake for single apple trees and its verification with sap flow and soil water content measurements［J］.Agricultural Water Management，2006，83（1-2）：119-129.

［8］ 尹光彩，周國逸，王旭，等.應(yīng)用熱脈沖系統(tǒng)對(duì)桉樹人工林樹液流通量的研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，23（10）：1984-1990.YIN G C，ZHOU G Y，WANG X，et al.A study on sap flux density of two eucalyptus（Eucalyptus urophylla）plantations in southeastern China by heat-pulse method［J］.Acta Ecologica Sinica，2003，23（10）：1984-1990.（in Chinese）

［9］ EDWARDS WRN，BOOKER R E.Radial variation in the axial conductivity of Populus and its significance in heat pulse velocity measurement ［J］.Journal of Experimental Botany，1984，35（153）：551-561.

［10］ TAKAGI K，HARAZONO Y，NOGUCHI S I，et al.Evaluation of the transpiration rate of lotus using the stem heatbalance method［J］.Aquatic Botany，2006，85（2）：129-136.

［11］ NAKAI T，ABE H，MURAMOTO T，et al.The relationship between sap flow rate and diurnal change of tangential strain on inner bark in Cryptomeria japonica saplings［J］.Journal of Wood Science，2005，51（5）：441-447.

［12］ KUMAGAI T，SAITOH T M，SATO Y，et al.Transpiration，canopy conductance and the decoupling coefficient of a lowland mixed dipterocarp forest in Sarawak，Borneo：dry spell effects［J］.Journal of Hydrology，2004，287（1／4）：237-251.

［13］ WULLSCHLEGER S D，WILSON K B，HANSON P J.Environmental control of whole-plant transpiration，canopy conductance and estimates of the decoupling coefficient for large red maple trees［J］.Agricultural and Forest Meteorology，2000，104（2）：157-168.

［14］ LAGERGREN F，LINDROTH A.Variation in sapflow and stem growth in relation to tree size，competition and thinning in a mixed forest of pine and spruce in Sweden［J］.Forest E-cology and Management，2004，188（1／3）：51-63.

［15］ HUBER B.Observation and measurements of sap flow in plant［J］.Berichte der Deutscher Botanishcen Gessellschaft，1932，50：89-109.

［16］ MARSHALL D C.Measurement of sap flow in conifers by heat transport［J］.Plant Physiology，1958，33（6）：385-396.

［17］ SWANSON R H，WHITFIELD D W A.A numerical-analysis of heat pulse velocity theory and practice［J］.Journal of Experimental Botany，1981，126：221-239.

［18］ EDWARDS WRN，WARWICK NWM.Transpiration from a kiwifruit vine as estimated by the heal-pulse technique and the Penman-Monteith equation［J］.New Zealand Journal of Agri-cultural Research，1984，27（4）：537-543.

［19］ ZIMMERMANN M H.Xylem structure and the ascent of sap［M］.Berlin：Springer Verlag，1983.

［20］ 劉奉覺，鄭世鍇，巨關(guān)升，等.用熱脈沖速度記錄儀（HPVR）測定樹干液流［J］.植物生理學(xué)通訊，1993，29（2）：110-115.LIU F J，ZHENG S K，JU G S，et al.A measurement of sap flow in Poplar by HPVR［J］.Plant Physiology Communications，1993，29（2）：110-115.（in Chinese）

［21］ 李海濤，陳靈芝.應(yīng)用熱脈沖技術(shù)對(duì)棘皮樺和五角楓樹干液流的研究［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1998，20（1）：4-9.LI H T，CHEN L Z.A study on the volume and velocity of stem-sapflow of Betula dahurica and Acer mono forests by the heat-pulse technique［J］.Journal of Beijing Forestry University，1998，20（1）：4-9.（in Chinese）

［22］ STEINBERG S，VANBAVEL C H M，MCFARLAND M J.A gauge to measure mass-flow rate of sap in stems and trunks of woody-plants［J］.Journal of the American Society for Horticultural Science，1989，114（3）：466-472.

