王 超，陳 芳，陸永躍

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲學(xué)系，廣州 510642)

兩性生殖是昆蟲最常見的生殖方式，在穩(wěn)定的環(huán)境中兩性交配對維持其種群繁殖起到重要作用;而在不穩(wěn)定的環(huán)境中，有性生殖可產(chǎn)生遺傳變異，造成基因多樣性，使生物有更大的機(jī)會繁衍下去，而不致滅絕(彩萬志等，2001)。許多兩性生殖的昆蟲存在多次交配現(xiàn)象，交配次數(shù)對一雌多雄和一雄多雌昆蟲是非常重要的。對于多數(shù)昆蟲，雌性的繁殖力受到卵子生產(chǎn)的限制，雌蟲在交配行為中獲得新鮮精子、促性腺激素等有用的物質(zhì)(Arnqvist et al.，2000;Dunn et al.，2005;Edvardsson，2007;Yamane，2008)，通過多次交配可以增加卵子的受精率，因此雌蟲交配次數(shù)決定了其繁殖的成功率(Simmons，2005);雄性能夠生產(chǎn)大量的精子，比與之交配的雌性全部卵子的數(shù)量更多，雄性的潛在生殖成功率受與它交配的雌性數(shù)量限制，為了避免雄蟲精子的浪費(fèi)(Arnqvist et al.，2005)或是更好的基因交流(Jennions，2000;Slatyer et al.，2011)，雄蟲通過多次交配提高自身的適應(yīng)性，從而達(dá)到更高的交配成功率(Arnqvist et al.，2000)。在復(fù)雜多變的外界環(huán)境下，雌、雄蟲通過多次交配，對后代種群增長和進(jìn)化具有重要作用。

棉花粉蚧(又名扶桑綿粉蚧)Phenacoccus solenopsis Tinsley 是2008年發(fā)現(xiàn)入侵中國大陸的重要害蟲(陸永躍等，2008;武三安和張潤志，2009)。該蟲寄主植物廣泛，而且隨著侵入地區(qū)變化有逐步擴(kuò)大的趨勢，在巴基斯坦摩耳坦地區(qū)一處20 km 半徑范圍地點(diǎn)就記錄到寄主53 科154種，包括大田作物、蔬菜、觀賞植物、雜草、灌木及一些小喬木(Arif et al.，2009)。該蟲對棉花為害嚴(yán)重。2005年巴基斯坦信德省、旁遮普省、印度等地發(fā)現(xiàn)棉花粉蚧侵害少量棉株，隨后很快在18個棉區(qū)中的11個大面積發(fā)生，在Bt 棉和非Bt棉上均暴發(fā)成災(zāi)，給當(dāng)?shù)孛藁ǚN植業(yè)造成巨大經(jīng)濟(jì)損失(Anonymous，2005)。關(guān)鑫等(2011)研究了自然條件下棉花粉蚧入侵定殖能力，廣州地區(qū)6-8月番茄、棉花田新入侵的棉花粉蚧的最小入侵種群規(guī)模為36-40 頭。棉花粉蚧耐饑力較強(qiáng)，這也有助于它在野外建立種群(鄭婷等，2011)。對不同溫度下、不同寄主植物上發(fā)育歷期和實(shí)驗(yàn)種群的研究結(jié)果表明，在適宜條件下棉花粉蚧種群趨勢指數(shù)可高達(dá)190 以上(黃芳等，2011;Lu et al.，2011;王瑩瑩等，2012;關(guān)鑫等，2012a;關(guān)鑫等，2012b;Prasad et al.，2012)。關(guān)于該蟲的生殖方式，部分認(rèn)為是營兼性孤雌生殖(Fand et al.，2010;Sahito et al.，2010;Vennila et al.，2010;魏婷等，2010)，但也有報(bào)道認(rèn)為只有兩性生殖(Arif et al.，2012;Mamoon-ur-Rashid et al.，2012;Prasad et al.，2012)。筆者對廣東、廣西、海南、福建、上海、浙江、安徽、湖北等我國大陸11個入侵種群生殖形式進(jìn)行了觀察，發(fā)現(xiàn)上述棉花粉蚧種群在無雄蟲情況下雌蟲不能產(chǎn)仔，這說明這些入侵種群僅為兩性生殖。棉花粉蚧有明顯的雌雄二型現(xiàn)象(Anonymous，2008;黃玲等，2011)，雌成蟲個體較大，行動遲緩，雄蟲具翅、小、活動迅速，因此，交配行為主要依靠雄蟲進(jìn)行(胡鳳等，2011;朱藝勇等，2011;關(guān)鑫和陸永躍，2012)。在棉花粉蚧兩性生殖種群中，雄蟲的交配能力、生殖能力對雌蟲的繁殖和種群的增長均是十分重要的。本文采用單頭雄蟲與不同數(shù)量雌蟲配比的實(shí)驗(yàn)方法，研究了一頭雄蟲能滿足多少頭雌蟲的生殖需求、產(chǎn)生下一代種群數(shù)量和相對生殖效率等生殖生物學(xué)問題，為揭示該蟲入侵種群定殖、發(fā)生、發(fā)展等過程中雄蟲的作用提供了依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