［23］ 嚴(yán)昌榮，AlecDowney，韓興國，等.北京山區(qū)落葉闊葉林中核桃楸在生長中期的樹干液流研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，19（6）：793-797.YAN C R，ALEC D，HAN X G，et al.A study on sap flow of Juglans and shurica of growth season in deciduous broadleaf forest Beijing Mountain area［J］.Acta Ecologica Sinica，1999，19（6）：793-797.（in Chinese）

［24］ 金紅喜，劉左軍，王繼和，等.熱平衡莖流計(jì)在荒漠灌木植物耗水研究中的應(yīng)用［J］.防護(hù)林科技，2004（6）：9-13.

［25］ GRANIER A.A new method of sap flow measurement in tree stems［J］.Annales Des Sciences Forestieres，1985，42（2）：193-200.

［26］ BAUERLE W L，WHITLOW T H，POLLOCK C R，et al.A laser-diode-based system for measuring sap flow by the heat-pulse method［J］.Agricultural and Forest Meteorology，2002，110（4）：275-284.

［27］ NADEZHDINA N，J CENNAK，J GASPAREK，et al.Vertical and horizontal water redistribution in Norway spruce（Picea abies）roots in the Moravian Upland［J］.Tree Physiology，2006，26：1277-1288.

［28］ 孫慧珍，趙雨森.水曲柳和樟子松樹干液流對(duì)不同天氣的響應(yīng)［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，36（1）：1-3.SUN H Z，ZHAO Y S.A comparison of xylem sap flow of Fraxinus mandshrica and Pinus sylvestris var.mongolica under different weather conditions［J］.Journal of Northeast Forestry University，2008，36（1）：1-3.（in Chinese）

［29］ 徐先英，孫保平，丁國棟，等.干旱荒漠區(qū)典型固沙灌木液流動(dòng)態(tài)變化及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（3）：895-905.XU X Y，SUN B P，DING G D，et al.Sap flow patterns of three main sand-fixing shrubs and their responses to environmental factors in desert area［J］.Acta Ecologica Sinica，2008，28（3）：895-905.（in Chinese）

［30］ 夏桂敏，康紹忠，李王成，等.甘肅石羊河流域干旱荒漠區(qū)檸條樹干液流的日季變化［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26（4）：1186-1193.XIA G M，KANG S Z，LI W C.Diurnal and seasonal variation of stem sap flow for Caragana korshinskii on the arid desert region in Shiyang river basin of Gansu［J］.Acta Ecologica Sinica，2006，26（4）：1186-1193.（in Chinese）

［31］ 臧春鑫，楊劼，袁劼，等.黃土丘陵溝壑區(qū)中間錦雞兒整株叢樹干液流特征與環(huán)境因子的關(guān)系［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2010，29（3）：420-426.ZANG C X，YANG J，YUAN J，et al.Relationship between whole-plant sap flux characteristics of Caragan intermedia and environmental factors in loess shill gully region［J］.Chinese Journal of Ecology，2010，29（3）：420-426.（in Chinese）

［32］ 于紅博，楊劼，臧春鑫，等.皇甫川流域中國沙棘樹干液流日變化及其相關(guān)因子［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2008，27（7）：1071-1076.YU H B，YANG J，ZANG C X，et al.Diurnal variation of Hippophae rhamnoides L.subsp.sinensis Rousi stem sap flow in Huangfuchuan basin and related environmental factors［J］.Chinese Journal of Ecology，2008，27（7）：1071-1076.（in Chinese）

［33］ 池波.大興安嶺北部興安落葉松蒸騰耗水規(guī)律［D］.哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2013.

［34］ 張小由，龔家棟，周茂先，等.應(yīng)用熱脈沖技術(shù)對(duì)胡楊和檉柳樹干液流的研究［J］.冰川凍土，2003，25（5）：585-590.ZHANG X Y，GONG J D，ZHOU M X，et al.A study on the stem sap flow of Populus euphrtaicr and Tamaris spp.by heat pulse technique［J］.Journal of Glaciology and Geocryology，2003，25（5）：585-590.（in Chinese）

［35］ 常學(xué)向，趙文智，張智慧.荒漠區(qū)固沙植物梭梭（Haloxylon ammodendron）耗水特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007（5）：1826-1837.CHANG X X，ZHAO W Z，ZHANG Z H.Water consumption characteristic of Haloxylon ammodendronfor sand binding in desert area［J］.Acta Ecologica Sinica，2007（5）：1826-1837.（in Chinese）

［36］ 陳立欣，李湛東，張志強(qiáng)，等.北方四種城市樹木蒸騰耗水的環(huán)境響應(yīng)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，12：2861-2870.CHEN L X，LI J D，ZHANG Z Q，et al.Environmental responses of four urban tree species transpiration in Northern China［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2009，12：2861-2870.（in Chinese）

［37］ 岳廣陽，張銅會(huì)，趙哈林，等.科爾沁沙地黃柳和小葉錦雞兒莖流及蒸騰特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26（10）：3205-3213.YUE G Y，ZHANG T H，ZHAO H L，et al.Characteristics of sap flow and transpiration of Salix gordejevii and Caragana microphylla in Horqin Sandy Land，Northeast China［J］.Acta Ecologica Sinica，2006，26（10）：3205-3213.（in Chinese）

［38］ 許浩，張希明，王永東，等.塔里木沙漠公路防護(hù)林喬木狀沙拐棗耗水特性［J］.干旱區(qū)研究，2006（2）：216-222.XU H，ZHANG X M，WANG Y D，et al.Study on water consumption of Calligonum arborescens Litv.in shelterbelts along the Tarim desert highway［J］.Arid Zone Research，2006（2）：216-222.（in Chinese）

［39］ 徐先英，孫保平，丁國棟，等.干旱荒漠區(qū)典型固沙灌木液流動(dòng)態(tài)變化及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（3）：895-905.XU X Y，SUN B P，DING G D，et al.Sap flow patterns of three main sand-fixing shrubs and their responses to environmental factors in desert area［J］.Acta Ecologica Sinica，2008，28（3）：895-905.（in Chinese）

［40］ 尹立河，黃金廷，王曉勇，等.陜西榆林地區(qū)旱柳和小葉楊夜間樹干液流變化特征分析［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2013，41（8）：85-90.YIN L H，HUANG J T，WANG XY，et al.Characteristics of night time sap flow of Salix matsudana and Populus simonii in Yulin Shaanxi［J］.Journal of Northwest A&F University：Nat.Sci.Edi.，2013，41（8）：85-90.（in Chinese）

［41］ BUCCI S J，GOLDSTEIN G，MEINZER F C，et al.Mechanisms contributing to seasonal homeostasis of minimum leaf water potential and predawn disequilibrium between soil and plant water potential in neotropical savanna trees［J］.Trees-Structure and Function，2005，19（3）：296-304.

［42］ 肖生春，肖洪浪，司建華，等.胡楊（Populus euphratica）徑向生長日變化特征分析［J］.冰川凍土，2010，32（4）：816-822.XIAO S C，XIAO H L，SI J H，et al.Study on the sub-diurnal radial growth of the Populous euphratica［J］.Journal of Glaciology and Geocryology，2010，32（4）：816-822.（in Chinese）

［43］ 王小菲，孫永玉，李昆，等.山合歡樹干液流的季節(jié)變化［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2013，32（3）：597-603.WANG X F.SUN Y，LI K，et al.Seasonal dynamics of Albizia kalkorastem sap flow in Yunmen gry-hot valley of Southwest China［J］.Chinese Journal of Ecology，2013，32（3）：597-603.（in Chinese）

［44］ LINTON M J，SPERRY J S，WILLIAMS D G.Limits to water transport in Juniperus osteosperma and Pinus edulis：implications for drought tolerance and regulation of transpiration［J］.Functional Ecology，1998，12（6）：906-911.