供試蟲源:棉花粉蚧采于廣州市珠江新城街道兩旁扶桑，在室內(nèi)以扶桑為寄主植物進(jìn)行飼養(yǎng)。

供試植物:扶桑幼苗種植于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲學(xué)系實(shí)驗(yàn)室，不施用任何化學(xué)藥劑滅蟲。

人工氣候箱:RXZ 型智能人工氣候箱(溫度誤差為±1℃，寧波江南儀器廠制造)，設(shè)置溫度27±1℃，光周期14L∶10D，相對濕度為70±5%。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

將棉花粉蚧一齡若蟲挑入盛有新鮮扶桑葉片的培養(yǎng)皿(Φ=9 cm)，并置于人工氣候箱里，至二齡末時(shí)將雌、雄蟲分離飼養(yǎng)。取剛進(jìn)入成蟲期健康的成蟲，按照性比(雌成蟲:雄成蟲)為1∶1-7∶1 比例混合后放入盛有新鮮扶桑葉片的培養(yǎng)皿(Φ=9 cm)中，每3 天更換一次葉片。記錄不同性比例條件下，棉花粉蚧產(chǎn)仔雌成蟲數(shù)量、單雌產(chǎn)仔量和后代性比。每個性比設(shè)30個重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

對實(shí)驗(yàn)獲得的棉花粉蚧交配成功率、產(chǎn)仔雌蟲數(shù)量、總產(chǎn)仔量、單雌產(chǎn)仔量、子代性比、子代中雌蟲數(shù)量等數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析及差異顯著性檢驗(yàn)。相關(guān)指標(biāo)按以下含義和公式確定。交配成功率(%)=(成功交配并產(chǎn)生子代的雌蟲數(shù)量/供試雌蟲數(shù)量)×100%;產(chǎn)仔雌蟲數(shù)量是指交配后產(chǎn)仔雌蟲的頭數(shù);總產(chǎn)仔量指同一雌雄性比試驗(yàn)中與1 頭雄蟲交配的所有雌蟲的產(chǎn)仔量之和;單雌產(chǎn)仔量(頭)=總產(chǎn)仔量/產(chǎn)仔雌蟲數(shù)量;子代性比=子代中雌蟲數(shù)量/子代中雄蟲數(shù)量;子代中雌蟲數(shù)量(頭)=總產(chǎn)仔量×(子代性比/(子代性比+1))。數(shù)據(jù)的分析與處理在SAS 9.0 上進(jìn)行，采用Excel 軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 單頭雄蟲與雌蟲的交配成功率和產(chǎn)仔雌蟲數(shù)量

當(dāng)棉花粉蚧1 頭雄蟲與多頭雌蟲共存時(shí)，1-3 頭雌蟲時(shí)雄蟲的交配成功率最高，為85.4%-94.4%;隨著雌蟲數(shù)量增大，雄蟲交配成功率逐漸降低，4-7 頭雌蟲時(shí)分別為80.7%、77.7%、69.5%、66.2%(表1)。

表1 不同性比條件下棉花粉蚧成蟲主要繁殖生物學(xué)參數(shù)Table 1 Parameters of reproductive biology for cotton mealybug P.solenopsis at different sex ratio

圖1 不同雌雄性比下棉花粉蚧產(chǎn)仔雌蟲數(shù)量增長趨勢Fig.1 Dynamic of ovipositing females number for cotton mealybug at different sex ratio

隨著雌蟲比例增大，與1 頭雄蟲成功交配并產(chǎn)仔的雌蟲數(shù)量也是逐漸增大的(表1)。1-7 頭雌蟲時(shí)產(chǎn)仔雌蟲數(shù)量分別為0.94、1.82、2.56、3.23、3.88、4.17、4.63 頭。對產(chǎn)仔雌蟲數(shù)量與雌雄性比的關(guān)系進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)兩者之間符合以下邏輯斯蒂曲線方程:Ff=5.2159EXP［-2.5304EXP(-0.421739N)］，(R=0.9989，P=0.0001)(圖1)。式中Ff為產(chǎn)仔雌蟲數(shù)量(頭)，N 為雌雄性比。應(yīng)用該方程計(jì)算出1 頭雄蟲最多能成功交配并滿足5.22 頭雌蟲生殖后代的需求。