［45］ 陳昌毓，董安祥.甘肅干旱半干旱地區(qū)林木蒸散量估算和水分適生度研究［J］.應(yīng)用氣象學(xué)報(bào)，1998（1）：80-88.CHEN C L，DONG A X.Estimation of evapotranspiration of trees and adaptive faculty ofwater in arid and subarid regionsof Gansu Province［J］.Quarterly Journal of Applied Meteorology，1998（1）：80-88.（in Chinese）

［46］ 王華，歐陽志云，鄭華，等.北京綠化樹種油松、雪松和刺槐樹干液流的空間變異特征［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2010（8）：924-937.WANG H，OU Y Z Y，ZHEN H，et al.Characteristics of spatial variations in xylem sap flow in urban greening tree species Pinus tabulaeformis，Cedrus deodara and Robinia pseudoacaciain Beijing，China［J］.Chinese Journal of Plant Ecology，2010（8）：924-937.（in Chinese）

［47］ LU P，MULLER W J，CHACKO E K.Spatial variations in xylem sap flux density in the trunk of orchard-grown，mature mango trees under changing soil water conditions［J］.Tree Physiology，2000，20（10）：683-692.（in Chinese）

［48］ 馬玲，趙平，饒興權(quán)，等.馬占相思樹干液流特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25（9）：2145-2151.MA L，ZHAO P，RAO X Q，et al.Effects of environmental factors on sap flow in Acaciamangium［J］.Acta Ecologica Sinica，2005，25（9）：2145-2151.（in Chinese）

［49］ 李廣德，賈黎明，孔俊杰.運(yùn)用熱技術(shù)檢測樹干邊材液流研究進(jìn)展［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，23（3）：94-100.LI G D，JIA L M，KONG J J.Advances in thormal techniques on stem sap flow［J］.Journal of Northwest Forestry University，2008，23（3）：94-100.（in Chinese）

［50］ FORD C R，GORANSON C E，MITCHELL R J，et al.Diurnal and seasonal variability in the radial distribution of sap flow：predicting total stem flow in Pinus taeda trees［J］.Tree Physiology，2004，24（9）：941-950.

［51］ 司建華，馮起，張小由.熱脈沖技術(shù)在確定胡楊幼樹干液流中的應(yīng)用［J］.冰川凍土，2004，26（4）：503-508.SI J H，F(xiàn)ENG Q.ZHANG X Y.Application of Heat-pulse technique to determine the stem sap flow of Populus euphratica［J］.Journal of Glaciology and Geocryology，2004，26（4）：503-508.（in Chinese）

［52］ 殷秀輝，程飛，張碩新.油松樹干液流特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2011，26（5）：24-28.YIN X H，CHENG F，ZHANG S X.Variation of stem sap flow of Pinus tabulaeformisandits impact factors［J］.Journal of Northwest Forestry University，2011，26（5）：24-28.（in Chinese）

［53］ 吳麗萍，王學(xué)東，尉全恩，等.樟子松樹干液流的時(shí)空變異性研究［J］.水土保持研究，2003（4）：66-68.WU L P，WANG X D，WEI Q E，et al.Study on spatial and temporal variability for stem-sap flow of Pinus sylvestris var.mongolica［J］.Research of Soil and Water Conservation，2003（4）：66-68.（in Chinese）

［54］ VERTESSY R A，BENYON R G，OSULLIVAN S K，et al.Relationships between stem diameter，sapwood area，leaf area and transpiration in a young mountain ash forest［J］.Tree Physiology，1995，15（9）：559-567.

［55］ 劉德良，李吉躍，馬達(dá).側(cè)柏樹干邊材液流空間變化規(guī)律［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2008（8）：1262-1268.LIU LD，LI J Y，MA D.Spatial variation pattern of Platycladus orientalis stem sap flow［J］.Chinese Journal of Ecology，2008（8）：1262-1268.（in Chinese）

［56］ 王瑞輝，馬履一，奚如春，等.元寶楓生長旺季樹干液流動(dòng)態(tài)及影響因素［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2006（3）：231-237.WANG RUI HUI，MA L Y，XI R C，et al.Fluctuation of A-cer truncatumsap flow in rapid growth season and relevant variables［J］.Chinese Journal of Ecology，2006（3）：231-237.（in Chinese）

［57］ 黃明斌，張富倉，康紹忠.瞬變條件下土壤—植物系統(tǒng)中的水容效應(yīng)及其應(yīng)用研究［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，1999（1）：48-52.HUANG M B，ZHANG F C，KANG S Z.Hydraulic capacitance effect and its application in soil-plant system in unsteady environment［J］.Agricultural Research in the Arid Areas，1999（1）：48-52.（in Chinese）

［58］ 王慧梅，孫偉，祖元?jiǎng)?，?不同環(huán)境因子對(duì)興安落葉松樹干液流的時(shí)滯效應(yīng)復(fù)雜性及其綜合影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22（12）：3109-3116.WANG H M，SUN W，ZU Y G，et al.Complexity and its integrative effects of the time lags of environment factors af-fecting Larix gmelinii stem sap flow［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2011，22（12）：3109-3116.（in Chinese）

［59］ 徐軍亮，章異平.春季側(cè)柏樹干邊材液流的滯后效應(yīng)分析［J］.水土保持研究，2009（4）：109-112.XU J L，ZHANG Y P.Analysis on sap flow time lag effect of Platycladus orientalis in Spring［J］.Research of Soil and Water Conservation，2009（4）：109-112.（in Chinese）

［60］ 趙文飛，王華田，亓立云，等.春季麻櫟樹干邊材木質(zhì)部液流垂直變化及其滯后效應(yīng)［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2007（2）：320-325.ZHAO W F，WANG H T，WU L Y，et al.Spatial variation of sap flow of Quercus acutissima and its lag effect during Spring［J］.Journal of Plant Ecology，2007（2）：320-325.（in Chinese）

［61］ 王華，趙平，蔡錫安，等.馬占相思樹干液流與光合有效輻射和水汽壓虧缺間的時(shí)滯效應(yīng)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2008（2）：225-230.WANG H，ZHAO P，CAI X A，et al.Time lag effect between stem sap flow and photosynthetically active radiation，vapor pressure deficit of Acacia mangium ［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2008（2）：225-230.（in Chinese）

［62］ 趙平，饒興權(quán)，馬玲，等.馬占相思（Acacia mangium）樹干液流密度和整樹蒸騰的個(gè)體差異［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26（12）：4050-4058.ZHAO P，RAO X Q，M L，et al.The variations of sap flux density and whole-tree transpiration across individuals of A-cacia mangium ［J］.Acta Ecologica Sinica，2006，26（12）：4050-4058.（in Chinese）

［63］ CHUANG Y L，OREN R，BERTOZZI A L，et al.The porous media model for the hydraulic system of a conifer tree：linking sap flux data to transpiration rate［J］.Ecological Modelling.2006，191（3-4）：447-468.

［64］ DONOVAN L A，GRISE D J，WEST J B，et al.Predawn disequilibrium between plant and soil water potentials in two cold-desert shrubs［J］.Oecologia，1999，120（2）：209-217.

［65］ HEILMAN J L，HAM J M.Measurement of mass-flow rate of sap in ligustrum-japonicum［J］.Hortscience，1990，25（4）：465-467.

［66］ 楊廣遠(yuǎn)，張濤，戴鋒，等.天目山柳杉樹干液流春秋季特征及影響因素分析［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2013，28（2）：8-14.YANG G Y，ZHANG T，DAI F，et al.Characteristics of stem sap flow of Cryptomeria fortunei and relevant factors analysis in Spring and Autumn at mount Tianmu［J］.Journal of Northwest Forestry University，2013，28（2）：8-14.（in Chinese）

［67］ 桑玉強(qiáng)，張勁松，孟平，等.栓皮櫟人工林樹干液流對(duì)不同時(shí)間尺度氣象因子及水面蒸發(fā)的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（23）：6661-6668.SANG Y Q，ZHANG J S，MENG P，et al.Responses of stem sap flow to meteorological factors and water evaporation at different time scales over Quercus variabilis plantation［J］.Acta Ecologica Sinica，2010，30（23）：6661-6668.（in Chinese）