2.2 與單頭雄蟲交配后雌蟲產(chǎn)生后代數(shù)量和雄蟲的交配效率

隨著雌雄性比的增大，與單頭雄蟲交配后雌蟲總產(chǎn)仔量不斷增加，1∶1-3∶1 時(shí)呈快速上升趨勢，總產(chǎn)仔量分別為358.8 頭、705.0 頭、1077.5 頭，大于3∶1 后上升趨勢減緩，性比為7∶1時(shí)總產(chǎn)仔量達(dá)到1274.2 頭(表1)。雌蟲總產(chǎn)仔量與雌雄性比呈顯著正相關(guān)，建立了描述總產(chǎn)仔量與雌雄性比關(guān)系的S 型增長曲線為:Ft=1524.589e-1.3922/N(F=97.61，R=0.9876，P=0.0002)。式中Ft為雌蟲總產(chǎn)仔量(頭)，N 為雌雄性比。通過該方程計(jì)算、獲得了與單頭雄蟲交配后雌蟲總產(chǎn)仔最大可達(dá)到1525 頭左右，即為1 頭雄蟲平均可能的最大生殖后代數(shù)量。在子代中，性比(♀∶♂)變化無明顯的規(guī)律，以2∶1時(shí)最大(1.86)，5∶1 時(shí)最小(1.13)。根據(jù)該表中可看出，1∶1-7∶1 時(shí)與1 頭雄蟲交配的所有雌蟲所產(chǎn)生的子代中雌蟲數(shù)量由206.1 頭增大到727.4 頭，建立了Fof=840.1124e-1.2599/N(F=97.72，R=0.9754，P=0.0002)，式中Fof為子代中雌蟲數(shù)量(頭)，N 為雌雄性比。由該模型可知，與1 頭雄蟲交配后雌蟲總產(chǎn)仔最大可能產(chǎn)生840 頭雌蟲。

圖2 不同雌雄性比下棉花粉蚧雌蟲總產(chǎn)仔量變化動態(tài)Fig.2 Dynamic of total fecundity of cotton mealybug females at different sex ratio

不同雌雄性比時(shí)，與雄蟲交配成功后單雌平均產(chǎn)仔量是變化的，1∶1-3∶1 時(shí)呈上升趨勢，3∶1時(shí)達(dá)到最大值，為427.6 頭;4∶1-7∶1 范圍呈下降趨勢，6∶1、7∶1(♀∶♂)時(shí)最小，分別為266.5 頭、272.6 頭(表1)。這表明，不同雄蟲資源條件下雌雄蟲單次成功交配的效率是不同的，以雌雄比3∶1 時(shí)效率最高，1∶1 時(shí)下降到84%，而6∶1-7∶1 時(shí)下降到62%-63%。

3 結(jié)論與討論

從本研究結(jié)果可看出，即使是1∶1 比例時(shí)雄蟲也不會100%與雌蟲成功交配、授精，約有5%-6%比例個體(包括雌蟲、雄蟲)不會交配、不能成功交配或者交配后無法成功授精，因此導(dǎo)致部分雌蟲不產(chǎn)生后代。♀∶♂在1∶1-7∶1 范圍內(nèi)，1 頭雄蟲一般可以滿足4-5 頭雌蟲生殖的需要，平均最大為5.22 頭。雄蟲進(jìn)入成蟲期后，不取食，壽命明顯短于雌蟲，為確保最大限度的種群增長，雄蟲與盡可能多的雌蟲進(jìn)行交配，從而促進(jìn)種群增長。在不同性比條件下，雌雄蟲多次交配會提高交配的成功率，避免雄蟲精子的浪費(fèi)，使粉蚧雌蟲受精囊中精子數(shù)量增多，受精卵數(shù)量也隨之增多，這使得種群基因在群體內(nèi)高度雜合化，對種的生存和后代優(yōu)勢的保持是十分有利的。在雄蟲數(shù)量有限的條件下，雄蟲也會選擇部分雌蟲進(jìn)行交配。在前三次交配時(shí)雄蟲可以給雌蟲提供較多的精子，但隨著交配次數(shù)增加，精子不斷消耗，隨后與雄蟲交配的雌蟲獲取精子量將越來越少，直至雄蟲精子貯存數(shù)量不足或完全耗盡。例如，當(dāng)雌雄性比大于3∶1 時(shí)，成功交配后的雌蟲單雌產(chǎn)仔量逐漸減小，所有與雄蟲交配后的雌蟲的總產(chǎn)仔量逐漸趨于穩(wěn)定，即雄蟲交配所產(chǎn)生的后代總數(shù)接近或者達(dá)到了最大值，這個數(shù)量約為1525 頭。在一定性比范圍內(nèi)，雄性比例小的種群后代數(shù)量將更大。例如，♀∶♂3∶1-6∶1 時(shí)所產(chǎn)生的子代中雌蟲數(shù)量是相近的，約為607-631 頭。

本研究表明，雌雄性別比對棉花粉蚧種群增長有著重要影響。作為外來入侵害蟲，研究棉花粉蚧雌雄性比在其入侵種群定殖、發(fā)生、發(fā)展等過程中的作用，可以為進(jìn)一步了解種群的增長規(guī)律奠定基礎(chǔ)。通過分析棉花粉蚧產(chǎn)仔雌蟲數(shù)量、總產(chǎn)仔量、單雌產(chǎn)仔量、子代性比、子代中雌蟲數(shù)量與雌雄性比關(guān)系，建立定量化模型，從而預(yù)測出不同雌雄性比條件下該蟲種群的增長規(guī)律和趨勢。根據(jù)野外調(diào)查的棉花粉蚧種群數(shù)量、雌雄性比等數(shù)據(jù)，可以分析和預(yù)測種群的增長狀態(tài)，對棉花粉蚧入侵地區(qū)的風(fēng)險(xiǎn)分析和管理具有指導(dǎo)意義。

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